燕山地區野生葉底珠種質資源生境調查與分析

徐寧偉,陳 強,柴詩瑤,劉子揚,王瑋寧,徐興友,路丙社*

(1 河北農業大學園林與旅游學院,河北 保定,071001;2 唐山學院;3 浙江工業大學之江學院;4 河北師范大學;5 河北科技師范學院)

葉底珠(Flueggeasuffruticosa(Pall.) Baill.)又名一葉萩,為大戟科(Euphorbiaceae) 白飯樹屬(FlueggeaWilld.)落葉灌木。葉底珠生態適應性強,具有耐旱、耐寒、抗瘠薄等特點[1],同時枝繁葉茂,花果密集,觀賞價值較高,園林應用潛力巨大[2]。燕山山脈是京津冀地區的天然屏障和水源涵養地,涵蓋了森林、草原、灌叢、農田、濕地等多種荒野生境及豐富的植被類型,物種多樣性豐富[3],發掘和利用燕山地區野生鄉土植物資源,對選育抗逆性強的園林觀賞植物具有重要意義。調查發現,燕山地區野生葉底珠資源分布廣泛,分布區生境復雜多樣,然而人類活動和氣候變化等因素導致生態環境發生改變,極大地限制了對野生葉底珠種質資源的評價、保護和利用,因此亟需對其生境進行系統性研究。為此,筆者擬通過對燕山地區野生葉底珠種質資源立地生態因子進行調查,分析資源分布數量與生態因子的關系,以期為野生葉底珠種質資源的開發及其園林應用提供理論依據。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

燕山山脈是中國北部著名山脈之一,西連白河谷地,東至山海關,北接壩上高原,南臨河北平原。燕山山脈呈東西走向,海拔500～1 500 m,北高南低,向南降到500 m以下,成為低山丘陵。燕山處于暖溫帶大陸性季風氣候區,夏季炎熱多雨,冬季干燥少雨。燕山地帶性植被為落葉闊葉林,并混生暖性針葉油松林[4],林下、低山丘陵、干旱的荒山坡常見三裂繡線菊(SpiraeatrilobataL.)、大花溲疏(DeutziagrandifloraBge.)、葉底珠、螞蚱腿子(MyripnoisdioicaBge.)、多花胡枝子(LespedezafloribundaBge.)、荊條(VitexnegundoL. var.heterophylla(Franch.) Rehd.)、酸棗(ZiziphusjujubaMill. var.spinosa(Bge.))等灌木,草本層常見委陵菜(PotentillachinensisSer.)、東亞唐松草(Thalictrumminusvar.Hypoleucum(Sieb.et Zuet.) Miq.)、黃背草(Themedajaponica(Willd.) Tanaka)、龍牙草(AgrimoniapilosaLedeb.)、地榆(SanguisorbaofficinalisL.)等。2020～2021年,筆者對燕山山脈所轄的秦皇島、唐山和承德地區分布的葉底珠種質資源及其生境進行實地調查,調查地點包括北戴河、山海關、撫寧、昌黎、盧龍、青龍、遷安、遷西、灤州、豐潤、寬城、平泉、承德、隆化、圍場、豐寧、灤平、興隆等縣、市(區)的30個分布地(圖1)。

圖1 燕山地區野生葉底珠種質資源生境調查地點分布

1.2 調查方法

采用典型樣地調查法,在每一葉底珠分布地選擇面積10 m×10 m的樣方3個,樣方間距15 m以上,分布地間距大于25 km。記錄每個分布地的位置、經度、緯度、海拔、坡向、坡度,對樣方內喬木、灌木、草本種類逐一進行識別、采集、拍照,參照工具書《河北植物志》對植物進行種類鑒定,確定每一分布地的伴生植物種類及葉底珠種質資源分布數量[5～8];查詢分布地所在縣、市(區)2019～2021年的氣象因子,包括年均溫、1月均溫、7月均溫、極端最低溫、極端最高溫;測定樣方土壤因子的化學性質,包括pH,有機質、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀的質量分數。

1.3 生境分析

1.3.1生境氣象因子分析 根據分布地所在縣、市(區)2019～2021年氣象因子平均值,計算每個分布地的氣候條件。如某塊樣地實際海拔高度為a,其分布地所在縣、市(區)的海拔高度為b,該縣、市(區)年均溫為Q0,按海拔每升高100 m溫度降低0.6 ℃計算,則該分布地年均溫Q=Q0-(a-b)×0.6/100。其他溫度值計算方法相同[9]。

1.3.2生境伴生植物分析 對每個分布地的伴生植物科、屬、種進行統計,分析其生活型、觀賞特點、分布區類型等,對任意2個不同的葉底珠生境分布地的伴生植物,統計其共有種數,用j表示,分布地A和分布地B的物種數分別用a和b表示,2個分布地伴生植物相似性采用Sorenson指數作為相似系數的方法計算分析,相似系數用C表示,計算公式為:C=2j/(a+b)。[10]依據相似性系數,對不同分布地伴生植物進行聚類分析,尋找不同生境類型的關聯性。統計計算過程使用SPSS軟件完成。

2 結果與分析

2.1 燕山地區葉底珠種質資源生境特征分析

2.1.1分布概況 燕山地區30個葉底珠種質資源分布地調查結果表明,燕山地區野生葉底珠種質資源分布范圍較廣,水平分布范圍在117°03′49″～119°32'06″ E,39°43'57″～41°44′00″ N,垂直分布范圍在10～939 m(表1)。燕山地區葉底珠生態適應性較強,在陰坡、陽坡均有分布,坡度從5°～45°不等,生長地貌為山地灌叢,有6個分布地為山地疏林灌叢。

表1 燕山地區葉底珠種質資源分布特征

2.1.2氣象條件 燕山地區30個葉底珠種質資源分布地年均溫、一月均溫、極端最低溫變異較大,分別在5.6～12.8,-11.3～-2.5,-25.3～-13.2 ℃,其均值分別為9.7,-6.4,-19.6 ℃,年均溫在10 ℃以上的分布地有14個,10 ℃以下16個,分布地7月均溫在20.9～26.7 ℃,極端高溫達31.6～35.8 ℃(表2)。表明燕山地區葉底珠對低溫的耐受能力較強,能忍受較大的溫度變化。

表2 燕山地區葉底珠種質資源分布地氣候特征 ℃

2.2 燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物分析

2.2.1植物種類 共記錄燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物54科128屬162種(表3)。其中蕨類植物2種,隸屬2科2屬,占伴生植物總數的1.23%,裸子植物2種,隸屬2科2屬,占伴生植物總數的1.23%,被子植物158種,隸屬50科124屬,占伴生植物總數的97.53%。

表3 燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物種類組成

選取種數大于5的科為優勢科[11],共8個優勢科,占總科數的14.81%,包含66屬90種,占總屬數的51.56%,總種數的55.56%(表4)。種數最多的是菊科,共18屬30種,占伴生植物總數的18.52%,豆科數量位居第二,共11屬17種,占伴生植物總數的10.49%,其余優勢科還有薔薇科、唇形科、禾本科、毛茛科、?？坪桶俸峡?。

表4 燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物優勢科

2.2.2相似性分析 燕山地區葉底珠各分布地伴生植物與其余樣地相似系數均值介于0.133～0.326,極大值在0.296～0.596間,極小值在0.000～0.136間(表5);僅有5對分布地伴生植物的相似系數大于0.500,多為地理位置較近或生態環境相似的地區,其中撫寧天馬山與盧龍馮家山的相似系數為0.545,盧龍馮家山與盧龍下新莊的相似系數為0.596,青龍花果山與青龍干溝、平泉二泉地的相似系數分別為0.563,0.571,承德雙灤區與興隆縣城的相似系數為0.559。

表5 各分布地伴生植物與其余分布地的相似系數統計

將伴生植物在各分布地出現的情況記為1,沒有出現記為0,生成伴生物種組成的二元數據表[9],得到葉底珠伴生植物物種相似性聚類樹形圖(圖2)。聚類分析結果顯示,在歐式距離為20處可劃分為6組,平泉石虎村和隆化伊遜河溝聚為一類,承德雙灤區和興隆縣城聚為一類,山海關角山、遷西鐵門關、承德劉杖子各自成一類,其余分布地聚為一類,其中遷西鐵門關與其他分布地差異最大。

圖2 燕山地區葉底珠種質資源生境主要伴生植物的相似性聚類分析

2.2.3生活型組成 燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物生活型組成中,喬木層植物較少,僅18種,隸屬11科15屬,占總種數的11.11%,呈零星分布狀態,出現頻次較低(表6);灌木層植物共有15科25屬35種,占總種數的21.60%;草本層植物種類最多,共35科82屬97種,占總種數的59.88%,其中菊科是草本植物集中分布科,共有29種;另有12種藤本植物,隸屬6科9屬。

表6 燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物生活型組成

2.2.4觀賞特點 將燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物觀賞特點分為觀形、觀葉、觀花、觀果4大類(同一植物可能兼具若干觀賞特點)(表7)。觀形植物所占比重最大,共48科106屬137種,占植物總種數的84.57%;其次為觀花植物,共35科90屬108種,占植物總種數的66.67%;其他依次為觀葉植物24科38屬51種、觀果植物25科43屬49種,分別占比31.48%,30.25%,所占比重較小。

表7 燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物觀賞特點

2.2.5分布區類型 按照吳征鎰中國種子植物屬的分布區類型劃分[12],燕山地區葉底珠種質資源生境伴生種子植物126屬可分為14個分布區類型(表8),分布區類型較為復雜,但缺少熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布。

表8 燕山地區葉底珠種質資源生境伴生種子植物屬的分布區類型

世界分布屬共18屬,在葉底珠生境中出現頻次比較多的主要是鬼針草屬、鐵線蓮屬、鼠李屬等。

熱帶成分合計27屬,占非世界分布總屬數的25.00%。其中,泛熱帶分布屬19屬,占非世界分布總屬數的17.59%,占熱帶分布屬的70.37%,主要有牡荊屬、狗尾草屬、棗屬、木藍屬、白前屬等;其次是熱帶亞洲至熱帶非洲分布,共有3屬,占非世界分布總屬數的2.78%,占熱帶分布屬的11.11%,以藎草屬占主導;舊世界熱帶分布和熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布屬均為2屬,占非世界分布總屬數的1.85%,占伴生植物熱帶分布屬的7.41%;熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬有1屬,為臭椿屬,占非世界分布總屬數的0.93%,占伴生植物熱帶分布屬的3.70%。

溫帶成分合計78屬,占非世界分布總屬數的72.22%,是構成葉底珠生境伴生植物分布類型的主體。其中北溫帶分布38屬,舊世界溫帶分布13屬,東亞分布9屬,東亞及北美洲間斷分布7屬,溫帶亞洲分布6屬,地中海、西亞至中亞分布屬3屬,中亞分布2屬,分別占非世界分布總屬數的35.19%,12.04%,8.33%,6.48%,5.56%,2.78%和1.85%,占伴生植物溫帶分布屬的48.72%,16.67%,11.54%,8.97%,7.69%,3.85%和2.56%,主要代表屬有蒿屬、錦雞兒屬、榆屬、茜草屬、繡線菊屬、菊屬、沙參屬等。

中國特有分布共3屬,分別是虎榛子屬、螞蚱腿子屬、知母屬。

2.3 葉底珠種質資源分布數量與生態因子的相關性

結合燕山地區葉底珠生境土壤調查與分析[13],進行葉底珠種質資源分布數量與生態因子的相關性分析(表9)。結果表明,樣方內葉底珠種質資源的分布數量與伴生植物種類呈顯著正相關,與土壤速效鉀質量分數呈極顯著正相關,與其他生態因子的相關性均未達到顯著水平,由于其分布地多處于城景邊際地區,生態環境受人為活動影響所致[14]。

表9 樣地葉底珠種質資源分布數量與生態因子的相關性

3 討 論

3.1 燕山地區野生葉底珠種質資源分布與保護

燕山地區雖臨近京津冀高密度城市群,仍具有很高的生物多樣性[15]。本次研究調查的30個葉底珠資源分布地均不同程度地受到了人類活動的影響,但以自然過程為主導,其生境特點對植物資源的保護具有指向性。燕山地區野生葉底珠水平分布在東經117°03′49″～119°32′06″,北緯39°43′57″～41°44′00″,垂直分布在海拔10～939 m,在坡度5°～45°的陰坡、陽坡及較大的溫差下均可生長,分布范圍十分廣泛;葉底珠生境土壤pH范圍較寬,有機質、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀質量分數的變化幅度比較大[13],土壤速效鉀質量分數與樣地葉底珠分布數量呈極顯著正相關。生境的多樣性表明燕山地區葉底珠的生態適應性較強,有利于葉底珠的園林栽培,然而其資源分布地受到人類活動的影響,生境大多發生了一定程度的改變。在這些城景邊際地區的風景園林規劃設計中,可結合多重園林要素,設置嚴格的人工和自然分區[16],防止參觀者的深入探索。

3.2 野生葉底珠及其伴生植物資源的園林應用

植物是生態系統的基本營養級,野生物種極大地豐富了生物多樣性[17]。共調查到燕山地區葉底珠種質資源生境伴生植物162種,大多為自然狀態下的野生鄉土植物,具有多樣性。伴生植物以草本植物最多,灌木層植物次之;伴生植物觀賞特點多樣,許多植物觀賞價值較高,如三裂繡線菊、大花溲疏、多花胡枝子、褐紫鐵線蓮(ClematisfuscaTurcz.)等;伴生植物分布區類型復雜多樣,植物分布區溫帶性質突出,溫帶成分合計78屬,世界分布、熱帶成分、中國特有屬均相對較少,體現與其它地區的廣泛聯系,又表現出以溫帶成分占絕對優勢。本次研究結果表明,主要伴生植物種類與樣地葉底珠分布數量呈顯著正相關。園林建設可充分利用燕山地區葉底珠及其他觀賞價值較高的伴生植物資源,模擬其生境進行近自然設計,形成持續穩定的植物群落,營造具有地域特色的生態景觀[18]。

3.3 燕山地區野生鄉土植物資源的調查與開發

加強對燕山地區植物資源特別是野生鄉土植物的調查研究,掌握其生境特點、群落結構、景觀效果等,可為其園林應用提供參考和依據。值得注意的是,燕山地區野生鄉土植物不僅觀賞特性突出,而且具有很高的藥用價值,如葉底珠、白頭翁(Pulsatillachinensis(Bge.) Regel)、射干(Irisdomestica(L.) Goldblatt &Mabb.)等?？山⒎N質資源庫和種質資源圃,開展相關植物資源的收集與保存工作[19],同時開展引種馴化與培育選育工作,篩選抗逆性較強的優良種類進行推廣[20],完善生產化過程,儲備適量資源以滿足園林綠化建設的需要[21],促進燕山地區野生鄉土植物資源的可持續開發。