盧氏發育模式
——萊德利基蟲目三葉蟲的發育

文／圖 代 韜 張興亮 彭善池

一、引言

三葉蟲是已經滅絕的海生節肢動物，也是最受關注的無脊椎動物化石類群。由于它們具有礦化的外骨骼，因此在古生代海相地層中留下了豐富的化石記錄。目前已發現5000多個屬、上萬個種，歸于10多個目級分類單元，其中萊德利基蟲目是最早出現的三葉蟲類群之一，僅存在于寒武紀第二世（距今5.21—5.09億年）。

三葉蟲的身體縱向可以分為頭、胸和尾三個部分，其中胸甲由若干體節連接組成，而頭甲和尾甲分別由若干體節融合而成。不僅如此，它們的背甲又可在橫向上分為中軸（軸葉）和左右對稱的兩個肋部（肋葉），因此得名三葉蟲。在寒武紀第二世到二疊紀末期的大約2.75億年時間里，三葉蟲為了適應環境的變化，不斷地在形態、大小和體節數量上改變著自己的身體結構。在兩個多世紀的研究中，通過已發現的2萬多個三葉蟲物種，我們對這類動物的外骨骼形態、附肢結構、系統分類學和系統演化已有了相關認知。然而，三葉蟲是如何通過體節增生和軀體分段的動態調節過程來發育成各種體型的三葉蟲這一非常重要的科學問題，仍值得開展廣泛而深入的研究。

三葉蟲完整發育序列的研究案例日益增多，提供了反映其胚胎后生命周期的完整發育信息，使我們能夠進一步了解到三葉蟲的軀體分段和體節發生是如何調節和控制其體型的。三葉蟲在形態類型、軀體構型和發育方式等方面均表現出豐富的多樣性，并在增節變態發育階段具有各自的體節增長模式，這對我們掌握該節肢動物類群內系統發育以及各類群之間的相互關系至關重要。因此，深刻理解并掌握不同三葉蟲類群的完整發育序列，將為節肢動物個體發育學和系統發生學分析提供重要的生物學信息和化石證據。

截至目前，大約有30個三葉蟲物種的完整發育序列得到了詳細研究。其中包括作為寒武紀第二世三葉蟲的典型代表萊德利基蟲。萊德利基蟲的主要形態特點如下：具有頭甲大且為半圓形，常具頰刺，面線為后頰類或愈合不顯，頭鞍分節明顯，眼葉長而彎曲，多為新月形，胸節多，從10節左右至100節不等，尾甲小且分節極少。萊德利基蟲完整的外骨骼化石記錄，加上它們非礦化的軟體組織結構，使我們能夠深入了解這一類群如何在演化過程中改變身體結構和形態特征。有關萊德利基蟲的發育案例已經被大量報道，然而由完整標本構建的發育序列仍然十分稀少。到目前為止，有4種萊德利基蟲類三葉蟲的個體發生完整序列得到了詳細研究，它們分別為：中間型古萊德利基蟲（Eoredlichia intermedia）、標準張山蟲（Zhangshania typica）、貴州寬背蟲（Bathynotus kueichouensis）和雙葉伊斯坦蟲（Estaingia bilobata）。

通過總結和比較，我們發現這4種三葉蟲的發育模式十分相似，即體節發生（somitogensis）和軀體分段（tagmosis）呈現出一一對應、相互平衡的關系。體節的增長和釋放過程均發生在相對較短的分節期階段，而在隨后較為漫長的全節期（以往通稱“成年期”或“成蟲期”）階段，新體節的形成速率急劇下降并停止從尾部向胸部釋放，而個體的大小卻不斷地增加。這種普遍存在于萊德利基蟲中的獨特發育模式，對我們了解寒武紀節肢動物的發育演化具有重要的借鑒意義。為了紀念盧衍豪（1913—2000）（圖1）對我國三葉蟲系統分類學和生物地層學研究等方面的卓越貢獻，特別是他對于萊德利基蟲個體發育序列的開創性最早研究，我們將萊德利基三葉蟲獨特的發育模式命名為“盧氏發育模式（Lu’s ontogenesis）”。

二、萊德利基蟲目三葉蟲的發育特征

三葉蟲的胚后發育主要分為三個階段，即原甲期（Protaspis）、分節期（Meraspis）和全節期（Holaspis），根據體節數量的變化又可再細分為若干階段。通過對4種萊德利基蟲目三葉蟲從原甲期到全節期的體發育序列的研究，可以發現不同屬種在相鄰發育階段之間形態的細微變化，以及體節發生和軀體分段的共性和特征（圖2—3）。

圖2 萊德利基蟲目三葉蟲完整發育序列代表。A，中間型古萊德利基蟲Eoredlichia intermediata；B，標準張山蟲Zhangshania typica；C，貴州寬背蟲Bathynotus kueichouensis；D，雙葉伊斯坦蟲Estaingia bilobata。（比例尺：5毫米）

圖3 貴州寬背蟲發育序列復原圖（P-原甲期、M-分節期、H-全節期）

（一）原甲期

萊德利基蟲目在原甲期具有許多共同的形態特征，如：背甲輪廓亞圓形；中軸由4對頭鞍葉（L1—LA）、一個頸環（LO）以及若干尾節構成；頭鞍由一條縱溝等分，頭鞍前葉向前膨大；背甲中后部具有三對邊緣刺；等等。此外，根據淺溝的出現和原始尾部體節的數量，原甲期可再分為若干生長階段，這表明萊德利基蟲目在原甲期階段同樣出現了體節增生現象。由此可見，萊德利基蟲目的原甲期一般均包含少量的齡期（instar）（“齡期”一般指昆蟲幼蟲在連續兩次蛻皮之間所經歷的時間），分別具有不同數量的體節。

（二）分節期

根據胸節數量，分節期可再劃分為若干期（degree）（“期”為根據胸節數量不同而劃分的發育階段），從分節期0期（即胸節數量為0）開始，依次為分節期1期、2期，以次類推。根據體節發生和軀體分段之間速率的不同，每一期又可再分為若干齡期。盡管在三葉蟲的整個胚后發育階段，所有的軀干部體節均是由尾板末端的“生長區”產生，但并不是所有新生的體節都會被釋放到胸部成為胸節。實際上，體節發生和軀體分段之間的速率變化決定了三葉蟲軀干部的體節數量，以及體節在胸甲和尾甲之間的分配比例。這種速率變化不僅發生在高級別的分類單元之間，甚至在屬種之間也會存在較大差異。

有些三葉蟲類群（如古盤蟲類（eodiscoids）和深溝肋蟲類（aulacopleurids））在分節期的每一期均包含多個齡期，即一個胸節的形成可能需要多次蛻殼才能實現；而有些類群（如小鴯鹋蟲類（emuellids））則截然相反，一個齡期可能包含多個期，即一次蛻殼過程可以在尾板末端生長出多個體節并釋放出多個體節到胸部。相反地，從萊德利基蟲目的發育案例當中，我們發現分節期的每一期均代表一個齡期，即在每次蛻皮過程中，體節的增長和釋放具有一一對應的關系，即體節增長的同時伴隨胸節的釋放（圖4）。這種發育模式基本上貫穿萊德利基蟲目的整個分節期發育階段，使得每一個發育階段和齡期之間形成相互對應、相互平衡的關系。這種發育模式也直接導致了萊德利基蟲目三葉蟲在發育過程中始終保持極小的尾甲，且尾部體節數量十分有限。由此可見，萊德利基蟲目中的大多數小尾型三葉蟲可能均具有此類發育模式，并通過類似的體節增長方式完成軀干體節增長和軀體構型構建。

圖4 萊德利基蟲目三葉蟲的體節發生與軀體分段示意圖。A，中間型古萊德利基蟲（Eoredlichia intermediata）；B，貴州寬背蟲（Bathynotus kueichouensis）；C，標準張山蟲（Zhangshania typica）；D，雙葉伊斯坦蟲（Estaingia bilobata）。

（三）全節期

在全節期的整個發育階段，體節的增長數量在不同屬種之間存在差異，體節雖然仍在繼續增長，但與蛻殼次數不再是一一對應的關系。其中，中間型古萊德利基蟲和標準張山蟲的體節持續增加；而貴州寬背蟲和雙葉伊斯坦蟲則保持體節數量不變。由此可見，盡管胸節數量進入到全節期已經到達最大值，但是體節發生和軀體分段仍然表現出不同的發育特征。

三、萊德利基蟲的生命周期與發育策略

三葉蟲的生命周期或蛻皮次數的統計數據和記錄雖然還未曾被詳細報道，但我們推測它們在高級別的分類單元甚至在屬種之間一定存在著顯著差異。一般認為，體型較大或胸節（體節）較多的類群要比體型較小或胸節（體節）較少的類群蛻殼次數更多，壽命或許也更長。例如，古盤蟲類三葉蟲僅有2—3個胸節和大約9—11個齡期，因此在其生命周期中大約蛻殼8—10次左右。相比之下，多數萊德利基蟲目三葉蟲具有大量的胸節（體節），最多可達103節，因此推測它們在整個生命周期可能蛻殼幾十次甚至上百次。此外，關于三葉蟲不同發育階段所占生命周期的比例，依然缺少可靠的化石證據。有人對三葉蟲各個發育階段的時間分布提出了假設，認為原甲期、分節期和全節期分別約占其生活史的八分之一、四分之一和一半，并認為分節期可能占據了三葉蟲生命周期的較長時間，約占25—40%。根據萊德利基蟲目的發育特征，我們通過以下兩個方面的分析，揭示了萊德利基蟲目三葉蟲的發育階段與生命周期之間的比例變化及其生長發育策略。

（一）體型大小與分布

作為具有多體節的小尾型三葉蟲，萊德利基蟲目在發育過程中表現出相似的體節發生與軀體分段模式，但是在不同發育階段的大小分布卻存在顯著差異。根據發育階段與標本大小的關系（圖5），這些物種在全節期的體長范圍要遠遠超過原甲期和分節期的任何階段，其最大長度約是分節期末期的19倍（圖5B）。因此，我們推測原甲期和分節期僅占萊德利基蟲目整個生命周期的一小部分，而全節期則占據了絕大部分。在分節期，體節發生和軀體分段以較快的速率發生在相對較短的時間內，胸節全部形成并完成了軀體構型的構建。而到了相對漫長的全節期，由于它們的大小均呈倍數增長，因此可以推斷，在全節期發生過多次蛻殼。然而，在此期間僅有少數體節增加到尾部，這說明萊德利基蟲目在全節期雖然經歷過多次蛻殼，但是僅有其中的幾次蛻殼過程產生了新的體節，即體節增長的速率在全節期急劇下降。

圖5 萊德利基蟲目三葉蟲背殼長度與發育階段走勢圖。A，中間型古萊德利基蟲（Eoredlichia intermediata）；B，標準張山蟲（Zhangshania typica）；C，貴州寬背蟲（Bathynotus kueichouensis）；D，雙葉伊斯坦蟲（Estaingia bilobata）。

相反地，寒武紀有些三葉蟲類群（如掘頭蟲類）以及志留紀的深溝肋蟲則具有與萊德利基蟲目截然相反的個體大小分布狀況。在這些屬種的全節期，體型大小范圍與分節期末期非常接近，甚至高度重合。這說明原甲期和分節期（特別是分節期）可能占據了整個生命周期的絕大部分，體節發生和軀體分段頻繁交替發生，導致體節增長和胸節釋放出現了種內差異，使得分節期的每一期均含有若干齡期。相應地，全節期所占整個生命周期的比例卻非常有限，體節增長的數量也依然有限。由此我們可以推測，這些類群的生長策略始終圍繞在如何增長和釋放體節上，直至死亡。這與萊德利基蟲目的生長發育方式形成了鮮明對比：萊德利基蟲目在發育早期階段（原甲期和分節期）這一相對較短的時間內迅速完成大部分體節的增長以及胸節的全部釋放，之后則進入到體節增長相對停滯但體型迅速增大的漫長全節期階段。

(二) 生長發育策略

從上述4種三葉蟲的發育特征來看，1:1的體節增長與釋放速率使得萊德利基蟲目三葉蟲在其生命周期當中相對較短的時間內（即分節期）完成體節增長和釋放，而在較長的全節期階段由于體節增長緩慢或停滯，則主要實現體型的增大。這種生長發育策略使它們能夠快速地適應其生態環境，成為食物鏈中體型較大的掠食者。從另一個角度來看，為了實現體型的快速增長，萊德利基蟲目采取了更加快捷、高效的體節生長模式，包括快速增加體節至尾甲和釋放體節至胸甲，在最短的時間內實現胸節的全部釋放，從而完成軀體構型的構建。隨后，在其剩余的生命周期中通過一系列的蛻皮行為降低體節增長的速率，而迅速增加外骨骼的大小以實現體型的最大化。這種發育策略導致萊德利基蟲目均具有較大的體型、形態相似的體節以及流線型的身體結構，使得它們在捕食效率和種內競爭方面更具優勢。

此外，有些三葉蟲的成蟲曾被報道具有不同數量的胸節，這種多形現象可能就代表著這些三葉蟲采取了一種與萊德利基蟲目截然相反的生長策略。例如，由于從分節期向全節期過渡的過程中生長速率發生變化，康寧克深溝肋蟲（Aulacopleura konincki）的成年個體有5個形態，分別具有18—22個胸節；同樣地，掘頭蟲類都勻都勻盾殼蟲（Duyunaspis duyunensis）和都勻小掘冠蟲（Oryctocarella duyunensis）的成年期也具有多個形態，分別有8—10和9—11個胸節。由此可見，多形現象可能是由于生長過程中產生了種內變異或個體差異，是體節發生和軀體分段不規則交替所產生的結果。這說明它們可以通過不同的發育軌跡，并根據自身條件或外部環境建立具有一定靈活性的身體結構，其目的是在蜷曲的過程中更好地保護腹部的軟體組織。此外，寒武紀的古盤蟲、似手尾蟲和褶頰蟲，同樣也有同一分節期多齡期的現象，這說明三葉蟲生長發育的多樣性普遍存在于不同地質歷史時期的各個類群之中。

然而，這種具有多變性的體節增長模式至今還未曾在任何萊德利基蟲目三葉蟲中有過報道，說明它們的整個發育過程都不太可能出現額外的齡期，每一期均代表一個單獨的齡期和單一的發育路徑。這種發育策略使得體節發生和軀體分段在分節期具有極強的穩定性，使得因體節數量出現種內變異的可能性非常低，從而也解釋了為什么在其他類群成年期出現的多形現象至今還尚未在萊德利基蟲目中發現。

截至目前，有關三葉蟲完整發育序列的數據和化石證據依然過于有限，使得我們無法全面了解三葉蟲目所有的發育特征。由于三葉蟲的胚后發育為研究節肢動物軀干部體節演化提供了一個非常重要的窗口，因此繼續探索三葉蟲體節發生與軀體分段的特性和多樣性，將加深我們對三葉蟲生長發育基本屬性和特征的認知，并且賦予三葉蟲以早期節肢動物進化過程的獨特意義。