廣州城市綠地景觀特征及其對鳥類多樣性的影響

鄧卓迪，丁志鋒，曾小悅，張春蘭，李孝恩，何子晴，梁健超 ，胡慧建

（1. 廣東海洋大學濱海農業學院，廣東湛江 524088；2. 廣東省科學院動物研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室，廣州 510260；3. 華南農業大學資源環境學院，廣州 510642）

全球城市化的規模、速度都在快速上升（Elmqvistet al.，2013），尤其是珠江三角洲的城市化更成為全球之最。與城市化進程伴隨的各種生態環境問題，實質上與城市景觀格局的演變密切相關；基于景觀類型，定量研究斑塊類型、大小等與生物多樣性之間的關系成為當前重要的研究主題（陳利頂等，2013）。其中，城市化對鳥類的影響很早就引起了生態學家和保護生物學家的特別關注，然而，關于哪些景觀因素對城市鳥類分布有重要影響這一問題仍未達成共識，這限制了城市鳥類保護和恢復的進一步發展。已有研究的結果表明，城市鳥類多樣性往往與面積（總面積或綠地面積等）、景觀多樣性指數、斑塊密度、斑塊數量等參數 緊 密 相 關（Fernández-Juricic，2004；張 敏 等，2009；謝世林等，2016；丁志鋒等，2020）。首先，鳥類多樣性往往與斑塊面積正相關（謝世林等，2016；丁志鋒等，2020），因為面積的增大也預示著景觀類型的增加和邊緣效應的減弱（Fernández-Juricic，2004；謝世林等，2016）；其次，景觀多樣性往往與鳥類多樣性正相關（張敏等，2009；孫喜嬌等，2018），這可能與生境異質性假說有關（較高的生境異質性有利于更多物種的共存；Gaston，2000；Kerret al.，2001）或可利用的生態位增加有關（Kiselet al.，2011）。此外，斑塊密度和斑塊數量的增加可能會對鳥類多樣性產生負效應，這與斑塊密度的增加導致的景觀破碎化程度增加有關（張敏等，2009；謝世林等，2016）。

廣州是國內城市化率最高的省會城市之一，城市化率達到86.06%（http：//gzsqw.org.cn/sdfzpc/gzsq_276/gzsq/gzgk/202005/t20200515_6489.html）。與此同時，廣東開展的森林進城圍城戰略，有力推動了廣州獲評全國綠化模范城市，其森林覆蓋率超41%。廣州擁有18 目54 科250 種鳥類（鄭孜文等，2008）、且處于較高城市化水平，探討鳥類對城市景觀格局如何響應，不僅是揭示鳥類共存及群落多樣性維持機制的必要研究內容之一，同時也對該地區鳥類多樣性保護具有重要的指導意義。

1 研究區域

廣州市地處珠江三角洲北部（112°57′～114°03′E，22°26′～23°56′N），截至2021 年，全 市下轄11 個區，總面積為7 434.40 km2，常住人口1 887.06 萬人。2021 年，全市實現地區生產總值28 231.97 億元。廣州屬丘陵地帶，地勢東北高、西南低，背山面海，北部是森林集中的丘陵山區，最高峰為從化區與龍門縣交界處的天堂頂（海拔1 210 m）；東北部為中低山地，有被稱為“市肺”的白云山；中部是丘陵盆地，南部為沿海沖積平原，為珠江三角洲的組成部分。廣州市土地類型在東北部為中低山地，以花崗巖和砂頁巖為主要成土母質；中東部和北部為丘陵地，以砂頁巖、花崗巖和變質巖為主；中部以堆積紅土、紅色巖系和砂頁巖為主；南部和中南部主要為珠江三角洲平原、海積平原和灘涂，以砂質黏土的軟土地基和粉砂、淤泥質土為主（陳顯著，李就好，2016）。廣州市具明顯的海洋性氣候特征，年均氣溫21.5～22.2 ℃，整體氣溫分布呈北低南高，全年平均高溫日超過34 d。廣州市雨水資源豐富，年均降水量約1 800 mm。截至2021 年，全市的森林覆蓋率為41.6%，建成區綠化覆蓋率45.52%、綠地率40%，人均公園綠地面積達18 m2。廣州市具有豐富的生物資源，陸生脊椎動物457種，占廣東省陸生脊椎動物總物種數的49.25%；維管植物230 科1 362 屬3 508 種，占廣東省植物總物種數的28.76%（郭亞男等，2021），本文選取的主要城市綠地分布于市內多個行政區（表1；圖1）。

圖1 廣州市主要城市綠地分布Fig. 1 Distribution of the main urban green spaces in Guangzhou

表1 廣州市主要城市綠地名稱及所屬行政區Table 1 Names and administrative regions of the main urban green spaces in Guangzhou

2 研究方法

2.1 景觀數據獲取

基于Google Earth 無偏移影像（2019-08-08），在ArcGIS 10.4 中進行用地類型目視化解譯，建立包含林地、灌草、水域、建設用地4種用地類型的景觀格局矢量化模型。由Fragstats 4.0計算各研究地塊景觀格局矢量化模型的景觀指數，基于斑塊水平尺度及景觀水平尺度分析研究地塊的景觀格局。選取9 個景觀指數分析其對鳥類多樣性的影響：林地面積、建設用地面積、灌草面積、水域面積、斑塊面積、景觀多樣性指數（斑塊類型的數量和各類斑塊分布的均衡程度）、斑塊密度（城市綠地中所有斑塊的總數與其面積的比值）、斑塊數量（城市綠地中所有斑塊的總數）和平均斑塊面積指數（所有斑塊的平均面積）（表1）。

2.2 鳥類調查方法

于2017 年9、12 月，2018 年3、6、11 月，2019 年5 月，對廣州20 個城市綠地斑塊進行上述6 個月每月1 次的鳥類調查（由于客觀條件的限制，東山湖公園和天鹿湖森林公園分別調查了3 次和2 次），在每個斑塊設置1～4 條樣線記錄鳥類種類和數量，樣線數量、長度大致與斑塊面積成比例，以確保樣線覆蓋綠地斑塊的所有生境類型為宜。調查勻速進行，步行速度為1～2 km·h-1，利用BOSMA 8×42 倍雙筒望遠鏡觀察和記錄樣線兩側看到及聽到的鳥類。調查時間為日出前30 min 至10∶00，15∶00 至日落前30 min，僅在天氣良好的情況下進行。

鳥類的分類系統和居留型參照《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017）。

2.3 數據分析

通過基于個體的物種累積曲線判斷取樣是否充分，此分析在EstimateS 9.1.0 中進行（Colwell，2013）。鳥類多樣性指數包括物種豐富度、香農-威納指數和Pielou 均勻度指數。對多樣性指數與面積進行線性、二次曲線和三次曲線回歸分析，計算每一個回歸方程的AICc 值，當回歸方程具有高的解釋度和低的AICc 值且模型間的△AICc＞2，AICc最小的模型即視為最適回歸模型（Burnham & Anderson，2002；Johnson & Omland，2004；Murtaugh，2009），該 分 析 在R 語 言MuMin 程 序 包 中 進 行（Bartoń，2022）?？紤]到景觀參數間的共線性問題，本研究利用分層分解法（Chevan & Sutherland，1991）來探討各景觀參數的相對重要性（鑒于數據分布的非正態性和齊性，在使用分層分解時指定模型類型為類泊松回歸），該方法可有效緩解共線性問題，并常用于識別最可能的因果關系（Oleaet al.，2010），該分析在R 語言hier.part 程序包中進行（Nally & Walsh，2004）。以上所有統計分析在R 4.1.0中完成（R Core Team，2021）。

3 結果與分析

3.1 綠地景觀格局

20個綠地斑塊中，12 個以林地為基質景觀，5 個以水體為基質景觀，3 個以建設地表為基質景觀。此外，8 個斑塊的草地灌木景觀平均斑塊面積指數低于其他用地類型（表1）。

大學城灣咀頭濕地公園和海珠濕地公園一期的景觀多樣性指數最高，均為1.29；石門森林公園的景觀多樣性指數最低，僅為0.29；華南師范大學的斑塊密度達867.65；石門森林公園的斑塊密度最低，僅為11.12。

3.2 鳥類分布格局

各綠地斑塊中鳥類物種累積曲線呈先快速上升后變為漸近線或增速放緩趨勢，表明大部分綠地斑塊抽樣充分（圖2）。共記錄到鳥類18 目50 科139 種，其中，雀形目Passeriformes 最多（82 種），鵜形目Pelecaniformes 9種，其余各目為1～9種。居留型方面，留鳥最多，為75 種（54%），其次為冬候鳥25 種（18%）。國家一級重點保護野生動物有黑臉琵鷺Platalea minor1種，國家二級重點保護野生動物有白胸翡翠Halcyon smyrnensis、藍喉蜂虎Merops viridis、水雉Hydrophasianus chirurgus、白鷴Lophura nycthemera、褐翅鴉鵑Centropus sinensis等21種。

圖2 基于個體數的物種累積曲線Fig. 2 Individual-based accumulative curve of birds

稀有種的分布方面，流溪河森林公園最多（7種），其次為中山大學（6種），其余各城市綠地的稀有種在1～4 種之間，但南沙濕地公園二期、華南師范大學、華南植物園、荔灣湖公園和珠江公園內均未記錄到。流溪河森林公園的物種豐富度和香農-威納指數均最高，分別為53種和3.21；華南師范大學的物種豐富度和香農-威納指數最低，分別為22 種和2.35。麓湖公園的Pielou 均勻度指數最高（0.83），南沙濕地公園二期最低（0.70）。

留鳥物種豐富度隨綠地面積的增加呈線性增加（線性模型具有最小的AICc 值），其解釋度為0.36；與之不同的是，綠地面積與香農-威納指數無顯著關系、與Pielou 均勻度指數具有顯著負效應（解釋度為0.23；圖3）。分層分解的結果顯示，斑塊密度對物種豐富度和香農-威納指數的相對重要性較高，而斑塊數量和景觀多樣性對Pielou 均勻度指數的影響較大（圖4）。

圖3 鳥類多樣性與斑塊面積的關系Fig. 3 Response of species richness，Shannon-Wiener index and Pielou evenness index to patch area in Guangzhou

圖4 各景觀參數對鳥類多樣性的獨立解釋度占比Fig. 4 Percentage of the total explained variance for each landscape characteristic to the bird diversity

4 討論

4.1 綠地景觀格局

本研究中濕地類型的公園具有相對較高的景觀多樣性，反映這一類型公園的景觀較復雜（傅伯杰，陳利頂，1996）。但值得一提的是，景觀多樣性與物種多樣性不是簡單的正比關系（傅伯杰，陳利頂，1996），因此，盡管大學城灣咀頭濕地公園和海珠濕地公園一期具最高的景觀多樣性，但其物種豐富度和多樣性并非最高。不過景觀多樣性是景觀美學的重要組成部分，對景觀美學價值的形成和維持有著深刻的影響（肖篤寧，鐘林生，1998）。

4.2 鳥類分布格局

國家重點保護野生鳥類的分布呈現出一定的聚集性，主要集中在海珠濕地公園一期和流溪河森林公園。這與這2個斑塊本身的特征有關：海珠濕地作為重要的候鳥停歇地和棲息地，公園內濕地資源豐富，具有三角洲城市內湖濕地、河涌濕地、涌溝半自然果林鑲嵌復合濕地，為鳥類提供了多樣化的棲息、覓食環境（劉東煊，2019）；而流溪河森林公園是廣州市面積最大的森林公園，其豐富的植物資源為森林鳥類提供了適宜的生境和充足的食物資源，這可能也是該公園稀有種最多的原因之一（李勝強，2021），中山大學校園稀有種次多的可能原因也是如此。

斑塊面積往往是影響城市鳥類多樣性的最常見和最主要的因子（陳水華等，2002；Wanget al.，2013；Liuet al.，2019；Yanget al.，2020；趙伊琳等，2021）。本研究發現鳥類豐富度隨綠地面積的增加呈線性增加，這與以上研究的結果一致?？赡艿脑蚺c面積假說——斑塊面積本身的重要性是通過影響物種的局域滅絕來實現的，即面積大的斑塊物種局域滅絕的可能性較低（Preston，1960，1962a，1962b；MacArthur & Wilson，1963；Wilson & MacArthur，1967），或生境多樣性假說（即面積大的斑塊包含更多的生境類型及生境異質性；Williams，1964），或干擾因子（陳水華等，2002；Yanget al.，2020）等各種單一因素有關，或者是多因素綜合作用的結果（陳水華等，2002；Yanget al.，2020），具體成因的解析還需開展后續研究。

在考慮多個景觀參數的影響后，發現斑塊密度和斑塊數量對鳥類多樣性的影響更大。斑塊密度對鳥類豐富度和香農-威納指數呈現出負效應，這可能與斑塊密度增加導致的景觀破碎化程度上升 的 負 效 應 有 關（Reiset al.，2012；Zhouet al.，2012），即斑塊密度的增加導致了生境同質性的增加、斑塊面積的減小和鳥類暴露在邊緣幾率的增加，從而導致了鳥類生境質量的惡化（Bushraet al.，2021）。而斑塊數量和景觀多樣性對鳥類對Pielou均勻度影響較大，這體現在斑塊數量的負效應和景觀多樣性的正效應，這可能與斑塊數量的增大導致的破碎化程度增加（傅伯杰，陳利頂，1996）和景觀多樣性增加了可利用生態位等有關，即這2個因子對鳥類豐富度和個體分布模式的改變導致均勻度發生相應的變化。

5 結論

城市綠地斑塊中包含多種景觀類型，不同類型景觀的排列組合，形成異質性的生境，是城市鳥類的重要棲息地（Ortega-álvarez & Macgregor-Fors，2009；Pellissieret al.，2012）。本研究結果表明，在城市綠地斑塊中維持低的斑塊密度、少的斑塊數量和高的景觀多樣性可以有效的提升鳥類多樣性。具體措施包括，首先，保持城市綠地斑塊的完整性，特別是要確定并保護對整個區域具有重要的生態價值的綠色植被斑塊的完整性，通過生境廊道可將破碎的生境模塊連接起來，以減輕破碎化的負效應（王佳敏，2014）；其次，通過提高植被質量、豐富植被結構等手段提高城市綠地的景觀多樣性，為鳥類提供多樣的棲息環境（張敏等，2009；丁志鋒等，2020）。

本研究中景觀參數與鳥類多樣性的關系可能會受到調查強度影響，這尤其容易出現在調查次數較少的綠地斑塊中（如東山湖公園和天鹿湖森林公園），因此，未來需要基于更充分的調查數據來獲取更為可靠的結論（Feeley & Silman，2011）。

附錄1 廣州城市綠地斑塊中的留鳥名錄Appendix 1 List of resident birds in the main urban green spaces in Guangzhou