中國南北過渡帶常綠落葉闊葉混交林的地域分異與地帶性問題

張百平,牛繼強,劉俊杰,蔣 婭,李佳宇

(1. 中國科學院地理科學與資源研究所 資源與環境信息系統國家重點實驗室, 北京 100101; 2. 信陽師范大學 地理科學學院, 河南 信陽 464000; 3. 信陽生態研究院, 河南 信陽 464000; 4. 中國科學院大學, 北京 100049)

0 引言

秦嶺—淮河是中國自然地理上重要的南北分界線,但其科學的認識出現在20世紀初[1],科學的劃分出現在20世紀50年代末[2]。但關于南北分界線的具體位置一直存在較大爭議,從秦嶺北坡到大巴山南坡至少有5～6個方案[3-12]。為了更科學地認識南北分界線,2017年科學技術部啟動了科技基礎資源調查專項“中國南北過渡帶綜合科學考察”,并采用了“中國南北過渡帶”這個科學概念,以便系統調查和認識南北過渡的地理復雜性。

中國大陸上的南北環境分異,即暖溫帶與亞熱帶之間的差異,是橫貫于我國中部的巨型東西向大地構造——昆侖-秦嶺構造系在我國東部造成的一種巨大環境效應[13]。但它不是所謂的南北分界線向兩側等幅擴展的結果,而是一個特別的地理過渡地帶[14]。從西部地區來看,從秦嶺北坡的典型暖溫帶過渡到大巴山南麓的典型亞熱帶;盡管中間漢水谷地,卻是“整體性”完成過渡的。而在其東部的江淮地區,由于我國獨特的季風氣候及平原、丘陵地貌,北方冬季冷空氣可以長驅南下,形成寬廣的冬季低溫區,使得暖溫帶到亞熱帶的過渡十分緩慢和復雜。因而“南北過渡帶”的概念遠比南北分界線能更好地刻畫和體現這樣的復雜性和過渡性。

相應地,在這個寬大的過渡帶中,就是在暖溫帶落葉闊葉林和亞熱帶常綠闊葉林之間發育得較為寬廣的常綠落葉闊葉混交林。但在世界上其他同緯度地區,從暖溫帶到亞熱帶,地帶性植被落葉闊葉林被常綠闊葉林替代,或者它們之間會存在一條不太明顯的交錯過渡區;國際上并沒有將常綠落葉闊葉混交林作為植被分類單位的記載[15]。因而寬大的常綠落葉闊葉混交林僅僅是我國大陸上獨特的地形和氣候(特別是冬季低溫)形成的過渡性植被類型。中國南北過渡帶的復雜性和過渡性主要體現在常綠落葉闊葉混交林的寬度及性質的空間變化方面。我國常綠落葉闊葉混交林植物種類組成復雜,發育了多種植被型或亞型。吳征鎰[16]將我國的常綠落葉闊葉混交林劃分為21個群系,分屬于3個植被亞型;宋永昌[17]甚至將常綠落葉闊葉混交林從“植被型”提升至“植被型組”,并將其細分成5個植被型,凸顯了此類植被的重要性。從全球來看,中國南北過渡帶保存了北半球最典型的常綠落葉闊葉混交林,其落葉木本物種豐富度遠遠高于美國和日本同緯度地區[18-20],也是中國特有種分布的關鍵地區之一[21]。就其分布的范圍和復雜性來看,常綠落葉闊葉混交林在中國大陸上具有非常獨特的地位。

由于研究的系統性和深度不足,長期以來對常綠落葉闊葉混交林的地位問題一直存在爭議。首先,常綠落葉闊葉混交林作為一種高級植被類型的觀點被中國學者所接受。例如,吳征鎰[16]認為“常綠落葉闊葉混交林是落葉闊葉林與常綠闊葉林之間的過渡類型,但是有相對的穩定性”。但對于淮河兩岸的該類混交林的認識存在至少3種不同觀點:歸屬于北部的暖溫帶[12,22-23];歸屬于南部的亞熱帶[24-25];獨立存在,即作為一級單位,既不屬于暖溫帶,也不屬于亞熱帶[26-27]。在早期中國植被區劃方案中,常綠落葉闊葉混交林被當作一個獨立的一級分區單位[26,28],后來的多數方案都把它歸入亞熱帶常綠闊葉林的北部或北亞熱帶植被類型。但從實際分布的典型植被來看,既沒有出現常綠闊葉林,也缺乏真正的落葉闊葉-常綠闊葉混交林,多為具有亞熱帶屬性的科、屬、種組成的落葉闊葉林和部分亞熱帶針葉松(Pinusmassoniana、Cunninghamialanceolata)等。在栽培植被方面,又出現不少亞熱帶的植物種,如茶(Camelliasinensis)、南天竹(Nandinadomestica)、棕櫚(Trachycarpusfortunei)、柑橘(Citrusreticulata)等。因此,過渡帶究竟應歸屬北部的落葉闊葉林區,還是南部的常綠闊葉林區,確實是需要進一步研究的問題[29]。

中國北亞熱帶概念的提出[2,24],將常綠落葉闊葉混交林劃入亞熱帶。在后來的中國自然地理區劃中[25],明確劃分出北亞熱帶秦嶺—大巴山混交林區和長江中下游谷地混交林區。在劃分中國生態地理區域時,將北亞熱帶作為一級單位[5]?！吨袊r業區劃的理論與實踐》也把北亞熱帶作為一級單位與暖溫帶并列[30]。這與較早的植被分區[26-27]非常一致。

從常綠落葉闊葉混交林內部結構來看,在水熱條件較好的地段形成以苦櫧(Castanopsissclerophylla)、青岡(Quercusglauca)為優勢種的常綠闊葉林;在水熱條件較差的地段形成以栓皮櫟(Quercusvariabilis)為優勢種的落葉闊葉林;而在兩者之間的過渡區域形成以栓皮櫟和青岡為優勢種的混交林,為層級交錯格局的產物,其混交模式為垂直混交,落葉成分在上層空間占優勢,常綠成分在下層空間占優勢。該群落可長期穩定存在,原因有兩方面:栓皮櫟的最大高度和生長速度都遠超青岡[31]。因而,在其植被的垂直結構上,最高冠層是栓皮櫟,中下層是常綠喬木和灌木,也就是說,暖溫帶植物依然占據絕對優勢,在寒冷的冬季保護著中下層的常綠喬木和灌木。這也是為什么有些研究者將其歸入暖溫帶[12,17,22]的原因。

顯然,20世紀50年代末提出的“北亞熱帶”概念實質上掩蓋了中國中部氣候、植被過渡的復雜性,弱化了對于復雜科學問題的認識,反而使人們一直糾結于南北分界線的劃分指標和具體位置。一些植物學家根據自己對江淮地區植被的理解,把暖溫帶落葉闊葉林向南推到32°N—32.5°N[32,15], 即南京以南地區,這與劃分的北亞熱帶有很大的差異。換言之,北亞熱帶的劃分實際上不夠嚴謹和科學,客觀上掩蓋了暖溫帶與亞熱帶之間地理與生態的復雜性與多樣性。本文根據比較系統的實地調查數據,對常綠闊葉和落葉闊葉木本物種的空間分布進行具體的地理分析,以便進一步揭示我國南北過渡帶的地理結構和植被的過渡性及地帶性。

1 常綠落葉闊葉混交林結構變化的基本規律

根據國家科技基礎資源調查專項“中國南北過渡帶綜合科學考察”項目組的野外實地調查數據(圖1,2017—2021年),分析1條東西穿越樣線(秦嶺南麓:十堰—安康—康縣—武都—白龍江)和3條南北穿越樣線(東線:三門峽—神農架;中線:西安—達州;西線:天水—廣元)喬木物種組成結構的變化,進而精細掌握過渡帶上常綠闊葉與落葉闊葉樹種的變化規律。

圖1 中國南北過渡帶主體(秦嶺—大巴山)植被調查樣線及分段略圖Fig. 1 Vegetation sample lines and sections in Qinling—Daba Mountains(WE代表東西向樣線;E、C、W分別代表東、中、西部南北向樣線;-N、-M、-S分別代表北方植物段、南北植物交錯過渡帶、南方植物段)

1.1 東西向喬木樹種組成結構的變化

東西向樣線上共有76個樣方(樣方間隔10 km左右,大小為20 m×20 m)。根據各樣方物種多度數據,采用Bray-Curtis相異矩陣方法計算相異系數,再使用Ward最小方差進行聚類,將東西向樣線劃分為6段(表1)。

表1 秦嶺南麓東西向不同地段喬木物種組成結構(重要值)的變化規律Tab. 1 Importance values of main woody plants along the southern piedmont of Qinling Mountains

根據野外樣方數據, 先計算物種在各段中的重要值,再根據《中國植物志》[33]與Atlas of Woody Plants in China[34]提供的標準,將植物種劃分為常綠闊葉、半常綠闊葉、落葉闊葉、常綠針葉、落葉針葉等生活型,提取各段各類重要值最高的前5種。結果(表1)表明,常綠闊葉喬木重要值僅在旬陽段(109.40°E—109.02°E)達到了27.57%,而在其他5段中,常綠闊葉喬木的重要值都在10%以下;漢中—洋縣段和十堰段常綠闊葉樹種的重要值偏低,可能與人類活動強烈有關;到武都以西,常綠闊葉樹種急劇減少,重要值趨于零(圖2)。樣方中常綠闊葉樹種組成變化不明顯,主要為飛蛾槭(Aceroblongum)、棕櫚(Trachycarpusfortunei)、女貞(Ligustrumlucidum)、椴樹(Tiliatuan)等。除西秦嶺武都以西地段為針葉樹種占優,落葉闊葉樹種在其他各段都占據著最重要的位置。因而秦嶺南麓確實僅僅是“含常綠闊葉樹種的落葉闊葉林”,表示從落葉闊葉林開始向常綠闊葉落葉混交林過渡,其地帶性植被仍然是落葉闊葉林。

圖2 東西樣線(秦嶺南麓)各段常綠闊葉和落葉闊葉的組成結構變化Fig. 2 Composition of evergreen and deciduous broad-leaved trees from west to east along the southern piedmont of Qinling Mountains

1.2 南北向喬木樹種組成結構的變化

秦巴山地3條南北穿越樣線(東線、中線、西線),分別有70、51、42個樣方數據。根據文獻[35]劃分的交錯過渡帶范圍,各樣線分別劃分為3段,北方植物段(N)、南北植物交錯過渡帶(M)、南方植物段(S)。對每一段內各樣方物種多度數據使用TWINSPAN方法進行分類,然后計算各類別中包含的所有樹種的重要值。

圖3展示了東、中、西3個南北穿越樣帶常綠闊葉樹種的數量變化,自北向南增加的節律不同,但增加的趨勢明確而一致,最明顯的是常綠樹種占比均較少,各分組樣方中所包含常綠樹種都在8種以內。

圖3 秦巴山地東部(a)、中部(b)、西部(c)樣線常綠闊葉樹種數的南北向變化Fig. 3 North-south trend of evergreen broad-leaved species in groups of close plant quadrats along the eastern (a), middle (b) and western (c) transects in the Qinling—Daba Mountains

圖4展示了3條南北向樣線常綠闊葉與落葉闊葉物種多度比例的變化,變化的趨勢和占比與樹種數的變化一致,即與落葉闊葉樹種相比,盡管常綠闊葉樹種在南部有所增加,但總體仍處于非常弱勢的地位。

圖4 秦巴山地東部(a)、中部(b)、西部(c)樣線各段常綠闊葉與落葉闊葉樹種的多度比例Fig. 4 North-south trend of species abundance proportion for evergreen and deciduous broad-leaved trees along the eastern (a), middle (b) and western (c) transects in the Qinling—Daba Mountains

附表1、2、3展示的是各組樣方里常綠闊葉樹種、常綠針葉樹種、落葉闊葉樹種及其他樹種(落葉針葉樹種及個別無法辨別生活型的樹種)的重要值,表中僅展示重要值排名前5的樹種。在北方植物段(N),幾乎沒有發現常綠闊葉樹種的存在;在南北植物交錯過渡帶內(M),東線常綠闊葉樹種重要值最高為6.40%,中線最高為4.82%,西線的北部幾乎為零,但在南部很快達到10.06%;在南方植物段(S),各樣線均存在常綠闊葉樹種,其中東線為8.51%～17.41%,中線為1.61%～17.30%,西線為1.68%～10.00%?？傮w看,南北過渡帶自北向南,常綠闊葉成分的重要值從0逐步增加到近20%。

根據常綠闊葉樹種的數量、多度占比和重要值3個指標來定量描述南北過渡帶的植被變化,可以提升對南北過渡帶地理結構的科學認識。

2 常綠落葉闊葉混交林關鍵氣候指標分析

南北過渡帶植被的水平分異是區域氣候長期作用的結果。相對于秦巴山地,東部的淮河兩岸或江淮之間的區域則受到西伯利亞冷氣團及太平洋暖氣團的季節性影響,形成冬季干冷、夏季暖濕的季風氣候。特別是在淮河中下游兩岸,由于缺乏較大山體的阻擋,冬季的冷氣團和夏季的暖濕氣團幾乎暢行無阻,各自的南北活動范圍寬廣,從而導致我國東部大部分地區具有比世界同緯度地區夏季更熱、冬季更冷的氣候特點。國際上的亞熱帶,最熱月均溫一般為26～27 ℃[36],而在我國則是27～29 ℃,差別較小;如果以夏季溫度為主劃分亞熱帶,我國就會出現廣闊的亞熱帶,大致從北緯33.5°到海南島南部(18.5°N),跨越約15個緯度。這就是20世紀50年代劃分出寬廣亞熱帶的主要原因。但從冬季氣溫來看,國際上將最冷月均溫13 ℃以上的地區作為亞熱帶[37],但我國定義的亞熱帶北部冬季卻十分寒冷,最冷月均溫多在0～3 ℃[36];換言之,江淮地區冬季溫度比世界上同緯度地區要低10 ℃左右,絕對最低溫度就更低了(-10～-20 ℃)。例如,中國地面氣候資料月值數據集(1951—2017年)表明,陜西省漢中最冷月均溫為2.5 ℃,絕對低溫為-10.1 ℃;而緯度相近的安徽省蚌埠,最冷月均溫為1.6 ℃,絕對低溫為-19.4 ℃;大別山北坡的信陽,最冷月均溫為2 ℃,但極端最低溫度達到-20 ℃;江蘇省徐州最冷月均溫為0.5 ℃,極端最低氣溫為-22.6 ℃。這些地區的冬季溫度都比世界同緯度地區低很多。

由于冬季低溫的影響,常綠落葉闊葉混交林地帶的南界在南北過渡帶的東部可以達到大別山南坡[38-39];但是在大巴山南坡,尤其是秦巴山地西段米倉山—大巴山南坡,即四川盆地最北緣,由于高大的西秦嶺山地對北方寒冷氣團的有效阻擋,以及盆地氣候效應,氣候非常溫暖。例如廣元的年平均氣溫為16.1 ℃,最熱月均溫為26.1 ℃,最冷月均溫為4.9 ℃,年降水量為800～1000 mm,已經屬于正常的亞熱帶氣候,發育了典型的常綠闊葉林,形成全球分布最北的亞熱帶北界。由此便形成了南北過渡帶在西部山區較窄、東部平原較寬的空間格局。

研究表明,冬季相對低溫對常綠和落葉樹種的分布具有最強的限制作用和解釋能力[40]。方精云[12]曾經認為,中國東部110°E以東,30°N～35°N之間的區域,溫暖指數在90～135 ℃·月之間,與常綠落葉闊葉混交林分布地帶十分吻合。但最冷月均溫0～4 ℃以及極端最低氣溫-10～-20 ℃與常綠落葉闊葉混交林的地理分布具有更好的空間關系[14]。絕對低溫是限制許多亞熱帶植物越冬的主要因素[41],尤其是雪災對于常綠樹種具有嚴重或致命的傷害[42-43],特別需要重視和開展研究。

3 討論與結論

3.1 討論

(1)采用樣方數據進行分析,雖然可以反映秦巴山地植被結構變化的基本規律,但實地樣方調查數據包含的物種大多是當地最常見的物種,只是該區域木本植物種中的一小部分。今后可以納入南北過渡帶內自然保護區詳細的物種名錄數據[21]以及區域和全國植被數據,進行更全面的分析,以便更全面地反映過渡帶植被結構及其空間分異規律,多層次地揭示常綠落葉闊葉混交林的復雜變化。

(2)大面積的常綠落葉闊葉混交林是我國獨特的植物資源,但目前的科學研究和認識遠遠不足。例如,有植物生態學者認為[12,44],“秦嶺淮河一線不是我國亞熱帶的北界,也不是我國常綠闊葉林分布的溫度北界,而是由于水分不足所導致的一種假象的溫度帶分界;秦嶺淮河作為水分的界限,可能更有意義”。這說明對常綠落葉闊葉混交林的地理分布和形成的氣候學機理仍然存在較大的分歧。針對南北過渡帶上氣候-植被關系的極端復雜性,在今后的研究中,需要將南北過渡帶的特殊性與國際研究的規范性進行協調。只有將南北過渡帶的特殊性研究深入,才能為世界植被和地理地帶性格局研究貢獻中國的科學力量。

(3)加強常綠落葉闊葉混交林與地貌結構的關系研究。旬陽段的常綠闊葉木本植物重要值偏高,應該是地形作用的結果。各種研究表明,即使是在過渡帶最靠南、更溫暖的湖北大別山區,常綠樹種也僅見于海拔1000 m以下,尤其是封閉溝谷等優越的立地條件上[45]。在安徽大別山天堂寨山區,常綠落葉闊葉混交林理應分布于海拔500～1100 m高度,但大部分地方這種植被都已被破壞,只在虎形地(位于天堂寨北坡山腰,為東邊洼和西邊洼兩條大溝的交匯處)保存了較完整的以小葉青岡(Quercusmyrsinifolia)、茅栗(Castaneaseguinii)和化香樹(Platycaryastrobilacea)為優勢種的山地常綠落葉闊葉混交林[46]。這說明在正常的地帶性氣候條件下或顯域生境上,常綠闊葉樹種仍然不能正常發育,只有處于保溫條件較好的山坳和溝谷里,常綠樹種才有可能過冬并正常生長。常綠落葉闊葉混交林的實際分布與中小地貌有極大的關系,這正是過渡帶的地貌表現,需要進行詳細研究。

(4)大別山對于常綠落葉闊葉混交林的研究具有重要意義。常綠落葉闊葉混交林是我國東部重要的地帶性或過渡性植被類型,但長期以來,由于淮河兩岸平原區人為活動強烈,天然植被或天然次生林主要集中于鄂豫皖交接處的大別山。我國南方其他地方雖有該類植被,但多屬于山地垂直帶類型,“中國南北過渡帶綜合科學考察”項目(2017—2022)也主要集中于南北過渡帶西部的秦巴山地進行調查和研究,所以大別山就成為研究我國常綠落葉闊葉混交林的關鍵區域。它的分布格局、生物組成結構、穩定性及形成機理等重大科學問題,需要在大別山地區才能得到充分的研究。

(5)關于常綠落葉闊葉混交林歸屬問題(屬于暖溫帶、亞熱帶還是獨立過渡帶)的爭議,說明了系統和深入研究該植被類型的必要性。氣候上北亞熱帶的劃分使得常綠落葉闊葉混交林在我國自然地理地帶中的位置和植被上的重要性被低估了,或者說它的地帶性問題和多樣性問題被無意掩蓋了,特別是由于過渡帶跨越多個省市,過去多處于行政割裂、各自研究的局面,影響了常綠落葉闊葉混交林的系統性研究,沒有完整的數據和整體的認識,也沒有形成對常綠落葉闊葉混交林地帶性的科學認知。很多地方也是人類活動和干擾非常嚴重的地區,自然植被遭到不同程度的破壞,又進一步增加了常綠落葉闊葉混交林研究的難度。因而,需要全面調查和研究常綠落葉闊葉混交林的多樣性,包括群落組成、從西秦嶺到伏牛山的東西變化以及從秦嶺北坡到大巴山南坡和大別山南坡的南北變化,進而揭示混交林的多樣性、規律及控制機理。

(6)常綠落葉闊葉混交林地帶處于特殊的地理位置,具有生境復雜性、環境敏感性與生物多樣性。中國南、北方的很多氣候、植被、土壤、水文屬性在這里交匯和融合,形成復雜的自然地理綜合體。解析其區域分異規律、空間格局、相互關系、形成機理,對于揭示我國地理格局、氣候變化影響、自然資源可持續管理都十分重要。常綠落葉闊葉混交林的深入研究可以有力推動中國南北過渡帶及整個中國大陸地理結構和機理的科學研究。

3.2 結論

(1)在東西方向上,隨著自東向西海拔增高和降水減少,秦嶺—大巴山常綠闊葉樹種重要值呈現降低趨勢,在大部分地段占比都非常低(<10%),僅在東部旬陽段達到了27%,而最東段的十堰段,常綠闊葉樹種重要值不足5%。

(2)在南北方向上,自秦嶺南麓向南,群落里逐漸開始出現常綠樹種,但數量極少,一直到大巴山中部,常綠闊葉樹種才發生明顯的增加,主要原因就是冬季低溫限制了常綠闊葉樹種的發育。

(3)常綠落葉闊葉混交林作為南北過渡帶主體植被類型,表現出極其復雜的結構變化和地域分異,使其具有與暖溫帶落葉闊葉林和亞熱帶常綠闊葉林同等的地位;在自然地理學上,它既不屬于暖溫帶也不屬于亞熱帶,作為獨立的自然地理地帶更為合適。

附表1、2、3數據來源為國家科技基礎資源調查專項“中國南北過渡帶綜合科學考察”(2017FY100900)實地調查數據。