鉤梢強度對金佛山方竹筍生長的影響

李小靜 童佳鳴 王福升 劉國華*

(1 遵義市農業科學研究院 貴州遵義 563006；2 南京林業大學竹類研究所 南京 210037)

我國是世界上竹資源最豐富的國家，《第三次全國國土調查主要數據公報》顯示，我國竹林面積達701.97萬hm2，占世界竹林資源的1/3。鉤梢能在一定程度上避免或減輕雨雪冰凍災害等對竹林造成的傷害，是竹林應對冰雪災害和減災防災的重要經營措施[1]。研究表明，在竹林在經營過程中，通過鉤梢可改變竹株不同構件生物量的分配比例，進而影響竹株的生理特性[2-3]，同時鉤梢可改變竹稈的力學性質[4]。目前，針對于竹林鉤梢的研究主要集中在散生竹如毛竹(Phyllostachysedulis)[4-5]、雷竹(Ph.violascens)[6]等，叢生竹如麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)[1,7]、綠竹(D.oldhami)[8]等幾個竹種，針對混生竹鉤梢的影響仍未見相關報道。

金佛山方竹(Chimonobambusautilis)是中國特有竹種，屬寒竹屬，其稈基部略成四棱形，中下部各節均具刺狀氣生根，稈高5～7 m，最高可達10 m以上，是典型的混生型竹種，主要分布于大婁山山脈，包括重慶南川、貴州桐梓和正安、云南鎮雄等地，生長于800～2 200 m的高海拔地區，該區域易受冰雪災害的影響。目前眾多學者對金佛山方竹竹林經營措施有深入研究[9-11]，然而，對金佛山方竹鉤梢后影響其筍生長發育的尚未有研究報道。本文通過研究鉤梢強度對金佛山方竹筍生長發育的影響，為金佛山方竹經營管理提供有效依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在貴州省遵義市正安縣新洲鎮、桐梓縣的九壩鎮。轄區內最低海拔600 m，最高海拔1 778 m，屬于亞熱帶季風濕潤氣候，相對濕度可達85%，年均氣溫14.7 ℃，年均降雨量1 057 mm，土壤類型屬于山地黃棕壤，土壤pH值為4.83，土壤養分含量為：有機質21.20 g/kg、全氮1.25 g/kg、水解性氮77.60 mg/kg、有效磷16.20 mg/kg、速效鉀60.60 mg/kg。試驗林為金佛山方竹天然林，未實施林地墾復和施肥，每年3—4月進行疏伐，8月下旬至10月中旬采收竹筍，立竹在林分中分布較為均勻。

1.2 樣地設置

2018年10月，選取立地條件基本一致的樣地12塊(5 m × 5 m)，對樣地內的竹株進行鉤梢處理，共設4個鉤梢梯度處理(每處理設3個重復)，鉤梢強度分別為1/4鉤梢(鉤去竹冠1/4)、1/3鉤梢(鉤去竹冠1/3)以及1/2鉤梢(鉤去竹冠1/2)，并以不鉤梢立竹作為對照(CK)。樣地間隔3 m，相鄰樣地鉤梢強度不同。2019年9月初開始調查樣地內發筍數據。樣地內的立竹密度為31 500株/hm2，平均胸徑為2 cm。

1.3 竹筍動態生長調查

2019年9月份，以筍尖露出地面1～2 cm為調查基點，插簽統計出筍數，以2 d為1個觀察周期，直至每個樣地連續4 d停止出筍為止，統計每個樣地發筍數量。在出筍期間，對達到25 cm 高度的金佛山方竹筍使用游標卡尺測量基徑，統計不同強度鉤梢下金佛山方竹筍的生長情況。于金佛山方竹發筍后在每塊樣地內選取5根幼筍進行高度測量，以筍尖露出地面1 cm作為觀測起點，在進入快速生長期以前每隔2 d測量1次竹筍高度；進入快速生長時期后每隔1 d測量1次竹筍高度，直至新竹高生長結束。

1.4 數據分析方法

Richards方程作為4參數線性方程，通過1個參數在數軸上的滑動取值，使其不僅包含了傳統的Logistic、Mitscherlich、Gompertz等方程，而且包含了它們的中間過度形式及更為廣義的形式，能更準確的模擬生物的生長進程。本研究以生理發育日(PDT)為步長，運用Richards方程構建金佛山方竹筍高生長動態模型，采用均方根誤差(RMSE)對模型進行檢驗。Richards表達式和RMSE表達式分別如下：

(1)

式(1)中，Y為某一生理發育時刻竹筍高度的累計生長值，A是終極生長量，t為生理發育時間(PDT)，B為初值參數，k為生長速率參數，m為異速生長參數。其中m為異速生長方程y=axm的方程參數，將異速生長方程對數轉化為lgy=lga+mlgx，以生理發育時間(PDT)作為自變量，累計生長值作為因變量，使用R3.2.3軟件的“smatr”包進行標準化主軸回歸分析(SMA)得出m，m在式(1)中可視為常量；A、B、k根據試驗觀測數據，利用Matlab R2017a進行非線性擬合得出。

(2)

式(2)中，OBSi為觀測值，SIMi為模擬值，n為樣本容量。

對統計獲得的金佛山方竹筍的筍徑、不同時期發筍數量、發筍期竹筍的動態變化進行分析，使用Excel 2010進行試驗數據的整理與圖表制作。

2 結果與分析

2.1 鉤梢對金佛山方竹筍徑的影響

由圖1可知，不同鉤梢強度對金佛山方竹筍個體大小具有一定影響。從平均筍徑來看，1/4鉤梢竹林(24.55 mm)>1/2鉤梢竹林(22.9 mm)>1/3鉤梢竹林(22.59 mm)>不鉤梢竹林(21.89 mm)。從筍徑分布來看，不鉤梢、1/3鉤梢以及1/2鉤梢出筍筍徑集中于17.5～27.5 mm區段，而1/4鉤梢竹林出筍筍徑集中于22.5～27.5 mm區段，分布更為集中。與此同時，不鉤梢以及1/4鉤梢立竹存在少量32.5 mm以上筍徑的竹筍，但較高強度的鉤梢(1/3鉤梢、1/2鉤梢)幾乎沒有32.5 mm以上筍徑的竹筍。隨著鉤梢強度增加，立竹發筍筍徑逐漸向中等筍徑集中，鉤梢1/4立竹發筍筍徑最為集中，但當鉤梢強度達到1/2后，發筍數量則開始減少。

注：A，未鉤梢；B，1/4鉤梢；C，1/3鉤梢；D，1/2鉤梢。圖1 不同鉤梢強度的金佛山方竹筍徑分布Fig.1 Diameter distribution of Ch. utilis shoots under different obtruncation intensities

2.2 鉤梢對金佛山方竹出筍量的影響

由表1可知，總出筍數量以1/3鉤梢強度最多，達到19 066個/hm2，相較不鉤梢立竹出筍數量增加28.4%；其次為1/4鉤梢和不鉤梢，分別為14 799個/hm2和14 132個/hm2；1/2鉤梢強度立竹出筍數量最少，僅為10 799個/hm2，相較不鉤梢出筍減少23.6%。從不同發筍時期來看，不鉤梢竹林初期發筍數量明顯高于鉤梢竹林，且初期發筍占總發筍數量比例較大，達到33.02%；1/4、1/3鉤梢強度竹林盛期和末期出筍個數及其所占比例均高于未鉤梢竹林，1/2鉤梢竹林盛期、末期出筍個數所占比例高于未鉤梢竹林。

表1 不同發筍時期金佛山方竹發筍數量Tab.1 Number of Ch. utilis shoots at different periods

由表2可知，總筍產量以1/3鉤梢強度最多，達到6 546.12 kg/hm2，相較不鉤梢筍產量增加了26%；其次為1/4鉤梢和不鉤梢，分別為5 666.92 kg/hm2和5 194.56kg/hm2；1/2鉤梢強度筍產量最少，僅為3 776.92 kg/hm2，相較不鉤梢出筍減少了27.3%。從不同發筍時期來看，不鉤梢竹林初期竹筍產量較高，達到1 921.68 kg/hm2，占全發筍期竹筍產量的36.99%；1/4鉤梢立竹與1/3鉤梢立竹初期的筍產量低于未鉤梢立竹，但盛期和末期的筍產量均高于未鉤梢立竹；1/2鉤梢立竹無論初期、盛期或是末期竹筍產量均低于其他鉤梢強度立竹。鉤梢后的立竹，其盛期筍產量占全期筍產量的比例均明顯高于未鉤梢立竹。

表2 不同發筍時期金佛山方竹筍產量Tab.2 Shoot yield of Ch. utilis at different periods

由圖2可知，未鉤梢竹林早期發筍速率明顯高于鉤梢竹林，于第4 d達到最高峰，且發筍結束期也早于鉤梢竹林，于第22 d結束發筍；1/4鉤梢竹林出現多個發筍高峰，但最高峰值仍然低于未鉤梢和1/3鉤梢竹林；1/3鉤梢竹林發筍期與1/4鉤梢竹林相近，且最高峰接近未鉤梢竹林；1/2鉤梢竹林發筍起始期最晚，但結束期與其他鉤梢強度竹林基本相同。整體而言，盡管所有竹林的發筍過程均存在初期—盛期—末期的變化過程，但日發筍數并非簡單隨日期延長而逐漸增加，而是呈現一增一減循環反復的變化形式，整體趨勢呈現逐漸上升再下降，但整個過程存在多個波峰和波谷。除未鉤梢竹林發筍期結束時間較早外，其余鉤梢竹林發筍期基本于同一時間結束；未鉤梢立竹每日發筍曲線整體呈單峰曲線，而鉤梢立竹每日發筍曲線整體呈多峰曲線。

圖2 不同鉤梢強度金佛山方竹每日發筍量Fig.2 Daily shooting number of Ch. utilis at different obtruncation intensities

由圖3可知，不同鉤梢處理強度金佛山方竹累計發筍量規律均符合Logistic曲線，即發筍初期發筍速率較小，進入發筍盛期后其發筍速率迅速增大，之后又逐漸減小。1/3鉤梢強度下累計發筍數最高，為48個；其次為1/4鉤梢強度，為37個；隨后為未鉤梢竹林，為35個；1/2鉤梢強度竹林發筍數最少，僅27個。對比最大發筍速率為：未鉤梢(3.9個/d)>1/3鉤梢(3.7個/d)>1/4鉤梢(2.4個/d)>1/2鉤梢(1.5個/d)。

圖3 不同鉤梢強度金佛山方竹累計發筍量Fig.3 Accumulative amount of Ch. utilis shoots at different obtruncation intensities

2.3 不同鉤梢強度金佛山方竹竹筍動態生長擬合曲線的比較

由表3可知，不同鉤梢強度竹筍高生長模型的R2值均大于0.99，說明方程對數據擬合度良好，不同鉤梢強度竹筍高生長模型模擬值的平均RMSE范圍為11.455～23.440 cm，該模型對不同鉤梢強度金佛山方竹竹筍高生長過程具有較好的預測性。

表3 不同鉤梢強度金佛山方竹竹筍高生長模型參數Tab.3 Model parameters of of Ch. utilis shoot height under different obtruncation intensities

由圖4可知，不同鉤梢強度竹筍高生長曲線均呈“S”型曲線。生長速率曲線呈正態分布，均為先增加后減小。不同鉤梢強度竹筍初始發育時間接近，1/2鉤梢、1/3鉤梢立竹竹筍高生長增速較快，二者最大生長速率接近且同樣與鉤梢1/4、未鉤梢立竹接近。不同鉤梢強度立竹竹筍最高高度呈：1/4鉤梢(498.97 cm)>未鉤梢(493.92 cm)>1/3鉤梢(472.39 cm)>1/2鉤梢(454.73 cm)。

圖4 金佛山方竹竹筍高生長規律Fig.4 Dynamic regularity of shoot height growth of Ch. utilis under different obtruncation intensities

3 結論與討論

植物具有自我修復補償的能力，這種機制是植物應對非生物擾動而形成的對環境的重要應答策略[12]。竹子鉤梢導致地下地上、枝、稈生物量分配比例發生改變，提高了光合作用，改變了“源庫”關系[13]。金佛山方竹鉤梢對竹筍筍徑與發筍量均具有一定影響，以鉤梢1/3立竹出筍量最高，高強度鉤梢(1/2鉤梢)會降低金佛山方竹出筍量，1/4鉤梢強度立竹平均筍徑最大，其余鉤梢強度立竹筍徑均大于不鉤梢立竹筍徑。由此可見，一定程度的鉤梢對金佛山方竹出筍具有促進作用，鉤梢帶來的補償效應會促使竹林系統增加對筍芽的投入，促使竹筍增粗，而且竹筍筍徑分布更為集中。由此可見，鉤梢的確能在一定程度上促進竹林生產潛力的發揮，這與其他學者的研究結果相同[3，6，14]。但總體而言，混生竹與叢生竹的不同鉤梢處理產生的效果不同，中輕度的鉤梢有利于混生竹竹林的發筍，而中重度的鉤梢有利于叢生竹竹林的發筍[2]，其中機理有待于深入研究。

按植物學觀點，地下莖是“竹樹”的主莖，竹林地上部分的竹稈與竹枝為“竹樹”的分枝，竹子生長的頂端優勢很強，控制著整棵“竹樹”的生長調控和養分分配，鉤梢處理可有效的去除這種頂端優勢，進而促使處于休眠狀態的具有分生能力的側芽的萌發[15]。研究表明，鉤梢可使雷竹抽枝展葉的時間提前[6]，但本研究的結果表明，不同強度鉤梢的金佛山方竹林與未鉤梢竹林相比，發筍期均出現明顯延后，其原因可能為：一是與研究的地上部分構件發生一定強度的缺失，對物候感知與激素調節發生滯后；二是構件缺失導致光合同化能力有所降低，因此需要更長時間實現用于提供筍芽分化的養分積累。

竹筍的生長包括了筍芽分化和生長2個階段，前者主要受細胞分裂素的調控，后者主要受IAA、GA等內源激素的調控，目前頂端優勢的IAA學說認為IAA通過調控細胞分裂素的合成轉運和代謝來實現調控[16]。本研究的結果表明，未鉤梢立竹整體呈現單峰曲線，而鉤梢立竹整體呈現多峰曲線，這可能與鉤梢處理影響了金佛山方竹系統內激素的平衡有關，具體原因將在后期進行更深入研究。