不同濃度及種類鹽脅迫對黃芩種子萌發的影響

魏宇翔 朱雨威 呂雙慶 陳龍 張溪沙

摘要：為研究黃芩種子對土壤鹽分的耐受情況，用不同濃度的氯化鈉、碳酸鈉、碳酸氫鈉、硫酸鈉和混合鹽對黃芩種子的鹽脅迫進行發芽試驗。結果表明，黃芩對低濃度鹽溶液的耐受性較強，甚至在部分鹽脅迫下出現了促進黃芩種子萌發和生長發育的現象，但鹽溶液濃度過高會嚴重抑制黃芩種子的萌發和生長發育，甚至使其失去發芽能力。

關鍵詞：鹽脅迫；黃芩；種子；萌發；影響

中圖分類號： Q945.78? ? 文獻標識碼：A? ? 文章編號：1674-1161（2023）06-0015-05

近年來，隨著大規模流行性傳染病的爆發，使黃芩這一中藥材的需求量與日俱增、種植規模進一步擴大。新疆作為我國面積最大的省份，有充足的耕地資源，但約1/3的耕地為鹽漬土，耕地鹽漬化問題嚴重制約著新疆農業的可持續發展。新疆多數地方以種植棉花作物為主，但由于連年重茬栽種，使土壤病原微生物富集、有益微生物減少，導致土壤微生態失衡、土傳病害發生嚴重、土壤質量惡化，同時棉田枯黃萎病特別嚴重。黃芩與棉田輪作能夠增強有益微生物活性、抑制有害微生物，因此可在一定程度上減少重茬帶來的危害，從而提高作物產量和品質。

黃芩（Scutellariabaicalensis）別名為山茶根、土金茶根，為唇形科黃芩屬多a生草本植物，屬我國大宗中藥材，藥用歷史悠久[1]。我國大部分產區的黃芩在生長過程中均會遇到階段性不同程度的鹽脅迫，這對其生長與藥效成分的合成有直接影響。開展代表性藥用植物個體的鹽脅迫模擬試驗，是深入分析藥用植物鹽脅迫適應能力及解決中藥材生產實際問題的有效手段。種子萌發作為植物生命周期的重要階段，往往易受外界環境干擾，是脅迫的敏感期，并直接影響植物后期的生長發育[2-3]。鹽脅迫是影響種子萌發的關鍵生態因子，且與中藥材品質、產量等密切相關[4]。近年來，越來越多的農民選擇種植中草藥，而黃芩具有藥用價值高、栽培管理技術簡單、價格長期穩定、種植收入可觀等優勢，在其產區每667 m2凈收入平均能達到2 300元，是農民增收的一條新途徑。黃芩還能對鹽堿地脫鹽、降低農田鹽堿度有顯著作用[5]。因此在南疆，黃芩可與棉花輪作以改善棉田土壤性質、減輕土傳病害，也可以作為經濟作物進行推廣種植。

為探究黃芩種子的耐鹽性，試驗驗使用4種單質鹽與一種混合鹽進行驗證，以探究不同種類及濃度的鹽分對黃芩種子生長發育的影響，從而為新疆引種黃芩提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2020年9月于甘肅省定西市隴西縣鞏昌鎮河畔二期收獲的黃芩種子。

1.2 試驗方法

試驗選用氯化鈉、硫酸鈉、碳酸鈉、碳酸氫鈉和混合鹽（氯化鈉、硫酸鈉、碳酸鈉、碳酸氫鈉質量比1∶1∶1∶1混合）5種鹽溶液，并設置2、4、6、8、10 g/L共5個質量濃度梯度，同時以蒸餾水為對照（CK）。選取顆粒飽滿、大小均勻的黃芩種子，將其浸泡12 h，然后用1%的過氧化氫溶液浸泡30 min，再用蒸餾水沖洗干凈。培養皿底部鋪放雙層濾紙并將種子均勻地鋪放在濾紙上，每個處理50粒種子，重復3次。吸取不同濃度的鹽溶液潤濕試紙，稱取質量后放于光照氣候培養箱（設置光照和黑暗交替時間為12 h，光照強度6級，溫度25 ℃，相對濕度40%）內進行發芽試驗，每隔24 h觀察并記錄種子萌芽數量，以胚根突破種皮為準，并采用恒質量法來補充蒸餾水。14 d后試驗結束，分別測定發芽勢、發芽率、發芽指數。發芽試驗后每個重復隨機取10個發芽幼苗來測量根長、干質量，其中干質量采用烘干法。

1.3 測定指標

發芽率（%）=（n/N）×100%，式中：n為最終正常發芽粒數，N為供試種子總數[6]；

發芽勢（%）=（種子發芽達高峰時的發芽數/供試種子總數）×100%；

發芽指數=∑（Gt/Dt），式中：Gt為第t天的發芽數，Dt為相應的發芽天數；

根長：游標卡尺；

干質量：烘干法，萬分天平測量。

1.4 數據統計與分析

利用Excel 2016、SPSS 26.0進行數據統計與處理。

2 結果與分析

植物在不同生育時期對鹽的耐受能力是不同的。研究表明，萌發期是最易受到鹽脅迫的時期，種子在鹽脅迫下的發芽能力極大反映了作物能否適應鹽生境而存活[2+7]。

2.1 不同濃度鹽脅迫對黃芩發芽率和發芽勢的影響

不同濃度鹽脅迫對黃芩發芽率和發芽勢的影響結果詳見圖1和表1。

在不同濃度氯化鈉的脅迫下，黃芩累積發芽率64.7%、52.0%、14.0%、10.7%、4.7%（見圖1）。在2 g/L時與對照無顯著差異外，其余濃度下均顯著低于對照（見表1）。在發芽期間，每天的黃芩累積發芽率除2 g/L與對照無明顯差異外，其余組均呈現低濃度高于高濃度的現象，說明氯化鈉除2 g/L對種子萌發沒有顯著影響外，其余各濃度梯度對黃芩萌發均有抑制作用且隨濃度升高抑制作用增大。此外，隨著氯化鈉濃度的增大，種子開始萌發的時間會延長。

在不同濃度碳酸氫鈉的脅迫下，黃芩發芽率62.0%、10.0%、0.0%、0.0%、0.0%（見圖1）。在2 g/L時與對照無顯著差異，其余濃度下均顯著低于對照（見表1）。在碳酸氫鈉濃度達到6 g/L時，黃芩發芽率為0，失去發芽能力，說明碳酸氫鈉在2 g/L時對黃芩萌發無顯著影響，其余各濃度梯度對黃芩萌發都有抑制作用且隨濃度升高而增強。當濃度在6 g/L時，黃芩失去發芽能力，累積發芽率為0（見圖1）。

在不同濃度碳酸鈉的脅迫下，黃芩發芽率30.0%、0.0%、0.0%、0.0%、0.0%（見圖1），均顯著低于對照（見表1）。在碳酸鈉濃度達到4 g/L時，黃芩發芽率為0，失去發芽能力，說明碳酸氫鈉各濃度梯度對黃芩萌發都有抑制作用，且當濃度4 g/L時，黃芩失去發芽能力，累積發芽率為0（見圖1）。由此可知，碳酸鈉對黃芩萌發的抑制作用最為明顯。

在不同濃度硫酸鈉的脅迫下，黃芩發芽率62.0%、80.0%、50.0%、14.0%、13.3%（見圖1）。在2 g/L時與對照無顯著差異，在4 g/L時顯著高于對照，其余濃度則顯著低于對照（見表1）。每天的黃芩累積發芽率也呈現出2 g/L時與對照無明顯差異、4 g/L高于對照而其余組低濃度高于高濃度的現象，說明硫酸鈉在2 g/L時對黃芩萌發無顯著影響，4 g/L對黃芩的萌發有促進作用，但當濃度達到6 g/L開始，對黃芩萌發的抑制作用會隨濃度升高而增強，且總體表現出低濃度促進、高濃度抑制的現象。

在不同濃度混合鹽的脅迫下，黃芩發芽率84.0%、23.3%、0.0%、0.0%、0.0%（見圖1）。在2 g/L時顯著高于對照，其余濃度顯著低于對照（見表1）。在溶液濃度達到6 g/L后，黃芩發芽率為0。每天的黃芩累積發芽率也呈現出2 g/L高于對照的現象，但當濃度達到6 g/L時，黃芩失去發芽能力，累積發芽率為0（見圖1），總體表現出低濃度促進、高濃度抑制的現象。

2.2 不同濃度鹽脅迫對黃芩發芽指數的影響

不同濃度、不同種類鹽分對黃芩種子發芽指數的影響結果見圖2。

在不同濃度氯化鈉、碳酸氫鈉、碳酸鈉、硫酸鈉和混合鹽的脅迫下，黃芩發芽指數除氯化鈉、碳酸氫鈉和混合鹽在2 g/L，而硫酸鈉在4 g/L時與對照無顯著差異外，其余均隨鹽溶液濃度的升高而顯著下降（見表1）。氯化鈉在2 g/L時與對照差異不明顯，但隨著濃度的升高，發芽指數顯著下降；硫酸鈉在2 g/L時與對照差異不顯著，在4 g/L時顯著高于對照，其余濃度顯著低于對照，并且發芽指數隨濃度升高而降低；混合鹽脅迫在2 g/L時顯著高于對照，從2 g/L到4 g/L迅速下降，到6 g/L時發芽指數為0，說明高濃度的混合鹽溶液對黃芩發芽能力抑制作用明顯。在碳酸氫鈉和碳酸鈉的不同濃度脅迫下，發芽指數均隨濃度的升高而降低，且碳酸氫鈉的發芽指數高于碳酸鈉，說明碳酸氫鈉相比碳酸鈉對抑制黃芩種子發芽能力的影響較弱（見圖2），且當濃度達到4 g/L時，碳酸鈉脅迫下的黃芩發芽指數為0，說明碳酸鈉脅迫對黃芩發芽能力的抑制作用十分強。

5種不同鹽脅迫對黃芩種子發芽能力有不同的作用。氯化鈉在低濃度下的作用不明顯，但高濃度會抑制其發芽；硫酸鈉和混合鹽在低濃度下有促進作用，而高濃度會有抑制作用；碳酸氫鈉和碳酸鈉的抑制作用均明顯，其中碳酸鈉對黃芩的抑制作用最顯著，其次是碳酸氫鈉（見表1）。

2.3 不同濃度鹽脅迫對黃芩干質量的影響

不同濃度、不同種類鹽分對黃芩種子發芽后干質量的影響結果見圖3。

在不同濃度氯化鈉、碳酸鈉和碳酸氫鈉的脅迫下，黃芩種子萌發結束后的干質量均隨鹽濃度的升高而下降（見圖3），且在混合鹽脅迫下呈先上升后下降的趨勢。當濃度為2 g/L時，干質量顯著高于對照，說明低濃度的混合鹽對黃芩萌發后的生長有促進作用；在硫酸鈉脅迫下，當濃度為2 g/L時與對照無明顯差異，當濃度達到4 g/L時顯著高于對照，在濃度＞4 g/L后隨鹽濃度升高而下降，并呈先上升后下降的趨勢。上述表明，氯化鈉、碳酸鈉和碳酸氫鈉各濃度梯度對黃芩種子干質量均有抑制作用且隨濃度升高而增強，黃芩種子的活力也隨之降低。其中，碳酸鈉抑制作用最大，其次是碳酸氫鈉、氯化鈉；硫酸鈉和混合鹽在低濃度下對黃芩萌發有促進作用，高濃度則起到抑制作用。

2.4 不同濃度鹽脅迫對黃芩根長的影響

不同濃度、不同種類鹽分對黃芩種子發芽根長的影響結果見圖4。

在不同濃度氯化鈉、碳酸鈉和碳酸氫鈉的脅迫下，黃芩種子萌發后的根長均隨鹽濃度的升高而下降（見圖4），且在混合鹽脅迫下呈先上升后下降的趨勢。當濃度為2 g/L時，根長顯著高于對照，說明低濃度的混合鹽對黃芩萌發后的生長有促進作用；在硫酸鈉脅迫下，當濃度為2 g/L時與對照無明顯差異，當濃度達到4 g/L時顯著高于對照，在濃度＞4g/L后隨鹽濃度升高而下降，并呈先上升后下降的趨勢。上述表明，氯化鈉、碳酸鈉和碳酸氫鈉各濃度梯度對黃芩種子的根長均有抑制作用且隨濃度升高而增強，黃芩種子的活力也隨之降低。其中，碳酸鈉抑制作用最大，其次是碳酸氫鈉、氯化鈉；硫酸鈉和混合鹽在低濃度下對黃芩萌發有促進作用，高濃度則起到抑制作用。

3 結論與討論

3.1 結論

在碳酸鈉、碳酸氫鈉、氯化鈉（濃度＞2 g/L）、硫酸鈉（濃度＞4 g/L）和混合鹽（濃度＞2 g/L）的脅迫下，黃芩種子萌發和幼苗生長會受到抑制，且種子發芽率、發芽勢、發芽指數、根長和干質量均隨鹽濃度增加而呈下降趨勢。此外，在氯化鈉（2 g/L）、硫酸鈉（濃度2 g/L和4 g/L）和混合鹽（2 g/L）的脅迫下，種子發芽率、發芽勢、發芽指數、根長和干質量均高于對照，表明低濃度的氯化鈉、硫酸鈉和混合鹽對黃芩種子的萌發及幼苗的生長有促進作用，說明不適宜的鹽脅迫會降低種子活性從而延遲種子發芽時間、減緩發芽速度并抑制幼苗的生長發育。

3.2 討論

發芽率、發芽勢和發芽指數反映了黃芩種子的活力、發芽速度和整齊度，而根長和干質量則反映了種子萌發后的生長發育狀況。在碳酸鈉和碳酸氫鈉脅迫下，種子發芽率、發芽勢、發芽指數、干質量和根長均隨鹽濃度增加呈下降趨勢，且鹽脅迫會延遲種子發芽時間并減緩發芽速度，說明各濃度的碳酸鈉和碳酸氫鈉脅迫對黃芩種子的萌發和生長發育均有抑制作用，且隨鹽溶液濃度升高而增強，同時抑制強度碳酸鈉＞碳酸氫鈉。氯化鈉在2 g/L的脅迫下，種子發芽率、發芽勢、發芽指數和根長與對照無明顯差異，但干質量會下降；在高濃度下均隨鹽濃度增加呈下降趨勢，表明低濃度的氯化鈉對黃芩的萌發影響不明顯，但對幼苗生長有抑制作用，而高濃度的氯化鈉對黃芩種子萌發及幼苗的生長均有抑制作用。硫酸鈉在2 g/L的脅迫下，種子發芽率、發芽勢、發芽指數、干質量和根長均與對照無明顯差異；在4 g/L的脅迫下除發芽勢與對照無明顯差異外，發芽率、發芽指數、干質量和根長與對照相比均有升高；在濃度＞4g/L后，種子發芽率、發芽勢、發芽指數、干質量和根長均隨鹽濃度增加而呈下降趨勢，表明硫酸鈉在低濃度下對黃芩種子的萌發及幼苗的生長有促進作用，但高濃度對其會有抑制作用?；旌消}在2 g/L的脅迫下除根長與對照無顯著差異外，種子發芽率、發芽勢、發芽指數和干質量與對照相比均有提高；在高濃度下種子發芽率、發芽勢、發芽指數、干質量和根長又迅速降低，表明混合鹽在低濃度下對黃芩種子的萌發及幼苗的生長有促進作用，但高濃度對其會有抑制作用。

不同種類的鈉鹽對黃芩的萌發和其生長發育的影響不同，原因可能是碳酸鈉和碳酸氫鈉屬于堿性鹽，而硫酸鈉和氯化鈉屬于中性鹽，鹽溶液的pH越大，對種子活力的抑制作用就越大[9-10]，同時混合鹽溶液可能發生離子拮抗作用從而減輕毒害作用[11]。因此，在低濃度下，碳酸鈉和碳酸氫鈉的抑制作用顯著，而硫酸鈉、氯化鈉和混合鹽溶液在低濃度則出現了抑制作用不顯著，甚至個別濃度出現促進黃芩種子萌發和其生長發育的現象[12]。

參考文獻

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Effects of Different Concentrations and Types of Salt Stress on Seed Germination of Scutellaria Baicalensis

WEI Yuxiang1，2，3， ZHU Yuwei1，2，3， L? Shuangqing1，2，3*， CHEN Long4， ZHANG Xisha4

（1. School of Agriculture， Tarim University， Alar Xinjiang 843300， China; 2. Key Laboratory of Genetic Improvement and Efficient Production of Characteristic Crops in arid areas of Southern Xinjiang，Tarim University， Alar Xinjiang 843300， China; 3. Southern Xinjiang Oasis Agricultural Resources and Environment Research Center， Tarim University， Alar Xinjiang 843300， China; 4.Xinjiang Lianqiang Agricultural Assets Management Co.， LTD， Urumqi 830002， China）

Abstract：? To study the tolerance of Scutellaria baicalensis seeds to soil salt， the germination test of Scutellaria baicalensis seeds under salt stress was carried out with different concentrations of sodium chloride， sodium carbonate， sodium bicarbonate ，sodium sulfate and mixed salt. The results showed that Scutellaria baicalensis had a strong tolerance to low concentration salt solution， which promoted the germination and growth of Scutellaria baicalensis seeds under partial salt stress， but the high concentration of salt solution severely inhibited the germination and growth of Scutellaria baicalensis seeds， and even lost the germination ability.

Key words：? salt stress; Scutellaria baicalensis; seed; germinate; effect

收稿日期：2023-08-20

基金項目：塔里木大學企業橫向項目（2021032-3）：HPS微生物菌肥在中草藥黃芩的應用與示范

作者簡介：魏宇翔（1997—），男，碩士，從事土肥資源高效利用的研究工作。

通信作者：呂雙慶（1968—），男，副教授，從事土肥資源高效利用的研究工作。