祁連山東段高寒灌叢土壤養分空間分布特征

樊宇航，趙錦梅，楊曉霞，張碧艷，王婧楠

（甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州 730070）

在干旱和半干旱地區，土壤資源在生物、非生物過程作用下富集于灌叢周圍，使土壤養分由灌叢向外逐步遞減，從而形成灌叢“肥島”（fertile island）［1］，肥島其實質是灌叢植被周圍土壤資源水平分布的局部異質性顯著的表現［2］，這種異質性表現為土壤養分資源（如C、N、P 等）在灌叢冠幅下的聚集［3］，C 作為生物體的重要組成元素，是土壤養分中重要的結構性物質，而N 和P 通常成為生物生長的限制性因子［4-5］，因而必然會對植被產生重要影響?！胺蕧u”效應的形成影響著干旱區生態系統養分的轉化和物質與能量的流動，是干旱區灌木植物利用養分和適應貧瘠環境的主要機制［6］?！胺蕧u”雖是土壤小尺度空間異質性的表現，但對于大尺度的植被格局具有重要影響［7］，因此“肥島”現象在生態領域深受關注。

有關“肥島”的研究主要集中在北美，Klemmedson 和Barth［8］在對荒漠生態系統中植物生物量與養分分配關系研究時，首次提出了“肥島”。我國內蒙古草原、寧夏地區等相繼出現了“肥島”現象的報道，進一步證實了“肥島”在干旱區的普遍性［9］。如李君等［10］在沙漠地區通過研究檉柳（Tamarix ramosissima）和梭梭（Haloxylon ammodendron），證實了“肥島”現象的存在，主要表現在土壤表層，而且發育具有物種效應；劉學東等［11］在荒漠草原地區對檸條（Caragana korshinskii）和油蒿（Artemisia ordosica）C、N、P 等土壤養分含量進行分析，證實了土壤養分指標與灌叢間土壤的差異隨土層深度的增加而降低，“肥島”同時具有物種效應；潘軍等［12］對不同發育階段的檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）和中間錦雞兒（Caragana intermedia）進行研究，證實了錦雞兒在灌叢化過程中均出現了“肥島”效應，并且土壤養分的變化規律各不相同。大量研究為干旱半干旱地區灌叢“肥島”存在的普遍性和灌叢“肥島”發育的物種效應提供了依據，而高寒地區相較于干旱半干旱地區，灌叢植被、土壤類型和生態環境等有所不同，對高寒地區灌叢“肥島”效應以及物種效應無法提供準確的理論支撐。

祁連山位于青藏高原東北緣，具有典型的高寒半干旱氣候特征，氣候濕潤，植物資源種類豐富，是我國西部重要的生態安全屏障［13］。該地區自然環境相對脆弱［14］，植被是祁連山東段高山生態系統的重要組成部分［15］，該區域生長的植被主要為耐寒或耐旱的灌木和草本，植被和土壤的垂直變化較為顯著［16］，能夠綜合反映出生態系統的空間結構以及其功能特性［17］，灌木及草本對于保護該地區生態系統的穩定性起著重要的作用［18］。目前，對于祁連山東段地區灌叢“肥島”的研究探討相對比較薄弱，鑒于此，本研究選取祁連山東段3種常見的高寒灌叢（山生柳、硬葉柳和繡線菊）進行研究，對灌叢不同部位以及不同土層土壤養分含量進行分析，探究不同高寒灌叢產生的“肥島”效應，目的在于驗證高寒灌叢“肥島”發育的物種效應。通過以上研究，以期為祁連山東段高寒地區植被和土壤生態系統功能的評價和資源合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于祁連山東段的天祝金強河河谷，N 37°40′，E 102°32′，海拔2 955～3 258 m。該區屬大陸性高原季風氣候，氣候寒冷且潮濕，年均溫-0.1 ℃，1月平均溫-18.3 ℃，7月平均溫12.7 ℃，年日照時數2 600 h；降雨多為地形雨，集中于7～9月；年均降水量416 mm，年均蒸發量1 592 mm，為降水量的3.8 倍；水熱同期，氣溫變化大，無絕對無霜期，僅分冷熱兩季；區內土層較薄，厚約40～80 cm，土壤從河漫灘、階地至高山依次為亞高山草甸土、亞高山黑鈣土、亞高山栗鈣土、亞高山灌叢草甸土和高山灌叢草甸土［19］。山生柳（Salix oritrepha）、繡線菊（Spiraea salicifolia）、頭花杜鵑（Rhododendron capitatum）等為該地區的優勢種。

1.2 樣地設置

在前期野外實地調查的基礎上，于2021年7～9月在祁連山東段天祝藏族自治縣金強河河谷分別選取山生柳、硬葉柳、繡線菊灌叢為主要植被的地段各布設3 個10 m×10 m 樣方，在每個樣方內隨機選取外形較為規則、生長情況基本一致的灌叢各3株，進行灌叢基本特征的測定及土壤樣品采集，灌叢植被形態見表1［11，20］。

表1 3種灌叢形態特征Table 1 Morphological characteristics of three shrub species

1.3 土壤樣品的采集以及處理

以灌叢為中心，按照東、南、西、北4個方向，根據離灌叢根部距離遠近選取根部（距離灌叢中心或基徑約5 cm）、冠下（約為灌叢基徑與灌叢邊緣的中點處）和灌叢間地共3個部位處的土壤樣品［21-22］。分別利用土鉆和環刀采集土壤樣品。土鉆在4個方向的3 個部位處按0～10、10～20、20～40、40～60 cm 4 個土層取其土壤樣品，將同一土層不同方位的土樣均勻混合作為一個樣品，放入自封袋，用標簽標記，放于室內自然風干，挑去土壤中的活體根系、石塊等，用于理化性狀的測定和分析。利用環刀在灌叢冠下分別按照0～10、10～20、20～40、40～60 cm 采集土樣樣品，每個土層3次重復。

1.4 土壤養分測定方法

土壤有機質（SOC）采用重鉻酸鉀法［23］；土壤全氮（TN）采用凱式法［24］；土壤全磷（TP）采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法［25］。

1.5 灌叢土壤養分富集特征分析

為了更好地反映灌叢冠下和灌叢間土壤資源的富集特征，采用富集率E表示，E=X/Y，其中，X為灌叢根部處土壤屬性均值；Y為間地處土壤屬性均值［20］。E的大小反映土壤屬性值在灌叢根部處和間地的富集程度，如果E＞1，說明土壤屬性值在根部處富集，相反則在間地處富集。

1.6 數據分析

所有數據采用Excel 2010 輸入并整理，采用SPSS 26.0對結果進行分析，用平均值和標準誤表示測定結果，分別對同一部位、不同土層和同一土層、不同部位處理進行單因素方差分析，采用Duncan法進行多重比較，并用Excel 2010制圖。

2 結果與分析

2.1 SOC的分布特征

由圖1 可以看出，在水平方向上3 種灌叢SOC含量均呈現出由根部經冠下向灌叢間地處逐漸遞減的趨勢。山生柳SOC 含量在0～40 cm 土層根部顯著高于灌叢間地（P＜0.05）；硬葉柳灌叢根部SOC含量較灌叢間地高出18.84%，同時灌叢間地也比冠下高出11.86%，但在水平分布上無顯著差異（P＞0.05）；繡線菊灌叢SOC 含量最高處為根部（44.04 g/kg），冠下最低（33.03 g/kg）。在土壤的垂直剖面，3 種灌叢SOC 含量總體呈現出隨著土層深度的增加逐漸減小的趨勢，并且不同種類灌叢作用深度也不同。山生柳灌叢土壤表層（0～10 cm）3 個部位SOC 含量都顯著高于40～60 cm 土層，SOC 含量在20～40 cm 處根部土壤顯著高于40～60 cm 土層土壤（P＜0.05）；硬葉柳灌叢0～10、20～40 cm 根部和冠下SOC 含量顯著高于40～60 cm 處土壤（P＜0.05）；繡線菊灌叢SOC 含量則在各個土層沒有表現出顯著差異（P＞0.05）。

圖1 3種灌叢SOC含量變化Figure 1 Changes of SOC content in three shrubs

2.2 土壤TN的分布特征

由圖2 可以看出，3種灌叢TN 含量在水平方向土壤0～20 cm 范圍內，呈現出根部高于灌叢間地的現象，在20 cm 以下土層土壤TN 含量則無明顯規律。3 種灌叢土壤TN 含量土壤垂直剖面上的分布規律與SOC的變化趨勢一致，即隨著土層深度的增加逐漸的減小。山生柳灌叢冠下和根部0～20 cm土層處TN 含量顯著高于20～40 cm 土層含量（P＜0.05）。硬葉柳灌叢間地處土壤TN 含量表層0～20 cm顯著高于20～40 cm土層（P＜0.05）。

2.3 土壤TP的分布特征

由圖3可以看出，土壤TP含量在水平方向上除山生柳灌叢呈現出由內向外逐漸增加的趨勢外，硬葉柳和繡線菊則無明顯的變化趨勢。硬葉柳灌叢土壤TP含量為灌叢間地＞根部＞冠下，繡線菊灌叢土壤TP含量為冠下＞灌叢間地＞根部，且硬葉柳和繡線菊灌叢不同部位土壤TP 含量之間無顯著差異（P＞0.05）。從垂直剖面來看，山生柳灌叢土壤TP含量隨著深度的增加呈現出逐漸遞減的趨勢，根部由內向外依次從0～10 cm 土層的0.612 9 g/kg 遞減至深層40～60 cm 土層的0.406 9 g/kg；冠下由0～10 cm土層的0.707 9 g/kg遞減至40～60 cm 土層的0.439 9 g/kg、灌叢間地從0～10 cm 土層的0.775 4 g/kg遞減至40～60 cm 土層的0.484 8 g/kg，同一部位不同土層之間無顯著差異（P＞0.05）；硬葉柳和繡線菊各土層之間TP 含量無顯著差異（P＞0.05）。

圖3 3種灌叢土壤TP含量變化Figure 3 Changes of TP content in three shrub soil

2.4 灌叢土壤養分元素的富集率

從表2可以看出，3種灌叢在0～60 cm土層深度表現出了不同的富集程度。隨著土層的加深，山生柳SOC和TN呈現出先減少后增加的趨勢，SOC富集率在20～40 cm 土層深度達最高值，TN 則在0～10 cm土層處最高；TP則表現出相反的規律，均在灌叢間地處富集（E＜1）。硬葉柳灌叢土壤SOC 含量隨土層深度增加呈逐漸降低的趨勢，土壤TN含量先降低后增加，TP 在10～40 cm土層處富集在根部，其余土層處的土壤TP 在冠外富集。繡線菊灌叢所有土層的SOC 含量均在根部處表現出富集現象，TN含量呈現出了隨著土層深度增加逐漸遞減的趨勢，TP則有先增加后減小的趨勢。3種灌叢富集率整體表現為：山生柳（1.26）＞繡線菊（1.17）＞硬葉柳（1.13），SOC 的富集程度更加明顯?？梢娧芯繀^不同種類的灌叢對不同種類的土壤養分富集程度不同，表現出了種間差異。

表2 灌叢養分富集率變化Table 2 changes of shrub nutrient enrichment rate

3 討論

通過研究發現研究區3種灌叢土壤養分變化特征表現出了不同的差異：其一，不同土壤養分在“肥島”的空間格局隨物種而異，如TP 含量在3 種灌叢呈現了不同的規律，山生柳根部TP 含量在表層0～20 cm 均小于灌叢間地，硬葉柳無明顯規律，繡線菊在冠下處含量最高；其二，不同灌叢“肥島”的空間尺度也不同，如山生柳根部SOC、TN 含量在表層0～10 cm處都高于灌叢間地，而繡線菊和硬葉柳差異并不顯著，山生柳養分聚集效應在水平方向上可能超過了冠幅覆蓋的區域，研究結果證實了灌叢“肥島”的存在以及發育具有物種效應。此外，即使是同一物種，“肥島”的空間尺度也隨不同土壤養分而異，山生柳灌叢土壤SOC含量在土層深度40 cm處還存在顯著差異，而TN 含量僅在土層0～20 cm 處存在顯著差異，TP含量則無顯著差異。通過土壤養分在水平方向分布特征的研究，除TP含量無明顯規律外，3種灌叢土壤的SOC、TN 含量在水平方向隨著中心距離的增加逐漸的降低，其中山生柳表現出了灌叢間地高于根部的現象，這可能是由于灌叢的遮蔭作用明顯，冠下土壤溫度低于灌叢間地，導致間地的風化速率高于冠下，并且磷素主要來源于成土母質和動植物殘體歸還，其含量還要受土壤類型和氣候條件的影響［26］。3 種灌叢TN 含量的變化主要集中于0～20 cm 土層，部分土層隨著深度的增加有回升的現象，如山生柳冠下10～20 cm、硬葉柳冠下20～60 cm 以及繡線菊冠下20～40 cm，這可能與冠下氮素淋失或地質沉積作用有關［27］。在土壤的垂直剖面，3種灌叢土壤養分含量隨著土層深度的增加而降低，主要體現在SOC、TN含量的變化，而TP變化較小，這可能是由于土壤TP是土壤中較為穩定的一類指標，它的含量與土壤有機磷的凈礦化作用、土壤磷素的微生物和非生物固定作用有關［28］，并且主要受土壤風化的影響大，土壤風化的過程漫長，可能導致3 種灌叢SOC、TN 含量表現出了一定的“肥島”效應。而TP養分聚集效應不顯著，這也與劉長秀等［29］的研究結果一致，分析認為是由于TP屬于土壤中較為穩定的養分原因造成的。綜上所述，3種灌叢由于其“肥島”存在物種差異，導致了灌叢對于SOC、土壤TN、TP不同程度的富集作用，研究區灌叢土壤養分的空間分布具有異質性，這也與張生楹等［30］對祁連山地區醉馬草的研究有相同的結論。

通過對土壤養分富集率的結果研究可知，研究區土壤養分富集率最大的為山生柳，硬葉柳最小，分析認為這可能與灌叢周圍的土壤環境以及植被密度等大小有關。同時，不同灌叢個體植株的地上部分以及地下部分有較大差異，植物體對于土壤養分的吸收以及利用程度和效果不同，也可能是不同的灌叢受到不同數量枯落物的分解，動物的踐踏使枯落物破碎等都有助于養分元素轉移到土壤中，導致不同研究區灌叢呈現出不同的土壤養分富集率。

4 結論

祁連山東段地區3種灌叢“肥島”的發育具有物種效應，并且灌叢土壤養分存在顯著差異，具有“肥島”現象，山生柳灌叢“肥島”更深更廣，灌叢土壤對于養分的聚集高于其他灌叢。灌叢的“肥島”作用是諸多過程長期作用的結果，全面揭示其產生的過程，研究其在生態系統中的功能與結構，還需要更為系統的研究。