貴州花溪大學城破碎化林地蝴蝶多樣性與嵌套分布格局

伍素，李義，楊開慧，李琳，曾維波，蔡明飛，劉宇，張凱，徐雨

（貴州師范大學生命科學學院，貴陽 550025）

生境破碎化是指在人為活動或自然干擾作用下，大片連續分布的自然生境被其他非適宜生境分隔成許多面積較小斑塊的過程（Fahrig，2003）。如水位上升導致部分陸地與大陸隔離而形成陸橋島嶼（Wanget al.，2010；Huet al.，2011），森林砍伐后形成的片斷化森林斑塊（Hillet al.，2011），城鎮化過程中道路、房屋修建對原生生境破壞和分割后形成的斑塊（Hillet al.，2011；鄭進鳳等，2021）。目前，已有大量研究分析了生境破碎化對生物多樣性的影響，認為生境破碎化是導致生物多樣性減少的重要因素之一（武晶，劉志民，2014；吳倩倩等，2017；Miller-Rushinget al.，2019）。

在眾多研究中，基于島嶼生物地理學理論提出的面積效應、隔離效應是最基礎的研究內容。面積效應、隔離效應從物種豐富度角度預測：隨著生境被分割、縮小和隔離，其中的物種豐富度可能降低（Watling & Donnelly，2006）。在此基礎上，一些學者開始從群落組成角度研究生境破碎化的影響，報道破碎化生境中的生物群落呈現嵌套格局，即小斑塊中的物種是大斑塊中物種集合的子集（Wanget al.，2010）。如浙江千島湖陸橋島嶼中的大中型獸類、鳥類和兩棲爬行類（張竟成等，2008；王熙等，2012；Chenet al.，2019），廣西喀斯特破碎化森林斑塊中的鳥類（Liet al.，2013），浙江杭州城市綠地中鳥類呈現明顯的嵌套格局（Wanget al.，2013）。嵌套格局的產生可能與生境被分割、縮小和隔離過程中的物種選擇性滅絕（Patterson & Atmar，1986）、生境嵌套（Blake，1991）、選擇性遷入（Cook & Quinn，1995）等因素有關。但是，一些研究也指出，受競爭作用、環境過濾和生境異質性等因素的影響，破碎化生境中的一些動物群落不存在嵌套格局，甚至出現反嵌套格局（Chenet al.，2018；鄭進鳳等，2021；田璐嘉等，2022）。

蝴蝶是一類體型較大、易觀察和辨別的昆蟲類群。它們雖然有一定的飛行能力，但幼蟲以植物為食，對寄主植物較為專一，對生境惡化做出反應的速度比其寄主植物快（張立微，張紅玉，2016）。在生境喪失和破碎化時，蝴蝶的生存和繁殖會受到較大的影響。因此，在生物多樣性監測與評價中，蝴蝶常被作為主要的指示生物類群之一（Chenet al.，2021）。當前，一些學者以海洋性群島（英國和愛爾蘭大陸附近的島嶼、中國舟山群島）為樣地，分析了蝴蝶多樣性的種面積關系和嵌套分布格局，揭示隨著島嶼面積減小、隔離度增加，受選擇性滅絕和選擇性遷入等因素的影響，蝴蝶群落分布呈現嵌套格局（Denniset al.，2012；Xuet al.，2017）。但是，有關破碎化生境中的蝴蝶多樣性與群落分布的研究案例還比較缺乏（Mac-Donaldet al.，2018）。

本研究以貴州省花溪大學城破碎化自然林地為研究樣地，對蝴蝶多樣性進行調查，研究斑塊面積、隔離度與物種豐富度的關系，并分析群落是否存在嵌套格局，以此豐富生境破碎化研究理論，并為城市規劃建設和蝴蝶多樣性保護提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省貴安新區東南部，緊鄰貴陽市花溪區（106°36′～106°40′E，26°22′～26°24′N），面積約10 km2。研究區屬于典型的喀斯特地貌特征，海拔1 000～1 200 m，屬亞熱帶濕潤溫和型氣候，年均溫15 ℃，年均降水量1 130 mm。該區域在規劃修建大學城以前，為農田環繞的自然林地。2009 年大學城動工修建至投入使用，自然林地被人工設施、建筑物、道路等不透水面分割。殘留林地斑塊中的植被類型相對簡單，主要由暖性松林、常綠落葉闊葉林、落葉闊葉灌叢和禾草灌草叢組成，受喀斯特地貌特征影響，不同斑塊間的小生境尤其是植物種類存在較大差異（曹朝陽，2021）。本研究選擇其中26 個斑塊作為研究樣地（面積0.3～290.4 hm2；表1）。

表1 貴州花溪大學城26個破碎化林地斑塊的地理特征、樣線數量和長度Table 1 Characteristics of 26 fragmented woodlots and number and length of transect lines recorded in the Huaxi University Town，Guizhou

1.2 斑塊地理參數的測量

從Google Earth 下載研究區的衛星地圖，導入ArcGIS 10.2 中勾繪出各個斑塊的邊界，采用“計算幾何”的方式計算斑塊面積，以“生成近鄰表”的方式計算各斑塊到最大斑塊的距離，以反映斑塊的生境破碎化程度。

1.3 蝴蝶采集及鑒定

參考Schoereder 等（2004）的研究，在不同斑塊中設置長度與面積成正比的固定樣線。于2017—2022 年的5—8 月分別對每個斑塊進行了6 次蝴蝶調查與樣品采集，每條樣線每次調查1次。選擇天氣晴朗、蝴蝶活躍度較高的時間段（10∶00—17∶00）采用掃網法捕捉蝴蝶。每條樣線2 名調查人員，調查行進速度為10 m/min；用捕蟲網捕捉樣線兩側5 m 范圍內的蝴蝶，將采集到的個體置于硫酸紙三角袋中，記錄采集日期、地點和采集人等相關信息（張雪梅等，2016；Xuet al.，2017）。

物種鑒定參考《中國蝴蝶分類與鑒定》（周堯，1998）、《中國昆蟲生態大圖鑒》（張巍巍，李元勝，2011）、《貴州蝴蝶》（陳正軍，2016）和《中國蝴蝶圖鑒》（武春生，徐堉峰，2017）。

對形態鑒定存疑的種類，利用DNA 條形碼進行分類（Hebertet al.，2003）。提取蝴蝶腿部總DNA，擴增線粒體COⅠ基因的部分片段（658 bp）測定序列，后與BOLD 數據庫（http：//www.boldsystems.org/）進行比對和鑒定。

1.4 統計與分析

（1）物種豐富度：分別統計26個斑塊中的蝴蝶物種數。

（2）計算Berger-Parker 優勢度指數（d）（Berger& Parker，1970）：d=ni/N，式中，ni為物種i的個體數量，N為全部物種的總個體數量。d≥0.05 為優勢種，0.005≤d＜0.05 為常見種，d＜0.005 為少見種或偶見種。

（3）建立線性回歸模型：按照島嶼生物地理學理論提出的種面積函數公式，對物種豐富度、斑塊面積、距最大斑塊距離采取10 為底數的對數轉換（由于最大斑塊到自身的距離為0，因此在對數轉換前對各個距離值進行+1 處理）。利用R.4.2.1 構建26 個斑塊中蝴蝶物種豐富度與斑塊面積、距最大林地斑塊距離的線性回歸模型，分析是否具有面積效應和隔離效應。使用visreg 程序包繪制模型的偏殘差圖（Breheny & Burchett，2020）。

（4）分析群落嵌套格局：構建斑塊與蝴蝶物種多度矩陣，分析群落的嵌套格局（Almeida-Neto &Ulrich，2011）。使用NODF2.0 中的WNODF 方法計算物種（WNODFr）、斑塊（WNODFc）和整體的嵌套值（Almeida-Neto & Ulrich，2011）。設置行列固定（rc）、總數固定（aa）和總物種豐富度固定（ss）等3 種重采樣零模型，依據軟件隨機產生1 000 個矩陣對嵌套度進行顯著性檢驗。

上述統計分析中，P＜0.05表示差異顯著。

2 結果

共采集蝴蝶個體586 只，屬于5 科51 屬81 種（https：//figshare.com/s/099c3ebb67588dbe57e0）。其中，蛺蝶科Nymphalidae 物種數最多（32 種），其次是灰蝶科Lycaenidae（18 種）、鳳蝶科Papilionidae（13 種）、粉蝶科Pieridae（12 種）和弄蝶科Hesperiidae（6 種）。優勢種有4 種，分別是東方菜粉蝶Pieris canidia、東亞豆粉蝶Colias poliographus、琉璃灰蝶Celastrinasp.和酢漿灰蝶Zizeeria maha。常見種44種，少見種或偶見種33種。

不同林地斑塊中的蝴蝶物種數為2～53，平均為10.2 種±9.7 種。線性回歸分析表明，蝴蝶物種豐富度與林地斑塊面積呈邊緣顯著正相關（β=0.149，P=0.057）；蝴蝶物種豐富度與距最大林地斑塊距離呈顯著負相關（β=-0.201，P=0.007；圖1）。

圖1 貴州花溪大學城26個破碎化林地中蝴蝶物種豐富度與林地斑塊面積和距最大斑塊距離的線性回歸偏殘差Fig. 1 Partial residual for linear regressions of between the species richness and the woodlot area and the distance to the largest woodlot in the 26 fragmented woodlots in the Huaxi University Town，Guizhou

3 種重采樣零模型的WNODF 嵌套分析顯示，與隨機產生的1 000 個分布矩陣相比，rc 模型和aa模型表明沒有顯著嵌套格局，ss模型表明存在反嵌套格局（表2）。

表2 貴州花溪大學城26個破碎化林地中蝴蝶物種多度矩陣的嵌套格局分析Table 2 Nestedness analyses for species-by-sites abundance matrix of butterflies recorded in 26 fragmented woodlots in the Huaxi University Town，Guizhou

3 討論

本研究在貴州花溪大學城26個破碎化自然林地中記錄到蝴蝶81 種，數據分析表明蝴蝶物種豐富度與林地斑塊的面積呈邊緣顯著正相關，符合島嶼生物地理學理論提出的“面積效應”（McArthur & Wilson，1967）。由于土地大面積開發，貴州省花溪大學城的原生植被正不斷被房屋、道路等人工建設物分割。斑塊面積在一定程度上反映了可供物種利用的空間分布范圍與資源量；小斑塊中的生境豐富度和資源量可能較低，難以滿足一些物種的生存需求，因此蝴蝶物種豐富度較低（張雪 梅等，2016；Xuet al.，2017；MacDonaldet al.，2018）。蝴蝶物種豐富度與距最大斑塊距離呈顯著負相關，表明存在隔離效應。雖然本研究區內各林地斑塊的隔離度較低，但蝴蝶的飛行或擴散能力較弱，且人流量大和公路行駛車輛多等一定程度上增強了隔離效應。

不同林地斑塊間蝴蝶群落未呈現出嵌套結構，甚至可能出現反嵌套格局。這一結果與一些海洋群島中蝴蝶群落的研究結果不同（Denniset al.，2012；張雪梅等，2016；Xuet al.，2017），也不同于一些破碎化城市生境中其他動物群落的研究結果（González-Orejaet al.，2012；Wanget al.，2013；de la Hera，2019）。一般認為，嵌套格局的產生與選擇性滅絕（Patterson & Atmar，1986）、生境嵌套（Blake，1991）和選擇性遷入（Cook & Quinn，1995）等因素有關。選擇性滅絕理論認為，物種分布與斑塊面積密切相關，一些種群較小、最小需求面積較大的物種通常具有較高的滅絕風險，會率先從小斑塊中消失。選擇性遷入理論認為物種的分布與其擴散能力有關，一些擴散能力較弱的物種可能會有序從隔離度較大的斑塊中消失。生境嵌套理論認為，物種的空間分布與生境結構密切相關，斑塊間的生境呈嵌套分布將導致物種的嵌套分布。雖然本研究揭示蝴蝶物種豐富度隨林地斑塊面積減小、隔離度增加而降低，但喀斯特特殊的地質地貌造成的局部小生境和植物種類差異（曹朝陽，2021；鄭進鳳等，2021；朱蕓等，2022），以及蝴蝶對寄主植物的較強選擇性（Kr?meret al.，2012），可能使物種出現在各自適應的特定生境中，從而削弱了嵌套格局，甚至可能導致反嵌套格局（Gutiérrez-Cánovaset al.，2013；鄭進鳳等，2021）。

綜上所述，本研究以貴州省花溪大學城為例，揭示了生境破碎化影響蝴蝶物種豐富度，即斑塊面積越小，蝴蝶物種豐富度越低。但是，不同林地斑塊間的蝴蝶群落沒有由此產生顯著的嵌套格局，甚至可能呈現反嵌套格局，這可能與喀斯特生境異質性造成的斑塊間物種組成差異較大等因素有關，具體機制有待進一步研究?；诒狙芯拷Y果，建議在城市規劃建設時應注重維持棲息地的完整性，對不同面積的林地斑塊均加以保護。

致謝：感謝申力欣、張秋秋、高麗樺、張健、殷梟、梁曉珊、羅葉、李潔、朱蕓在野外調查和蝴蝶形態鑒定工作中付出的辛勞，感謝汪小芳、趙娟在DNA 條形碼技術中所付出的努力。