模擬降雨對草地貪夜蛾卵和幼蟲的影響

萬 鵬,袁偉方,呂寶乾,盧 輝,唐繼洪,閆三強,劉彥龍

(1. 海南大學熱帶農林學院/熱帶農林生物災害綠色防控教育部重點實驗室,?？?570228;2. 三亞市農業技術推廣服務中心,海南三亞 572000; 3. 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所/農業農村部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室/海南省熱帶農業有害生物監測與控制重點實驗室,?？?571101)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J. E. Smith),又名秋黏蟲Fall army worm,屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae,起源自美洲熱帶和亞熱帶地區,是聯合國糧農組織全球預警的遷飛性農業重大害蟲之一(Smith and Abbott, 1797; Todd and Poole, 1998; Liuetal., 2020)。草地貪夜蛾作為一種多食性害蟲,具有寄主種類廣泛、適生性強、防治難度大等特點,多取食玉米ZeamaysL.,水稻OryzasativaL.等農作物(Dayetal., 2017; 盧輝等,2019)。2019年1月,草地貪夜蛾首次入侵我國云南省普洱市江城縣,對當地農作物生長造成嚴重影響,并且陸續向北擴散(楊學禮等,2019;章婉賢等,2019);劉杰等指出,在2020年我國有27個省份1 426個縣均有發生,其為害發生面積超過133.33萬hm2。

遷飛害蟲發生危害與氣候因素息息相關,其中環境溫度、濕度或降雨量等都是害蟲發生的重要影響因子(Plessisetal., 2020; Zhouetal., 2021)。國內外與溫度相關的研究常占多數,往往忽視了降雨對農業害蟲的影響(張紅梅等,2020;Sampaioetal., 2021)。當降雨強度逐漸達到大雨或暴雨時,田間蟲害通常能夠得到一定程度的控制,包括降雨過后的積水也能嚴重威脅土壤中生存的害蟲,從而對農作物害蟲的發生數量、發生程度和發生期進行良性的調控(常曉娜等,2008)。閆三強等(2022)研究發現,在模擬降雨條件下草地貪夜蛾土壤中蛹的發育歷期及羽化率均受到影響。卵期是草地貪夜蛾早期防治的重要階段。草地貪夜蛾種群遷飛過程中能夠短時間內在田間產下大量的卵塊,單頭雌蟲產卵量最高可達2 300粒,其卵塊常以多層狀堆積,部分卵塊表面覆蓋有棕黃色至灰白色的鱗毛層(王磊等,2019;楊帥等,2019)。草地貪夜蛾幼蟲階段分為6個齡期,在田間多藏匿于玉米心葉處取食,也可取食玉米雄穗和果穗,嚴重威脅玉米生產(郭井菲等,2019)。本文以草地貪夜蛾卵和幼蟲為研究對象,分析了降雨強度、卵塊有無鱗毛層覆蓋和不同位置對卵塊的掉落率和孵化率的影響,以及降雨強度對草地貪夜蛾幼蟲掉落率的影響,旨在為草地貪夜蛾田間種群發生預報提供相關信息。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗點位于海南省儋州市中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所實驗大棚(19°30N, 109°29′E)。大棚內溫度28±3℃、相對濕度70%±5%、光周期L∶D=12∶12的條件下進行試驗。

1.2 供試材料

1.2.1供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲于2021年6月采集自海南省儋州市寶島新村六坡隊附近的玉米田(19°30′N, 109°28′E),在中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所害蟲擴繁實驗室用新鮮玉米葉片飼養幼蟲3代以上得到純化種群,在實驗室溫度 26±3℃、光周期 L∶D=12∶12、相對濕度70%±5%條件下飼養。待成蟲羽化后進行雌雄配對,投放到圓柱形塑料盒(150目紗網封口,D=10 cm、H=15 cm)中,每天以無菌脫脂棉蘸取10%蜂蜜水飼喂1次,盒內放新鮮玉米葉片以供草地貪夜蛾成蟲產卵。

1.2.2供試寄主

選擇“皇冠”甜玉米作為供試寄主。待玉米生長至6～8葉期,選取長勢良好,高度一致(50 cm)的植株移栽至花盆(D=25 cm,H=20 cm)中,進行正常的水肥管理。

1.3 試驗設計

1.3.1模擬降雨強度設置

按照國家標準GB/T 28592-2012《降水量等級》的降雨強度劃分(表1),將本試驗中模擬降雨強度分別設定為10.2 mm/h中雨(Mr)、26.5 mm/h暴雨(Tr)和42.8 mm/h大暴雨(Sr),其雨滴滴徑約為2 mm。前期預實驗表明小雨(<7.0 mm/h)對本試驗影響較小,故不做處理。

表1 降雨強度標準劃分

1.3.2模擬降雨對草地貪夜蛾卵期的影響

模擬降雨裝置主要由鋼支架(H=2 m)、供水管(15 m)、旋轉式噴頭和控水閥門組成,噴頭統一固定在距離地面高度約2 m處,將雨量計放置于噴頭下正方中心位置,其最上方承雨口距離地平面70 cm。用JDZ05-1型翻斗雨量計(山東仁科測控技術有限公司)進行降雨量測量。

將24 h內產出的草地貪夜蛾卵塊根據表面有無鱗毛層分成兩組,于體視顯微鏡下統計卵粒個數。用訂書機(L=10 cm,W=3 cm)將附著有卵塊的玉米葉片訂在寄主植物葉片的正面和背面。每株寄主放置一枚卵塊,卵塊置于玉米植株倒數第一或第二葉片(心葉)上,確保卵塊高度基本一致。隨后將供試植株置于噴頭正下方中心處,調整花盆位置使整個卵塊暴露于降雨之下。對有無鱗毛層的卵塊分別進行中雨、暴雨、大暴雨以及對照處理,每個處理設置5組重復,模擬降雨時間均為1 h。將降雨處理后的卵塊從玉米葉片上剪下,統計剩余卵數量并計算沖刷后掉落率(因沖刷掉落的卵塊無法收集,故不做統計)。隨后將卵塊帶回室內(室內溫度26±3℃,光周期L∶D=12∶12,相對濕度70%±5%),每個卵塊置于一個孵化盒(L=20 cm,W=12 cm,H=8 cm,底部放置新鮮玉米葉)中,每隔12 h觀察1次卵塊,根據孵化數量計算孵化率。

1.3.3模擬降雨對草地貪夜蛾幼蟲的影響

從實驗室種群中挑選草地貪夜蛾2齡、3齡、4齡、5齡幼蟲各20頭,將試驗幼蟲放置于寄主植株倒數第一或第二葉片(心葉)上,保持高度基本一致,幼蟲釋放1 h后開始做26.5 mm/h(暴雨)降雨強度處理,滴徑為2 mm,重復5次。將20頭草地貪夜蛾3齡幼蟲放置于玉米葉片上,方法同上,幼蟲釋放1 h后分別模擬中雨,暴雨,大暴雨不同強度降雨試驗,滴徑為2 mm,每組處理重復5次。

1.4 數據統計分析

利用SPSS 25.0進行數據處理分析,以平均值和標準誤的形式表示,反正旋轉換以滿足正態性分布。采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析不同降雨強度處理下,草地貪夜蛾卵塊有無鱗毛層和玉米葉片正背面對卵塊掉落率以及孵化率的影響是否顯著,多重比較以LSD法進行差異顯著性分析(顯著性水平α=0. 05)。不同降雨強度對草地貪夜蛾幼蟲的沖刷掉落率數據采用單因素方差分析,LSD法檢驗差異顯著性。

卵塊掉落率(%)=[(初始卵粒數量-雨后卵粒數量)÷初始卵粒數量]×100

卵塊孵化率(%)=(孵化數量÷雨后卵粒數量)×100

幼蟲掉落率(%)=[(初始蟲量-雨后葉片上蟲量)÷初始蟲量]×100

2 結果與分析

2.1 不同模擬降雨強度以及有無鱗毛層覆蓋對卵塊的掉落率和孵化率的影響

在不同降雨強度處理下,有鱗毛層覆蓋的卵塊掉落率分別為:中雨(7.17%)、暴雨(16.25%)、大暴雨(34.37%);無鱗毛層覆蓋的卵塊掉落率分別為:中雨(7.57%)、暴雨(12.34%)、大暴雨(34.35%)(圖1)。而有鱗毛層覆蓋的卵塊孵化率分別為:對照(89.81%)、中雨(88.21%)、暴雨(73.64%)、大暴雨(43.16%),無鱗毛層覆蓋的卵塊孵化率分別為:對照(87.59%)、中雨(87.43%)、暴雨(76.03%)、大暴雨(44.27%)(圖2)。有無鱗毛層覆蓋對草地貪夜蛾卵塊的掉落率和孵化率均無差異性影響(P>0.05)(表2);隨著降雨強度的增加,草地貪夜蛾卵塊的掉落率顯著增加(P<0.001),孵化率顯著性下降(P<0.001),不同降雨強度處理與有無鱗毛層覆蓋卵塊之間無交互作用。

圖1 不同模擬降雨強度下草地貪夜蛾卵的掉落率Fig.1 Falling rate of Spodoptera frugiperda eggs under different simulated rainfall intensity注:Mr、Tr、Sr和Control分別表示10.2 mm/h(中雨)、26.5 mm/h(暴雨)、42.8 mm/h(大暴雨)和0 mm/h(對照)的模擬降雨強度;不同小寫字母表示不同模擬降雨強度下各處理間經LSD檢驗差異。下同。Note: Mr, Tr, Sr and Control represented simulated rainfall intensity of 10.2 mm/h (moderate rain), 26.5 mm/h (torrential rain), 42.8 mm/h (strong rain) and 0 mm/h (control) rainfall. Different lowercase letters indicated the differences by LSD test among treatments under different simulated rainfall intensity. Same below.

表2 不同降雨強度、有無鱗毛層覆蓋對卵塊掉落率和孵化率的影響的雙因素方差分析

2.2 不同模擬降雨強度下玉米葉片的正面及背面上卵塊的掉落率和孵化率

在不同降雨強度處理下,玉米葉片正面的卵塊掉落率分別為:中雨(2.37%)、暴雨(16.84%)、大暴雨(37.43%);葉片背面的卵塊掉落率分別為:中雨(0.24%)、暴雨(10.63%)、大暴雨(27.86%)(圖3)。葉片正面的卵塊孵化率分別為:對照(86.20%)、中雨(90.68%)、暴雨(82.75%)、大暴雨(49.97%);葉片背面的卵塊孵化率分別為:對照(89.00%)、中雨(93.63%)、暴雨(89.31%)、大暴雨(72.37%)(圖4)。在對照和中雨兩組降雨處理下,草地貪夜蛾葉片正面及背面卵塊的掉落率和孵化率均無顯著性差異(P>0.05);隨著降雨強度增加至暴雨和大暴雨處理組,降雨強度和葉片正背面均極顯著影響卵塊的掉落率和孵化率(P<0.001)(表3),且兩者間存在交互作用。

圖3 不同模擬降雨強度處理后草地貪夜蛾正背面卵的掉落率Fig.3 Falling rate of Spodoptera frugiperda eggs of front or back of leaves under different simulated rainfall intensity

圖4 不同模擬降雨強度處理后草地貪夜蛾正背面剩余卵的孵化率Fig.4 Hatching rate of remaining eggs of front or back of leaves of Spodoptera frugiperda after different simulated rainfall intensity

表3 不同降雨強度、玉米葉片正背面對卵塊掉落率和孵化率的影響的雙因素方差分析

2.3 降雨強度對草地貪夜蛾幼蟲掉落率的影響

將模擬降雨強度控制在暴雨下,隨著草地貪夜蛾幼蟲齡期的增加,掉落率顯著降低(F=28.286,P<0.001),從高至低依次排列:2齡(74.12%)>3齡(55.86%)>4齡(26.24%)>5齡(12.15%),在2齡幼蟲期掉落率達到最大值,5齡幼蟲期降至最低值(圖5);在不同降雨處理影響下,隨著降雨強度的增加,3齡幼蟲掉落率顯著性上升(F=151.961,P<0.001),表示為中雨(32.30%)<暴雨(57.79%)<大暴雨(84.25%)(圖6)。

圖5 26.5 mm/h(暴雨)降雨強度處理下不同齡期幼蟲的掉落率Fig.5 Falling rate of larvae of different instars under 26.5 mm/h(torrential rain)rainfall intensity

圖6 不同模擬降雨強度下3齡幼蟲的掉落率Fig.6 Falling rate of 3rd instar larvae under different simulated rainfall intensity

3 結論與討論

研究結果表明,不同級別模擬降雨強度處理對草地貪夜蛾卵塊具有顯著影響。隨著降雨強度的增加,草地貪夜蛾卵粒的掉落率上升,在降雨強度為42.8 mm/h時達到最高值,34.37%的卵粒被沖刷掉落。此外,在低強度降雨條件下,并不能影響草地貪夜蛾卵塊的孵化率,而當降雨強度升至26.5 mm/h及42.8 mm/h時,卵塊孵化率逐漸達到最低值,僅有43.16%的卵粒成功孵化。研究還發現,降雨處理期間雨水對草地貪夜蛾卵塊造成了重大損傷,而造成草地貪夜蛾卵粒掉落率高及孵化率低的原因可能包括水滴對卵塊的直接撞擊損傷,葉片的大幅度震動反應或是雨水降至地面反彈回葉片。

草地貪夜蛾卵塊常有鱗毛層覆蓋,往往能夠避免受到一部分天敵的危害,具有一定的保護作用(李元喜和劉樹生,1999;金鳳等,2009)。草地貪夜蛾卵塊有無鱗毛層覆蓋在不同模擬降雨強度處理下均無顯著性差異,表明有鱗毛層覆蓋的卵塊對雨水沖刷保護作用不大。本研究還發現草地貪夜蛾卵塊分別位于玉米葉片正面和背面的情況下,在葉片背面能更好的避免雨水沖刷和撞擊損傷,從而降低其卵粒的掉落率,孵化率也要明顯高于正面的卵塊。這與Kobori和Amano(2003)人工模擬降雨對小菜蛾Plutellaxylostella葉片部位卵的影響結果一致。

高強度降雨對草地貪夜蛾幼蟲具有顯著性的影響。幼蟲的掉落率隨著幼蟲齡期的增大而下降,3齡幼蟲掉落率與降雨強度成正比,在持續1 h的沖刷下,26.5 mm/h降雨強度對草地貪夜蛾2齡幼蟲沖刷影響最大,5齡幼蟲沖刷影響為最小。這與Kobori和Amano(2003)發現小菜蛾幼蟲的掉落率隨著齡期的增加而減小的結論相同?？紤]是由于幼蟲齡期的增加,蟲體體積和重量也在增加,而在面對強降雨的沖刷下,大齡幼蟲具有更好的防護能力和抗沖撞能力,也能在玉米葉片上更為穩固,不易掉落下去。降雨能夠通過沖刷作用對昆蟲的取食行為進行干擾,掉落至地面的幼蟲較難爬回植株上,同時缺少了玉米葉片的遮蓋等保護作用,也更容易受天敵威脅(Changetal., 2000; Kamata and Lgarashi, 2010)。通過研究發現,即使降雨強度升至42.8 mm/h并持續1 h,也不能夠達到100%的掉落率,且本試驗并沒有考慮到幼蟲沖刷掉落后的存活率影響,其中可能包括地面的天敵或是濕度水平急劇增加導致的微生物侵染。這些問題還有待進一步深入研究。降雨對草地貪夜蛾的影響不僅僅是直接的沖刷,還能夠通過影響環境濕度和溫度等自然條件,從而間接的影響田間幼蟲的正常生長發育、水分平衡,從而降低種群基數(常曉娜等,2008;Heetal., 2021)。此外,由于降雨在時間和空間上所具有的不一致性,都會對農業害蟲產生差異性的影響,而當區域內處于極端天氣下還能與田間其他因素產生一系列的協同作用,達到一定的種群蟲口數量負調控(陳法軍等,2003;黨志浩和陳法軍,2011)。

降雨作為一項重要的環境影響因素影響害蟲田間種群發生,除了降雨強度,降雨持續時間也會影響害蟲種群數量(Kobori and Amano, 2003)。本研究初步探討了降雨強度對草地貪夜蛾卵和幼蟲影響,還需進一步研究降雨對草地貪夜蛾發生影響的更多細節,例如降雨持續時間、雨滴大小等。在田間,往往是多種因素共同作用,本研究采用了單一的降雨變量試驗,并不能完善的根據田間實際情況進行處理,多種因素的聯合效應還有待研究。下一步,在明確草地貪夜蛾生物學特性的前提下,全面系統的評價降雨對害蟲的種群影響,為害蟲的發生預測預報具有重要意義。