渤海中南部海域浮游植物群落結構及其與環境因子的關系

劉 瀟,潘玉龍,溫若冰,劉 霜,趙 升*

(1.國家海洋局北海環境監測中心,山東 青島 266033;2.山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室,山東 青島 266033)

引 言

渤海是我國唯一的半封閉內海,生態格局中上承黃河、遼河、海河三大流域,下接黃海,是連接三大流域和外海的樞紐,生態系統類型復雜、生物物種豐富、地質地貌類型多樣。浮游植物是海洋初級生產力的主要貢獻者,是海洋生態系統食物鏈的基礎[1],對環境變化敏感,其群落結構可以反映水質健康及氣候的變化[2]。

目前,有眾多方法應用于浮游植物群落結構與環境因子的關系研究,主要有Pearson相關分析、主成分分析(PCA)、冗余分析(RDA)和典范對應分析(CCA)等[2-5]。典范對應分析(CCA)能夠同時分析多個環境因子與生物間關系,屬約束性排序方法,在浮游生物領域中已廣泛應用[2,6-7]。

關于渤海浮游植物的研究可追溯到20世紀,孫軍等[8]利用1998—1999年渤海海域大面調查資料,獲取了渤海浮游植物種類組成和分布等基礎資料,其余關于渤海浮游植物的研究多局限在局部區域,如萊州灣和渤海灣部分海域[9-11]。目前對渤海中南部海域浮游植物的研究較少,本研究利用2018年5月和9月在渤海中南部海域開展的浮游植物和水環境調查,對海域浮游植物的種類組成和時空分布特征進行了研究,并采用典范對應分析(CCA)研究了浮游植物與環境因子的關系,以期為海域的生態研究和資源的合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 站位布設

于2018年5月和9月對渤海中南部海域(118°40′～119°50′E,37°50′～38°50′N)進行了2個航次的調查。以垂直于東營近岸所在海域主流向(NW-SE)設4個縱斷面,斷面間距為15 km,中間兩個斷面布設5個站位,其余兩個斷面各布設3 個站位,共計16個調查站位。站位布設見圖1。

圖1 調查站位圖

1.2 浮游植物的采集與分析

浮游植物取樣采用淺水Ⅲ型浮游生物網(全長140 cm,孔徑為0.076 mm,網口內徑37 cm,面積0.10 m2,網長為1.5 m),于各站自水體底層至表層垂直拖取。樣品用5%福爾馬林溶液固定保存,帶回實驗室后在倒置顯微鏡下鑒定和計數,按照《海洋監測規范》[12]進行。

1.3 環境因子的測定

水質樣品的采集和參數測定方法參照《海洋監測規范》[12]和《海洋調查規范》[13]中的規定進行。

表層水溫(WT)的測定采用高精度數字式水溫儀法,透明度(TRA)采用透明度盤法,鹽度(S)采用鹽度計法。酸度(pH)采用pH計法,溶解氧(DO)采用碘量法,化學需氧量(COD)采用堿性高錳酸鉀法,溶解磷酸鹽(DIP)、溶解無機氮(DIN,銨鹽、亞硝酸鹽和硝酸鹽)均采用流動分析法,油類(TPH)采用紫外分光光度法。葉綠素a(Chl-a)樣品按水質樣品層次采集水樣250 mL,經孔徑為0.8 μm的濾膜過濾后,干燥冷藏保存,采用萃取熒光法進行分析。

1.4 數據分析

1.4.1 優勢種

根據物種的出現頻率及個體數量來確定優勢種,用優勢度表示,計算公式[14]：

Y=(Si/S)×fi

(1)

式中,Si為第i個物種的個體數量;S為所有物種的總個體數;fi為第i個物種在各站位出現的頻率;Y>0.02的物種為主要優勢種[3]。

1.4.2 物種多樣性

浮游植物種類多樣性(H′)[15]、均勻度(J)[16]和物種豐富度指數(D)[17]。

各指數的計算公式如下:

(2)

Pielou均勻度指數(J):

J=H′/log2S

(3)

Margalef物種豐富度指數(D):

D=(S-1)/log2N

(4)

式中,Pi=ni/N(ni是第i個物種的個體數,N是全部物種的個數);S為種數。

1.4.3 典范對應分析

本研究采用Canoco 4.5軟件對浮游植物豐度和環境因子進行數據分析,數據分析前,進行物種篩選:根據以下兩個原則篩選物種,1)物種的站位出現率大于18.75%;2) 該物種至少在一個站位的相對豐度大于5%。共篩選出22種浮游植物。對浮游植物豐度數據進行去趨勢對應分析(DCA),當排序軸最大梯度長度大于3時選擇典范對應分析(CCA),當排序軸最大梯度長度小于3時選擇冗余分析(RDA)。22種浮游植物進行DCA分析,排序軸最長梯度為3.092,大于3,故本研究采用CCA分析探究浮游植物與環境因子的關系。

上述研究篩選出22種浮游植物和10種環境因子,物種和環境(除pH外)矩陣經log(x+1)轉換[18]后進行CCA分析,研究渤海中南部海域浮游植物與環境因子的關系。最終用物種與環境因子的雙序圖表示渤海中南部海域浮游植物與環境因子的關系。

1.4.4 圖件繪制

利用ArcGis 10.5進行站位圖和空間分布圖繪制,利用R語言繪制箱線圖。

2 結果

2.1 種類組成與優勢種

2018年調查共鑒定出浮游植物3門25科34屬80種(類)(表1),其中5月調查鑒定浮游植物2門11科11屬27種,9月調查鑒定浮游植物3門25科33屬71種。硅藻門65種,占浮游植物總物種數的81.25%;甲藻門14種,占種類組成的17.50%;金藻門1種,占1.25%。浮游植物種類在秋季出現較多(71種),春季最少(27種)。調查海域浮游植物種類組成以廣溫廣鹽種和溫帶近岸種為主。

表1 渤海中南部海域浮游植物種類組成

夜光藻(Noctilucascientillans)是調查海域2個季節的優勢種,5月調查海域夜光藻大量繁殖,為第一優勢種,優勢明顯,其余優勢種密聯角毛藻(Chaetocerosdensus)、具槽帕拉藻(Paraliasulcata)和星臍圓篩藻(Coscinodiscusasteromphalus)均為硅藻。9月調查海域第一優勢種為洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus),旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)、叉狀角藻(Triposfurca)、尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)、夜光藻和三角角藻(Triposmuelleri)也具有一定優勢。

2.2 多樣性指數

調查海域5月和9月浮游植物多樣性指數結果見圖2,可以看出,9月Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、均勻度指數(J)和物種豐富度指數(D)均大于5月調查結果。2018年調查海域Shannon-Wiener多樣性指數均值為2.42,5月多樣性水平較低,為1.58;9月較高,為3.26。均勻度指數均值為0.61,5月均勻度指數水平較低,為0.55;9月較高,為0.67;物種豐富度指數均值為1.87,5月物種豐富度水平較低為0.46,9月較高,為3.29。

圖2 渤海中南部海域浮游植物多樣性指數平面分布

多樣性指數的空間分布呈現季節差異,5月多樣性指數高值分布在中部和北部調查海域,外海多樣性指數較高;9月多樣性指數高值分布在南部近岸海域,外海多樣性指數較低。

2.3 時空分布特征

浮游植物豐度(自然對數)箱線圖分析表明,5月調查海域浮游植物豐度較高,平均值為3.92×104ind/m3,中位數處于中間水平,未出現異常值點,箱線圖垂直跨度較大,說明數據較分散、豐度變化范圍較大;9月調查海域浮游植物豐度均值為0.51×104ind/m3,出現較大和較小異常值點,箱線圖整體分布水平較對稱,中位數處于稍低水平,說明多數站位浮游植物豐度水平較低(圖3)。

圖3 渤海中南部海域浮游植物豐度(自然對數)箱線圖

調查海域浮游植物平面分布見圖4,由圖可知,渤海中南部海域浮游植物空間分布呈現一定的季節特征,北部海域浮游植物豐度值均較高。5月浮游植物豐度高值出現在調查海域中部和北部,北部P01站和P02站豐度最高,分別為10.24×104ind/m3和13.65×104ind/m3。調查海域西部浮游植物豐度較低,P07站豐度為0.17 ×104ind/m3。9月浮游植物豐度高值出現在調查海域的北部和西部,東部和南部豐度值均較低。調查海域最西部P13站浮游植物豐度最高,為0.14×104ind/m3,調查海域東南部P10站浮游植物豐度最低。

圖4 渤海中南部海域浮游植物平面分布

2.4 浮游植物群落與環境因子的關系分析

表2結果表明,前兩個軸的特征值分別為0.574和0.146,物種-環境相關性分別為0.963和0.752,表明排序能夠很好地反映浮游植物與水質因子間的關系。物種的前兩個排序軸的相關系數為0.0862,表示兩個排序軸幾乎垂直,環境因子前兩個排序軸的相關系數為0,表明排序結構有效[19-21]。

表2 浮游植物種類和環境因子CCA分析統計信息

由圖5可知,表層水溫、溶解氧和化學需氧量是第一排序軸的重要影響因子,相關系數分別為0.892、-0.802和0.441。pH、油類、無機氮和透明度是第二排序軸的重要影響因子,相關系數分別為0.387、0.377、-0.288和0.256。叉狀角藻、角毛藻、洛氏角毛藻、三角角藻、梭狀角藻、旋鏈角毛藻、窄隙角毛藻和中華齒狀藻位于雙序圖的最右側,與表層水溫呈正相關。輻射圓篩藻與COD呈正相關,剛毛根管藻、尖刺偽菱形藻、卡氏角毛藻和中肋骨條藻與油類呈正相關。密聯角毛藻和印度翼根管藻與透明度和pH呈正相關,具槽帕拉藻、星臍圓篩藻、虹彩圓篩藻、巨形圓篩藻、威氏圓篩藻和夜光藻與溶解氧、無機氮、無機磷和葉綠素a呈正相關。

圖5 主要浮游植物與環境因子的CCA分析排序圖

sp1:叉狀角藻;sp2:輻射圓篩藻 ;sp3:剛毛根管藻; sp4:虹彩圓篩藻; sp5:尖刺偽菱形藻;sp6:角毛藻; sp7:巨形圓篩藻;sp8:具槽帕拉藻;sp9 :卡氏角毛藻;sp10:洛氏角毛藻;sp11:密聯角毛藻;sp12:三角角藻; sp13:梭狀角藻;sp14:威氏圓篩藻;sp15:星臍圓篩藻;sp16 :旋鏈角毛藻;sp17:夜光藻;sp18:印度翼根管藻;sp19:圓篩藻;sp20:窄隙角毛藻;sp21:中華齒狀藻;sp22:中肋骨條藻;WT:表層水溫;TRA:透明度; S:鹽度;pH:酸度;DO:溶解氧;COD:化學需氧量;DIP:溶解磷酸鹽; DIN:溶解無機氮;TPH:油類

3 討論

3.1 浮游植物群落結構與時空分布

本次調查結果與渤海中部、渤海灣和萊州灣歷史調查結果相似,種類數量上硅藻占絕對優勢[8,11,22],但本次調查夜光藻優勢度明顯,5月各站夜光藻平均密度達1.67×104ind/m3,從而造成了5月浮游植物豐度值明顯高于9月。歷史研究結果表明,渤海中部和萊州灣浮游植物豐度高值分別出現在4月和5月,這可能與溫度和光照有關[8,10]。

另一方面,9月調查結果顯示,甲藻占有一定優勢,而高比重的甲藻預示著其大量生長可導致赤潮的暴發,夏秋季節是渤海赤潮甲藻種類的萌發生長時期[8],歷史上渤海海域曾多次暴發赤潮,引發系列生態問題,因此建議加強對渤海中南部海域水質理化因子與浮游植物的監測、預防和及時治理赤潮。

Shannon-Wiener多樣性指數的水平可以體現種類數目與個體分配均勻性2個因素,種類數目較多表示豐富度增大,或者種類間個體分配的均勻性增強都會提高多樣性指數[23]。2018年調查海域Shannon-Wiener多樣性指數均值為2.42,9月水平明顯高于5月,根據2.1研究結果,9月調查海域獲得浮游植物種類數為71種,明顯大于5月的27種。另一方面,5月調查海域浮游植物優勢種為5種,夜光藻優勢度為0.38,優勢度明顯;9月優勢種為8種,無異常大的優勢度值(0.02～0.23),說明9月比5月物種間個體分配的均勻性較好,因此其Shannon-Wiener多樣性指數較高,群落結構比較穩定。

渤海中南部海域浮游植物豐度呈明顯的時空變化特征,5月豐度值高于9月,5月夜光藻數量占浮游植物總數量的40%,王俊[24]調查1998年萊州灣浮游植物結果顯示,豐度高值出現在5月,低值出現在8月。5月和9月,調查海域北部浮游植物豐度值均較高。

3.2 浮游植物群落結構與環境因子的關系

CCA分析結果顯示,表層水溫、溶解氧、pH、油類和無機氮是影響渤海中南部海域浮游植物群落結構的主要環境因子。

相關研究表明,溫度是影響浮游植物生長的關鍵因子,通過影響新陳代謝而直接影響浮游植物的生物量和群落結構的變化,不同種類浮游植物對溫度的響應不同[25-26]。本研究雙序圖中,多個角藻和角毛藻與溫度呈正相關,隨著溫度的升高,能使其大量繁殖。角毛藻是我國北方常見近岸種,在熱帶也有分布,對溫度適應范圍較廣[27],而角藻也屬適溫較高的類群[28],故其在較高的溫度水平也表現出良好的適應性。

相關研究表明,溶解氧是影響浮游植物群落結構的關鍵因子[29-30],隨著水溫的升高,溶解氧降低,故本研究CCA雙序圖顯示,與水溫呈正相關的角毛藻和角藻與溶解氧呈負相關,而溶解氧與多數圓篩藻呈正相關。石油烴可能含有促進浮游植物生長的營養成分,故在一定條件下,低濃度的石油烴可能促進浮游植物的生長[31],本研究中剛毛根管藻、尖刺偽菱形藻和卡氏角毛藻與油類呈正相關。

夜光藻與多個圓篩藻位于雙序圖的左下方,與溶解氧、無機氮、無機磷和葉綠素a呈正相關。由于夜光藻是異養浮游生物,以其他浮游植物和有機碎屑為食[32],故認為營養鹽和葉綠素a是通過影響其他浮游植物的生長繁殖進而影響夜光藻的豐度,而COD水平作為反映海域水體有機污染的指標,在本研究中與夜光藻關聯性較弱,可能是由于渤海中南部海域COD不是夜光藻生長的限制因子。

4 結論

(1)2018年5月和9月采用淺水Ⅲ型浮游生物網對渤海中南部海域進行了2個航次的浮游植物調查,共鑒定浮游植物3門類80種,其中硅藻門65種,甲藻門14種,金藻門1種。

(2)5月調查海域浮游植物豐度均值(3.92×104ind/m3)高于9月(0.51×104ind/m3)?？臻g分布上,渤海中南部海域浮游植物空間分布呈現一定的季節特征,5月浮游植物豐度高值出現在調查海域中部和北部,西部浮游植物豐度較低;9月浮游植物豐度高值出現在調查海域的北部和西部,東部和南部豐度值均較低。

(3)典范對應分析結果顯示,表層水溫、溶解氧、pH、油類和無機氮是影響渤海中南部海域浮游植物群落結構的主要環境因子。