地形因子對金佛山方竹天然林幼竹生長的影響

賈呈鑫卓 朱宇昊 龍元麗 孫茂盛

(西南林業大學 昆明 650224)

烏蒙山是方竹屬的起源、 分化與多度中心，分布著多個竹種組成的方竹屬天然林。 其中金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)、 云南方竹(Ch.yunnanensis)、 彝良方竹(Ch.yiliangensis)、 永善方竹(Ch.tuberculata) 等8 種在云南昭通地區都有天然分布[1]。 在自然狀態下， 方竹是當地濕性常綠闊葉林下的恒有灌木層片， 在喬木層遭到砍伐、 破壞而逐漸減少之后， 形成以方竹為主的單優勢群落。 有關金佛山方竹人工林生長特性、 發筍規律和培育技術等已有不少研究[2-10]， 但是針對方竹天然林的研究相對較少。 地形因素影響著太陽輻射、 降水以及土壤水分和養分的分布， 進而影響植物的生長。 為此， 本研究以金佛山方竹天然林為對象， 研究了不同坡向、 坡位和坡度對1 年生金佛山方竹生長及稈特性的影響， 以期為研究不同立地條件竹類植物的生長特性和垂直分布特征提供基礎資料， 為金佛山方竹定向培育和集約經營提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地設置在云南省東北部烏蒙山國家級保護區小草壩片區， 該保護片區面積1.2 萬hm2，其中金佛山方竹天然林面積超過0.53 萬hm2； 海拔在1 590～1 897 m， 該區高原季風立體氣候明顯， 年平均氣溫12.6 ℃， 極端最低氣溫-10 ℃，極端最高氣溫33 ℃， 年平均降雨量在800 ～1 300 mm。

金佛山方竹天然林是常綠闊葉林下的灌木層片， 群落內的喬木優勢種是華木荷 (Schima sinensis) 和硬斗石櫟(Thocarpus hancei)， 伴生樹種有峨眉栲(Castanopsis platyacantha)、 水絲梨(Sycopsis sinensis)、 柔 毛 潤 楠 (Machilus glaucescens)、 山礬 (Symplocos sumuntia)、 杜鵑(Rhododendron insigne)、 繁花杜鵑(Rhododendron floribundum)、 晚繡花楸(Sorbus sargentiana)、 燈籠樹(Enkianthus chinensis) 等。 灌木層除金佛山方竹以外， 分布有滇瑞香(Daphne feddei)、 楊葉梾木(Cornus monbeigiissp.populifolia)、 毛梗細果冬青(Ilex micrococcaf.pilosa)、 短梗天門冬(Asparagus lycopodineus)、 毛牛紏吳萸 (Evodia trichotomavar.pubescens)、 珊 瑚 冬 青 (Ilex corallina)、 合軸莢蒾(Ilex corallin) 等， 此外還有喬木幼樹。 草本層主要是倒鱗鱗毛蕨(Dryopteris reflexosquamata)、 泡 鱗 軸 鱗 蕨(Dryopsis mariformis)、 榨瓣鹿藥 (Maianthemum tatsienense)、 蕨狀羞草(Carex filicina)、 寬葉樓梯草 (Elatostemaplatyphyllum)、 筒 冠 花(Siphocranion macranthum)、 過路黃 (Lysimachia phyllocephala) 等。 層間植物有防己葉菝葜(Smilax menispermoidea)、 懸 鉤 子 (Rubus corchorifolius)、 野葛(Toxicodendron radicansssp.hispidum)、 扶芳藤(Euonymus fortunei)、 三葉崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum) 等。

1.2 試驗設計

2019 年3 月選擇典型立地條件設置樣地進行調查。 分別按照坡向 (陽坡和陰坡、 半陰坡)、 坡位(上坡、 中坡和下坡)、 坡度(15°、20°、 30°、 45°) 3 種立地條件建立20 m × 20 m樣地， 共建立樣地12 塊。 記錄每塊樣地的坡度、海拔、 坡向、 坡位、 坡度等環境因子與林分因子。 在每個樣地的對角和樣地中心設置小樣方，分別計測樣方內金佛山方竹1 年生幼竹的稈胸徑、 稈地徑、 稈高、 稈質量、 節間數和從地表依次向上的節間長度(下部節間長、 中部節間長和上部節間長)。

1.3 數據分析

對不同坡向、 坡位和坡度的1 年生幼竹竹稈的各項生長指標分別進行單因素方差分析， 并同時進行LSD 多重比較； 對不同坡向、 坡位、 坡度與幼竹生長特性指標進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 坡向、 坡位對金佛山方竹幼竹生長的影響

不同坡向、 坡位的1 年生金佛山方竹生長指標的統計分析結果見表1。 由表1 可知， 不同坡向和坡位對金佛山方竹幼竹各項生長指標的影響存在差異。 坡向對金佛山方竹稈胸徑、 稈地徑、稈高、 稈質量、 下部節間長的影響均表現為陽坡>陰坡>半陰坡， 但不同坡向間對幼竹生長的影響差異不顯著。 坡位對金佛山方竹稈胸徑、 稈地徑、節間數、 中部節間長、 下部節間長、 稈質量的影響大致表現為中坡>下坡>上坡， 對上部節間長的影響則表現為下坡>中坡>上坡。 不同坡位間對幼竹生長的影響差異不顯著。

2.2 坡度對金佛山方竹幼竹生長的影響

統計分析顯示 (表2)， 坡度為45°的金佛山方竹的稈胸徑、 稈地徑、 稈高、 稈質量、 節間數、 中部節間長、 下部節間長均大于其他坡度的相應值， 且與其他坡度之間存在顯著差異。坡度為45°的稈胸徑較坡度為15°、 25°的稈胸徑分別增加14.17 和13.83 cm； 坡度為45°的稈地徑較坡度為15°、 25°的稈地徑亦分別增加18.17和18.67cm； 稈質量在坡度45°和15°之間的差異也是最大的。

表2 不同坡度的金佛山方竹幼竹各生長指標Tab.2 Growth indexes of young bamboo of Chimonobabusa utilis in different slope gradients

2.3 地形因子與幼竹生長指標的相關性

地形因子與1 年生幼竹各項生長指標的相關性分析結果見表3。 可以看出， 在坡向、 坡位和坡度3 個因子中， 坡度與生長指標之間的相關性最具顯著性， 其中坡度與稈胸徑、 稈地徑、 稈高、 稈質量、 下部節間長存在極顯著正相關關系(P<0.01)， 而與節間數呈顯著正相關關系(P<0.05)；坡位和幼竹各生長指標之間的相關性均未達到顯著程度； 坡向與稈胸徑、 稈地徑、 上部節間長、 下部節間長存在顯著負相關關系(P<0.05)。

表3 地形因子與金佛山方竹幼竹各生長指標的相關性Tab.3 Correlation between terrain factors and growth indexes of young bamboo of Chimonobabusa utilis

3 結論與討論

1) 本研究表明， 坡向對1 年生金佛山方竹生長沒有顯著影響， 但是總體上表現為陽坡生長情況好于陰坡和半陰坡， 這和茍光前等[11]、 楊佳俊等[12]的研究結果類似。 由于地形因子的影響， 環境資源在森林群落中的分布存在異質性， 坡向的改變導致環境因素包括太陽輻射強度、 土壤理化性質、 氣溫等的變化， 并通過影響物質和能量的再分配進一步影響土壤溫度、 水分、 凋落物、 微生物等生境條件， 進而改變森林群落物種的組成和分布[13-14]。 陽坡光照充足， 有利于金佛山方竹幼竹稈胸徑、 稈地徑、 稈質量和稈高的物質積累，但是在本研究中陰坡幼竹的生長指標好于半陰坡，其中的原因有待于進一步開展不同坡向溫度、 太陽輻射、 濕度及種內與種間競爭等的研究， 以深入探討不同坡向對金佛山方竹生長影響產生差異的生態學機制。

2) 坡位對1 年生金佛山方竹生長的影響未達顯著水平， 各項生長指標總體上呈現為中坡>下坡>上坡。 一般來說， 下坡的竹類生長狀況優于其他坡位[11，15]， 但在本研究中中坡的幼竹生長優于下坡， 這可能是因為中坡土層厚度、 水分、 土壤有機質等優于其他坡位所致[16-17]， 在資源相對富集的空間內， 存在錯中復雜的種內和種間競爭關系， 加之下坡位可能存在一定的人為干擾， 從而使得物種間具有較強的資源競爭性利用[14，18]，使得金佛山方竹幼竹可利用資源較少。

3) 坡度對金佛山方竹幼竹生長的影響較坡向和坡位顯著。 坡度較大， 水土流失相對強烈， 導致土壤有機質流失， 根趨向土壤養分豐富的緩坡，同時土壤表層積累的凋落物容易流失[14，19]， 因而在坡度較大的林分中竹子生長情況一般不如坡度較小的林分[20]； 然而， 在本研究中， 坡度為45°的竹林生長最優， 金佛山方竹林是一種典型受人為干擾的植被類型， 這可能與坡度較小處的竹林受到的采筍等人為干擾相對較多有關。 土壤微生物是陸地生態系統中土壤養分循環和植物生長的主要驅動因素[21-22]， 干擾改變了群落內物種組成、 豐富度和土壤性質， 并影響了土壤微生物的多樣性和群落組成[23]， 進而影響幼竹的生長。 但是這也僅是推測， 還有待于針對干擾與土壤微生物群落開展近一步的研究。