不同放養密度對河蟹生長性能的影響

孔娣，曹正華，荊晶，吳旭干，姜曉東*

（1.農業農村部淡水種質資源重點實驗室，上海海洋大學，上海 201306；2.浙江澳凌水產種業科技有限公司，浙江 湖州 313106；3.上海新弘生態農業有限公司，上海 202150）

中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）（以下簡稱河蟹）為方蟹科（Grapsidae），絨螯蟹屬（Eriocheir），是重要的經濟甲殼品種之一，主要分布在我國東部自遼寧至福建各省的通海水域中，是傳統的水產養殖珍品，2019 年我國河蟹的養殖總產量達到77.87 萬t[1-2]。隨著漁業結構調整，河蟹養殖逐漸成為很多地區實施精準扶貧、拉動經濟增長、促進農民增收的重要手段[3]。放養密度是影響甲殼類動物生長、存活、產量的主要因素，通過影響攝食，提高種間爭斗概率，進而影響河蟹的生長發育、營養積累和免疫能力[4]。由于水產養殖的可使用土地資源有限，目前大部分養殖區域主要開展河蟹高密度養殖。雖然高密度養殖，可有效提高河蟹的產量，但密度過高，會對養殖物種的養殖性能及經濟效益產生負面影響[5-6]。因此，確定養殖最佳密度，對于提高養殖河蟹的品質、產量及收益十分重要。

河蟹雌雄單性化養殖，有利于河蟹養殖管理和捕撈上市，如根據河蟹雌雄不同的營養需求，研發和投喂相應的飼料，根據雌雄不同的性腺發育情況分別捕撈上市等[7]。研究[8]表明，在池塘養殖條件下，雌雄河蟹在生殖蛻殼時間和性腺發育速度方面差異顯著。長江流域雌蟹上市時間通常為10 月中下旬—12月，雄蟹上市時間為11 月中旬—12 月，略晚于雌蟹。此外，河蟹雌雄個體生殖蛻殼時間不同，蛻殼后的軟殼蟹通常會受到硬殼蟹的攻擊，導致成活率降低[9]。雖然消費者對性腺指數和特征風味較高的雌性河蟹的偏好高于雄性河蟹，但雄性河蟹的生長速度快于雌性，收獲時雄性河蟹的規格也更大[10]。

目前已有研究評估了放養密度對河蟹養殖性能的影響。汪留全等[11]和董江水等[12]的研究結果表明，河蟹養殖過程中，蟹種每m2最佳放養量分別為1.0~1.2 和0.6 只，但這些研究均基于雌雄混養條件下得到的最佳蟹種放養密度，有關純雄養殖條件下放養密度對河蟹養殖性能的影響尚無報道?，F于2021 年2—11 月份開展了不同密度對純雄河蟹生產性能的影響試驗，擬為河蟹純雄單性化養殖的最適養殖密度提供理論依據，為養殖模式優化提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗用蟹

試驗地位于上海海洋大學崇明基地，選擇6 口規格相同的土池（15.0 m×10.0 m×1.5 m）。試驗用扣蟹取自該基地扣蟹試驗塘，初始體質量為（8.45±0.44）g。設置低密度組（密度Ⅰ∶2 只/m2）和高密度組（密度Ⅱ∶3 只/m2），每組設3 個重復?？坌吩?0 mg/L 聚維酮碘溶液中浸泡消毒0.5 h 后，放養于試驗池塘內。

1.2 養殖管理

扣蟹放養前，每口池塘用漂白粉（南通市高陽漂白粉有限公司生產）10 kg 對池塘消毒。10~15 d 后種植伊樂藻，株距2 m，行距2 m，并根據水草的生長情況與外界氣候變化，合理控制池塘水位。夏季高溫期水位保持為1.0~1.2 m，養殖初期，主要種植伊樂藻，后期再搭配種植水花生，及時割除過多的伊樂藻，防止河蟹夜間和陰雨天缺氧。為了調節水質及控制野雜魚，分別于3 和5 月份，在每口池塘中放養5 條白鰱和5 條鱖種。5—6 月份，每口池塘投放10 kg 左右螺螄作為補充餌料，同時起到清除殘餌和凈化水質的作用。當池塘水溫升至12 ℃后，每天17：00 左右投喂配合飼料（浙江澳華飼料公司生產），投喂量為蟹體質量的3%~5%。每口成蟹試驗塘設置1 個食臺，用于觀察當天其吃食情況，根據水溫和殘餌及時調整投喂量。7 月初開始，晚上給每口試驗塘開啟底部微孔增氧。定期檢測每口成蟹塘的氨氮（＜0.4 mg/L）、溶解氧（＞3 mg/L）、pH 值（7.0～9.0）以及亞硝酸鹽氮（＜0.15 mg/L）等水質指標。根據池塘水質狀況，每半個月更換掉試驗池塘30%~50%的水體，保持試驗塘水質良好。

1.3 指標測定

1.3.1 生長性能

自5 月15 日起，每隔60 d 左右，每口池塘用地籠網隨機抓捕雄體15 只，擦干河蟹體表水分后，用電子天平精確稱量（精確到0.01 g），據此計算各采樣時間點河蟹的質量增加率（WGR）和特定增長率（SGR），計算公式如下：

式中：t1——前一次采樣時間，d；t2——后一次采樣時間，d；W1——日齡t1時成蟹的平均質量，g；W2——日齡t2時成蟹的平均質量，g。

1.3.2 生殖蛻殼和性腺發育

自8 月10 日起，每隔20 d，每個池塘隨機采樣30 只個體，統計各池塘內河蟹完成生殖蛻殼的個體比例，根據王武等[13]的方法，判斷采樣個體是否已經完成生殖蛻殼：雄體主要依據交接器是否突出和硬化、大螯絨毛覆蓋面積和長度、殼是否為青色等來判斷，據此計算生殖蛻殼率（%）。

為了比較各組成蟹性腺發育速度，當觀察到完成生殖蛻殼的比例達到80%后，于10 月5 日起，每隔20 d 從各池塘內隨機采集3 只蟹，擦去體表水分后，精確稱量體質量（精確到0.01 g），隨后解剖取出全部肝胰腺和性腺并稱量（精確到0.01 g），據此計算肝胰腺指數（HSI）和性腺指數（GSI）。計算公式如下：

式中：WH——肝胰腺質量，g；WG——性腺質量，g；W——對應的河蟹體質量，g。

1.3.3 平均體質量、成活率、產量和飼料系數

11 月20 日，試驗結束后，抽干池塘水，分別統計各池塘試驗蟹雌雄個體存活數量。對捕獲的試驗蟹逐一進行稱量，計算每口池塘雌雄試驗蟹的平均規格。根據每個池塘試驗蟹的初始放養量及最終捕獲量，計算最終存活率；根據蟹的總質量和實際水體面積計算單位面積產量；并根據餌料投喂量、試驗蟹初質量及試驗蟹終質量計算飼料系數（FCR），飼料系數計算公式如下：

式中：WF——消耗的飼料總質量，g；WT——最終養成成蟹總質量，g；W0——起始放養扣蟹總質量，g。

1.3.4 規格分布

對最終捕獲的所有成蟹按體質量進行規格分級：<125.0,125.0~149.9，150.0~174.9，175.0~199.9，200.0~224.9，225.0~249.9 和≥250.0g，并分別統計各種規格所占比例。

1.4 數據處理

采用SPSS 26.0 軟件對試驗數據進行統計分析，結果均以（平均值±標準誤）表示。采用Levene 法進行方差齊性檢驗，當不滿足齊性方差時，對百分比數據進行反正弦或平方根處理。采用雙尾t-test 分析不同放養密度下各指標差異。當數據轉換后仍不滿足齊性方差時，采用Mann-Whiteny U-test 進行非參數檢驗，取P<0.05 為差異顯著。在GraphPad Prism 9 軟件上繪制相關圖表。

2 結果與分析

2.1 生長性能

不同放養密度對雄蟹在成蟹階段平均體質量的影響見圖1。由圖1 可見，密度Ⅰ組中雄體在成蟹養殖階段的平均體質量一直大于密度Ⅱ組，其中9 月份時，2 個密度組的平均體質量差異顯著（P＜0.05）。

圖1 放養密度對雄蟹在成蟹階段平均體質量的影響

不同放養密度對雄蟹在成蟹階段WGR 和SGR的影響見圖2（a）（b）。各組試驗蟹每個月的WGR 在成蟹養殖階段呈降低趨勢，其中5—7 月份和9—11月份期間，密度Ⅱ組WGR 大于密度Ⅰ組。在3—9 月份生長采樣數據中，不同密度組的SGR 差異情況與WGR 趨勢一致，但在9—11 月份的生長采樣數據中，2 個指標結果相反。各組試驗蟹每個月的WGR在成蟹養殖階段呈降低趨勢，其中5—7 月份和9—11 月份期間，密度Ⅱ組WGR 大于密度Ⅰ組。

圖2 放養密度對雄蟹在成蟹階段WGR 和SGR 的影響

2.2 性腺發育

不同放養密度對雄蟹在成蟹階段生殖蛻殼率的影響見圖3。試驗期間，不同密度組河蟹的生殖蛻殼率均呈上升趨勢，其中密度Ⅱ組個體，在8 月10日、8 月30 日及9 月20 日3 次采樣時間點的生殖蛻殼率，均低于密度Ⅰ組，但各組之間均無顯著差異。

圖3 放養密度對雄蟹在成蟹階段生殖蛻殼率的影響

不同放養密度對雄蟹在成蟹階段GSI 和HSI 的影響見圖4（a）（b）。隨著時間的增加，2 組GSI 均呈上升趨勢，且10—11 月份上升幅度較大。就組間差異而言，密度Ⅰ組雄蟹在3 個采樣時間點的GSI 均高于密度Ⅱ組個體。不同采樣時間點的HSI 變化不明顯，并且組間差異也不明顯。

圖4 放養密度對雄蟹在成蟹階段GSI 和HSI 的影響

2.3 成活率、平均體質量、產量和餌料系數

不同養殖密度對成蟹階段養殖效果的影響見表1。由表1 可見，密度Ⅰ組最終平均體質量及最終成活率均高于密度Ⅱ組，但組之間差異不顯著。與之相反，密度Ⅰ組最終產量及餌料系數均低于密度Ⅱ組，兩組之間同樣差異不顯著。

表1 放養密度對雄蟹在成蟹階段的最終平均規格、成活率、產量和餌料系數的影響

放養密度對雄蟹最終規格分布的影響見圖5。由圖5 可見，密度Ⅰ組成蟹規格為150.0~224.9 g，其中175.0~199.9 和200.0~224.9 g 規格，密度Ⅰ組所占比例顯著高于密度Ⅱ組（P<0.05）；密度Ⅱ組成蟹規格為125.0~149.9 和150.0~174.9 g，其中125.0~149.9 g 規格密度Ⅰ組所占比例顯著低于密度Ⅱ組（P<0.05）。

圖5 放養密度對雄蟹最終規格分布的影響

3 討論

3.1 生長性能差異

放養密度是影響水產動物生長性能最重要的因素之一[14]。本試驗中，蟹種高放養密度對河蟹的生長性能產生了負面影響，這在之前的稻蟹共生養殖模式[15]及雌雄混養池塘養殖模式[11-12]中也有類似的報道。根據之前關于其他水生物養殖的研究結果[16]，為了獲取食物、空間及棲息地等有限的生存資源，高密度養殖會增加養殖對象之間的爭斗頻率，增加日?；顒幽芰康南?，降低生長能量。此外，養殖密度過高，導致水質惡化，也是影響養殖動物生長的重要因素。有研究[17-18]表明，通過換水、增氧、尾水經過凈化后循環使用等方式，對生產系統進行良好的管理，可以使水體保持良好的狀態。而本試驗中，通過定期換水及使用功能性益生菌，合理調控了水質，河蟹生長性能還是下降，可能不是水質問題[19]。

3.2 性腺發育差異

通過對河蟹生殖蛻殼率和GSI 的觀察，可以直接了解河蟹的性腺發育狀況[20]。有研究表明，高密度養殖會對甲殼動物的性腺發育或繁殖性能產生負面影響。戴習林等[21]發現，高密度養殖羅氏沼蝦，其性腺發育比低密度組晚10 d 左右；Coman 等[22]發現，較高養殖密度，降低了斑節對蝦的孵化率和產卵率。然而，在克氏原螯蝦的一項研究中，養殖密度與卵巢發育呈正相關關系，表現為隨著養殖密度的增加，成熟指數值從2.33 增加至6.36，產卵率從0%增加至46%[23]。本試驗中，蟹種放養密度未對蟹的性腺發育產生積極或消極的影響，即生殖蛻殼率和GSI 在不同密度組之間差異較小。雄蟹天生攻擊性強，在純雄池塘養殖條件下，因領地、食物競爭等因素，引起養殖中后期成活率較低，間接導致養殖后期密度下降，在該密度下，可能不足以影響河蟹雄體的性腺發育。

3.3 養殖效果差異

本試驗中，隨著1 m2試驗蟹放養量從2 增至3只，其最終成活率從42.62%下降至35.71%，同類相食，可能是高密度養殖條件下河蟹死亡的主要原因，并且隨著密度的增加其現象更加嚴重[24]。實踐證明，使用合適的庇護所，可以減少水生生物同類相食現象，從而提高其存活率和單位面積產量[25]。伊樂藻是河蟹池塘養殖的重要水生植物。由于河蟹養殖池塘水域面積小、養殖密度高、自凈能力低等特殊性，在成蟹養殖池塘中種植伊樂藻可營造較好的生態環境，在河蟹棲息、隱蔽、蛻殼等方面發揮重要作用[26]。高密度養殖的池塘，伊樂藻覆蓋度較低，因為在養殖后期，其更易受到河蟹的破壞，這可能是影響河蟹成活率的因素之一。因此，針對不同的養殖模式，還需進一步優化水生植物的種類和覆蓋率。本試驗中，盡管高密度養殖組河蟹的平均體質量和成活率較低，但隨著飼養密度的增加，雄蟹成體的單位面積產量明顯增加。因此，高密度養殖可有效提高河蟹產量。

4 結語

河蟹在室外純雄養殖條件下，表現出一定的密度依賴性。隨著養殖密度增加，河蟹的生長性能和成活率明顯下降。但本試驗中，不同養殖密度未對雄蟹的性腺發育產生顯著的影響。建議養殖戶綜合考慮最終平均規格及產量，合理選擇純雄養殖密度。