我國新入侵害蟲長林小蠹研究進展

李承錦,趙文霞,淮穩霞,林若竹,姚艷霞

(中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所/國家林業和草原局森林保護學重點實驗室,北京 100091)

長林小蠹HylurgusligniperdaFabricius,又名紅毛小蠹,英文名稱為red-haired pine bark beetle,主要危害松屬Pinus植物。長林小蠹很容易通過松樹木材貿易活動進行傳播,是世界各國在松樹進口原木中截獲最多的昆蟲之一,該小蠹入侵能力強(沈鑫,2011;Chase,2018),目前已擴散至整個歐洲以及非洲、澳洲、亞洲、美洲的部分國家與地區(Hoebeke,2001;Brockerhoffetal.,2006;Mauseletal.,2007;Meurisse and Pawson,2017;Faccolietal.,2020),因而受到世界各國的高度重視,許多國際性或區域性組織將其列為重要的檢疫性害蟲,如國際植物保護公約(International Plant Protection Commission, IPPC)將其歸為需要進行檢疫處理的有害生物種類,北美植物保護組織(North American Plant Protection Organization, NAPPO)將其列為Alert Pest List A2類有害生物等。

長林小蠹也是我國口岸檢疫中截獲次數最多的林業害蟲之一,根據現有文獻記載,我國最早于1986年在天津塘沽口岸從智利進口的松樹原木中截獲該小蠹(刁彩華,1988),隨后,多個口岸從新西蘭進口的松樹原木中發現長林小蠹(楊曉軍和安榆林,2002;梁瓊超等,2003;梁瓊超等,2004;安榆林,2012),并且在過去的十余年里,我國口岸多次截獲該小蠹(董文勇,2010;張總澤等,2014;林玲玲,2015;黃蓬英等,2018;惠瑜,2019)。據統計,僅在2005-2015年間,上海、天津、青島、深圳、福建、南京、寧波等口岸,共截獲長林小蠹4049批次(梁振等,2017)。2006年,我國發布了中華人民共和國出入境檢驗檢疫行業標準《長林小蠹檢疫鑒定方法》,2007年,將其列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》(農業部公告862號2007-5-28)。

我國是世界上木材消費大國(安榆林,2012),木材需求量大、進口量逐年增加,針葉樹木材進口來源廣泛,來自包括新西蘭、俄羅斯、美國、澳大利亞、加拿大、日本、烏拉圭在內的130多個國家和地區(安榆林,2012;張嘉然,2019),其中不乏長林小蠹危害嚴重的國家,因此,長林小蠹傳入我國的風險極大。自2019年7月以來,我國山東省泰安市、威海市和煙臺市陸續發現長林小蠹(Linetal.,2021;任利利等,2021),目前已明確長林小蠹在我國定殖并造成嚴重危害(任利利等,2021)。本文對長林小蠹外部形態特征、分布范圍、生物學、分子生物學、我國種群來源及潛在分布區、檢疫與防治措施等方面進行介紹,旨在全面了解和掌握該新發外來種的基本信息,為進一步開展深入研究,進而制定有效的檢疫管理和防治措施奠定基礎。

1 外部形態特征

長林小蠹屬鞘翅目Coleoptera象鼻蟲科Curculionidae小蠹亞科Scolytinae林小蠹族Hylurgini林小蠹屬HylurgusLatreille(殷蕙芬等,1984)。迄今為止,林小蠹屬全世界僅記錄3種,即長林小蠹、米林小蠹H.micklitziWachtl和印度林小蠹H.indicusWood(Wood,1985;Alonso-Zarazagaetal.,2017;任利利等,2021)。米林小蠹主要分布于歐洲克羅地亞、法國、德國、希臘、匈牙利、意大利(包括撒丁島和西西里島)、西班牙、俄羅斯南部,亞洲以色列、土耳其,非洲阿爾及利亞、埃及、利比亞、摩洛哥、突尼斯等,主要危害意大利松Pinuspinea、海岸松P.pinaster、P.halepensis等(Wood and Bright,1992;Mifsud and Knizek,2009;El-Khouryetal.,2019);印度林小蠹僅分布于印度孟加拉地區,危害P.roxburghii(Wood,1985)。

長林小蠹成蟲體長約4.0～5.7 mm,紅褐色到黑色,觸角和足的裂片紅褐色;觸角索節6節,觸角棒節圓錐形;前胸背板兩側著生濃密剛毛,且明顯長于鞘翅兩側剛毛;后胸與腹部近等長;鞘翅前緣粗糙,毛被分布不均勻,在斜面上較厚密。幼蟲體長約4.1～5.9 mm;粗壯,黃白色,無足;頭部黃褐色,有光澤;下唇須2節;老熟幼蟲頭上顎以上部分,有兩個幾乎為圓形的黑色突起。該小蠹成蟲具有明顯的雌雄二型性:雄成蟲可見腹節7節,第6腹節明顯硬化且有褶叢;而雌成蟲可見腹節6節,第6腹節長度與雄成蟲第6、7腹節長度之和相等(Liuetal.,2008;Bedoyaetal.,2019)。

2 分布范圍

長林小蠹原產于小亞細亞半島、俄羅斯、地中海地區和附近的大西洋島與非洲北部地區(Fabre and Carle,1975;Wood and Bright,1992;Hoebeke,2001;Wood,2007;Meurisse and Pawson,2017;CABI,2022),近一個世紀以來,已經傳入、定殖于許多國家和地區,分布較為廣泛,目前在整個歐洲,亞洲(中國、日本、韓國、土耳其、斯里蘭卡等),澳洲(澳大利亞、新西蘭),非洲(南非、摩洛哥、突尼斯、斯威士蘭),南美洲(阿根廷、巴西、智利、烏拉圭、哥斯達黎加等)和北美洲(美國紐約和加利福尼亞州)均有分布(Bain,1977;Hoebeke,2001;Haacketal.,2002;Ahamedetal.,2005;Wood,2007;Liuetal.,2008;Meurisse and Pawson,2017;Parketal.,2017;Faccolietal.,2020;Linetal.,2021;任利利等,2021)。我國最早于2019年在山東省泰安市誘集到長林小蠹(Linetal.,2021),此后,在山東威海市和煙臺市也發現了該小蠹(Linetal.,2021;任利利等,2021)。

3 生物學特性

3.1 寄主與危害

長林小蠹主要危害松屬Pinus植物,寄主樹種達20余種(Hoebeke,2001;Wood,2007;任利利等,2021;CABI,2022),主要包括輻射松P.radiata、日本黑松P.thunbergii、意大利黑松P.brutia、加拿利松P.canariensis、濕地松P.elliottii、地中海松P.halepensis、山松P.montezumae、歐洲黑松P.nigra、展葉松P.patula、海岸松P.pinaster、意大利傘松P.pinea、北美喬松P.strobus、歐洲赤松P.sylvestris、樟子松P.sylvestrisvar.mongolica等,其他寄主還包括冷杉屬Abies、落葉松屬Larix、云杉屬Picea和黃杉屬Pseudotsuga的部分樹種(Wood,1989;Wood and Bright,1992;Hoebeke,2001;Brockerhoffetal.,2006;Wood,2007;顧忠盈和吳新華,2009;王倩,2014;王焱和葉建仁,2017;El-Khouryetal.,2019;任利利等,2021),目前,長林小蠹在我國主要危害日本黑松P.thunbergia(任利利等,2021),也可能危害華山松P.armandii、赤松P.densiflora、油松P.tabuliformis等(Linetal.,2021)。

長林小蠹為次期性害蟲,主要危害瀕死木、衰弱木、新伐原木和伐樁(Hoebeke,2001),但當長林小蠹在入侵地種群密度較大時,也可能對活樹和幼苗產生危害(Hoebeke,2001;Lanfrancoetal.,2001;Mauseletal.,2007;Kirkendall,2018;Faccolietal.,2020),在智利發現長林小蠹取食原始次生林和人工林的幼苗細根(Hoebeke,2001;顧忠盈和吳新華,2009;安榆林,2012),導致10%的人工林幼苗死亡(Hoebeke,2001)。長林小蠹通常危害部位為樹干基部、根莖基部或裸露的根部(Brown and Laurie,1968;Hoebeke,2001),也可危害主干,并能夠穿過土壤進入根部進行危害(任利利等,2021)。受害樹木的樹皮表面和根部表面可見侵入孔和羽化孔,幼蟲在坑道內取食時排出灰暗色蛀屑(Brown and Laurie,1968;Fabre and Carle,1975)。目前,長林小蠹在我國膠東半島危害較為嚴重,對枯死日本黑松根系的侵害率達100%,危害部位從距地面以上1.8 m的樹干至土壤內1.5 m的根系(任利利等,2021)。

3.2 生活史

長林小蠹的生命周期受季節性影響較大,在其適生范圍內較冷的地區1年1代,但在較熱的地區1年2～3代(Hoebeke,2001),世代重疊使其在1年內多數時間都能夠侵染傳播(田家怡,2004;顧忠盈和吳新華,2009;任利利等,2021),成蟲喜好在涼爽高濕時期活動(田家怡,2004)。在法國東部,長林小蠹1年2代,春季(第一代)為主要活動高峰期,秋季(第二代)活動期較短,第一代有兩個連續的產卵期,第二代只有在理想條件下才會發生兩個產卵期(Fabre and Carle,1975);在法國南部,當溫度為25℃時,從卵發育到成蟲需要45 d(Fabre and Carle,1975)。長林小蠹在美國紐約至少1年完成2代,5-7月中旬出現第一次高峰期,7-9月為第二次高峰期(Haack,2002),成蟲在9-11月為活動高峰期,與第二代的爆發相對應(Hoebeke,2001)。智利和南非全年可見長林小蠹活動(Tribe,1991;Wood,2007),在智利通常一年3代(Kirkendall,2018),南非較冷的月份成蟲多(Tribe,1991)。在新西蘭,該小蠹的主要活動期在春季到夏末,從幼蟲開始取食蛀道至羽化大概需要10～11周(Reay and Walsh,2001)。

此外,Clare and Geoge(2016)人工飼養長林小蠹并連續繁殖了6代,每代最少72 d,絕大部分幼蟲經歷4個齡期后化蛹、羽化為成蟲,與野外觀察結果一致(Brown and Laurie,1968;Hoebeke,2001)。目前,長林小蠹在我國分布區的生物學尚不清楚,人工飼養可為長林小蠹生活史相關研究提供便利,但人工飼養技術還需進一步研究,以確保人工飼養的成蟲生命力更強(Romoetal.,2016)。

3.3 交配和繁殖方式

長林小蠹成蟲可以在新伐木樁、原木、新枯死木、垂死木、倒木中繁殖,也可以在活樹根莖處繁殖(Hoebeke,2001)。長林小蠹實行嚴格的一夫一妻制(Lanfrancoetal.,2001),在進行繁殖活動之前,雌成蟲首先侵入樹皮,在韌皮部形成一個短的侵入孔和一個傾斜的交配室并誘集雄蟲進入(Fabre and Carle,1975;Hoebeke,2001;Ruizetal.,2003;Wood,2007),交配過后,雌成蟲沿木質紋理的方向啃食形成長而曲折的母坑道(Fabre and Carle,1975;王春林等,2005),并將卵產在坑道兩端的刻槽中,產完第一批卵后,再將母坑道延長10～20 cm,隨后產第二批卵,每頭雌成蟲最多產卵500粒(Fabre and Carle,1975)。當大規模繁殖發生時,活動范圍隨之擴大。一般在細樹皮的根莖中,幼蟲在木材里化蛹,然而在厚樹皮中,化蛹發生在樹皮和木材之間,或在樹皮內(Rudnev and Kozak,1974)。

3.4 鳴聲

長林小蠹雄性可發出鳴叫聲,而雌性無鳴叫聲(Sunil,2017;Bedoyaetal.,2019),據推測,這可能與雌雄腹部的二型性有關(Liuetal.,2008;Bedoyaetal.,2019)。有研究表明,在長林小蠹痛苦、交配、競爭、交流、聚集等不同情景下的聲音行為存在差異,因此,可通過聲波來震懾或改變其行為、從而進行防治。Bedoyaetal.(2019)也因此提出了一種可自動提取和識別長林小蠹個體之間聲音的方法,該自動檢測聲音的方法在海關檢疫、蟲害防治等方面應用前景廣,可大大提高工作效率。

3.5 自然擴散與傳播能力

長林小蠹成蟲飛翔與擴散能力較強,據報道,在澳大利亞,長林小蠹18個月擴散了25 km(楊曉軍和安榆林,2002;田家怡,2004);在新西蘭,Chaseetal.(2017)于寄主松林之外至少25 km處誘集到了其成蟲;長林小蠹傳入智利5年后,就已經擴散到輻射松的所有種植區域,且其飛行和定殖具有同步性(Mauseletal.,2007);從新西蘭首次發現長林小蠹至擴散到全國,僅用了3年的時間(Bain,1977;Clare and George,2016);韓國于2017年首次發現長林小蠹傳入(Parketal.,2017),現已迅速蔓延至其大部分地區(Linetal.,2021)。此外,該小蠹在黎明和黃昏時刻飛行活動頻繁,且飛行速度隨風速增加而增加,最高可達2 m/s(Pawsonetal.,2017)。

4 分子生物學

長林小蠹分子生物學的研究主要集中在DNA基因片段序列特征分析方面。截至目前,在NCBI中已提交長林小蠹核酸序列共計52條(表1),包括線粒體細胞色素氧化酶Ⅰ(COⅠ)、核糖體28S D2-D3擴展區、核糖體18S、蛋白延伸因子(EF-1α)、Arr2等15個基因(Sequeira and Farrell,2001;王銀竹,2010;Jordaletal.,2012;Reayetal.,2012;常虹,2013;Susoyetal.,2014;Rugman-Jonesetal.,2015;黃蓬英等,2018;Pistoneetal.,2018;Linetal.,2021;任利利等,2021)。

表1 GenBank長林小蠹核酸序列信息Table 1 Nucleictide sequences of Hylurgus ligniperda Fabricius in GenBank

根據研究目的,這些序列特征主要用途可分為3類,一是用于種類檢測與鑒定,二是用于種群溯源分析,三是用于高級階元系統發育研究。對于種類檢測與鑒定,主要是針對口岸截獲的不同有害生物,通過分析其COI基因序列,進行種類鑒定,特別是實現幼蟲的準確鑒定(黃蓬英等,2018),并在此基礎上設計種特異性引物或探針,對昆蟲種類進行分子診斷與檢測(王銀竹,2010),或者建立包括長林小蠹的小蠹蟲DNA條形碼數據庫(常虹,2013)。種群溯源方面,主要運用COI、28S等基因,對來自不同采集地的種群進行聚類分析,探討近緣關系,推斷種群來源與擴散路徑(Linetal.,2021;任利利等,2021)。在高級階元系統發育方面,主要集中在亞科分類水平,其中最為典型的是Pistoneetal.(2018)曾通過考察18個基因片段,對包含長林小蠹在內的小蠹亞科182個種進行系統發育分析。此外,在小蠹亞科(包括長林小蠹)及其與共生真菌和線蟲相互關系的研究中,運用28S、18S、EF-1α等基因檢測鑒定共生生物種類,構建宿主和共生生物系統發育關系(Jordaletal.,2012;Susoyetal.,2014)。

5 攜帶真菌與線蟲

與小蠹亞科其他大多數種類相同,長林小蠹不僅能夠直接攻擊松屬樹木造成危害,還可通過攜帶的真菌和線蟲對寄主植物造成危害。經研究發現,長林小蠹可攜帶大量真菌,Davydenkoetal.(2014)在烏克蘭東部的長林小蠹上鑒定出了40種真菌,其中,長喙殼菌屬的種類最為豐富,以Ophiostomapiceae最多。事實上,大量的研究證實,長喙殼類真菌是其主要的伴生菌(de Beeretal.,2001;Zhouetal.,2001;Zhouetal.,2004;Reayetal.,2006;Zhouetal.,2006;Kimetal.,2011;Jankowiaketal.,2013;Davydenkoetal.,2014;de Errastietal.,2017),最常見的類群有Ceratocystiopsis、Grosmannia、半帚霉屬Leptographium、蛇口殼屬Ophiostoma、球殼孢屬Sphaeropsis等,其中Ceratocystiopsisminuta和Ophiostomagaleiformis

在長林小蠹新入侵地最為普遍(Zhouetal.,2004),并且在這些類群中,既有通過蛀道傳播的藍變菌,可造成木材藍變,影響材質,如Ophiostomagaleiformis,也有可引起松樹針葉及根部病害的病原菌,如Leptogmphiumlundbergii。另有研究表明,螨蟲在長林小蠹-攜播螨-真菌-松樹系統中相互作用,間接威脅松木健康(Vissa,2017)。

表2 長林小蠹攜帶傘滑刃屬線蟲Table 2 Bursaphelenchus species associated with Hylurgus ligniperda Fabricius

6 我國長林小蠹種群及潛在分布區

目前,已明確長林小蠹于我國山東泰安、煙臺市和威海市有分布(Linetal.,2021;任利利等;2021)。Linetal.(2021)于2013-2021年在中國(福建福安、福州,廣東珠海、深圳,云南昆明、西雙版納,山東泰安、煙臺、威海)及韓國分別設置誘捕器監測長林小蠹,并于2019年 7-8月在泰安誘集到長林小蠹,隨后于2020年10月-2021年6月在煙臺和威海的黑松伐樁上發現了長林小蠹。與此同時,任利利等(2021)在山東省煙臺市牟平區沿海防護林帶日本黑松根皮下也發現了長林小蠹。根據COI序列分析結果表明,目前我國長林小蠹種群與韓國種群一致,且均來自新西蘭(Linetal.,2021;任利利等,2021),由此推測,長林小蠹可能隨新西蘭進口的松樹原木入侵至我國。

此外,根據文獻報道,長林小蠹在我國適生面積較廣,潛在分布范圍大(王倩,2014;王焱和葉建仁,2017;宋光遠等,2018)。該小蠹在我國的適生區主要位于18°～50°N,90°～134°E,亞熱帶、暖溫帶之間,其中,中高度適生區主要分布在我國遼東半島南北部、河北南部及秦皇島地區、北京部分地區、山東半島地區,以及云南、貴州、廣西、湖北、陜西、甘肅、臺灣、安徽、浙江、福建、江西、湖南等省份的部分地區,包含了秦巴山區和云貴高原等高山地區。秦巴山區主要有華山松、馬尾松PinusmassonianaLamb.、白皮松PinusbungeanaZucc.等多個松樹物種,而云貴高原分布大量馬尾松和云南松。因此,長林小蠹在我國繼續擴散的風險較大。低度適生區主要分布在吉林、遼寧兩省東部的長白山,內蒙古中南部的陰山、賀蘭山等山區,新疆北部的天山地區,西藏中部地區,云南和貴州部分地區,以及四川、廣西、廣東、青海、甘肅、寧夏、陜西、山西等省的大部分地區。

7 檢疫與防治措施

7.1 檢疫處理

在長林小蠹實際檢疫檢驗中,常用溴甲烷進行熏蒸處理(Zondag,1979;魏厚德和邵培澤,1991;Somerieldetal.,2013;Pranamornkithetal.,2014;Huanquilefetal.,2021)。長林小蠹的溴甲烷耐受性較高(Pranamornkithetal.,2014),各個國家熏蒸處理標準不一,就我國而言,進口原木在到達我國口岸前,需要在5～15℃下采用120 g/m3劑量熏蒸16 h,或在大于15℃下采用80 g/m3劑量熏蒸16 h才能達到我國進口標準(安榆林,2012;Somerieldetal.,2013;Pranamornkithetal.,2014)。常采用60 g/m3劑量的溴甲烷處理48 h,對進出口貨物進行熏蒸滅蟲(Zondag,1979;魏厚德和邵培澤,1991;Huanquilefetal.,2021),即可獲得穩定的熏蒸效果,同時也要對掉落的木材殘渣、裝卸場地、土壤進行消毒(魏厚德和邵培澤,1991)。

此外,根據相關研究,在木材加工和儲存時使用一定的光照,可以改變長林小蠹的視覺能力,從而減少其對寄主的趨向能力,進而減少其危害(Pawsonetal.,2009)。電輻射也是害蟲檢疫處理的常用方法之一,目前,國際昆蟲殺蟲和不育數據庫(International Database on Insect Disinfestation and Sterilization, IDIDAS)中記載的小蠹亞科電輻射耐受性上限為150 Gy,而長林小蠹成蟲電輻射耐受性為175 Gy,因此,在實際應用中對其各生活期有效的電輻射強度應超過150 Gy(van Haandeletal.,2017)。

7.2 防治措施

7.2.1人工防治

砍伐焚燒處理、溴甲烷熏蒸和擬除蟲菊酯類殺蟲劑是目前應用最多的防治措施(Huanquilefetal.,2021)?？撤ヌ幚砜梢詼p少長林小蠹棲息地的數量,然而即便死亡的宿主樹木被砍伐移除,長林小蠹仍然可以對地下根部進行侵染(Ciesla,1993),因此,砍伐后還需要對伐樁和樹根殘余進行消殺。

7.2.2生物防治

小蠹的天敵種類較多,最常見的天敵有捕食性和寄生性兩類(殷蕙芬等,1984)。根據現有研究結果,長林小蠹天敵以捕食性鞘翅目甲蟲為主,如LonchaeacolliniHackman、PityophagusferrugineusLinnaeus、線方閻甲PlatysomalineareErichson、長方閻甲PlatysomaoblongumHisteridae、RhizophagusbipustulatusFabricius、RhizophagusdisparPaykull、RhizophagusferrugineusPaykull、蟻形郭公甲ThanasimusformicariusLinnaeus(CABI,2022),捕食性甲蟲的成蟲可以取食長林小蠹的卵、幼蟲和蛹(CABI,2022),而寄生性天敵僅發現長痣羅葩金小蜂RhopalicustutelaWalker(Zondag,1979;Reayetal.,2012)。

此外,致病微生物也可用于防治長林小蠹。我國學者經過初步實驗,發現斯氏線蟲SteinernemafeltiaeFilipjev對長林小蠹具有較強的致病性和寄生性(胡學難等,2004)。此外,白僵菌Beauveriacaledonica、B.bassiana、B.malawiensis對長林小蠹和歐洲根小蠹HylastesaterPaykull均有致病性(Glareetal.,2008;Brownbridgeetal.,2010;Reay,2018)。

7.2.3誘捕技術

用原木引誘是誘捕長林小蠹最原始的做法(Tribe,1992);寄主樹種的揮發性物質(醇類和萜烯類等)對長林小蠹引誘效果顯著(Kerretal.,2017),甚至可以遠距離誘集(Meurisse and Pawson,2017)。因此,常用帶有乙醇、α-蒎烯或β-蒎烯的誘捕器對長林小蠹進行誘集,作為主要監測手段(Reay and Walsh,2002;Brockerhoffetal.,2006;Meurisse and Pawson,2017)。據報道,含有α-蒎烯或β-蒎烯和乙醇的誘餌對長林小蠹成蟲的引誘能力強(Reay and Walsh,2002;Petriceetal.,2004;Reay,2018),其中用乙醇和高濃度α-蒎烯混合的引誘劑引誘效果則更好(Petriceetal.,2004),齒小蠹烯醇和單甘醇、天牛信息素和α-蒎烯等組合也具有引誘效果(Linetal.,2021)。研究還發現,寄主揮發物的釋放速率可影響誘集效率(Kerretal.,2022),而誘捕器的密集程度對誘捕結果幾乎不產生影響(Meurisse and Pawson,2017),但將誘捕器置于宿主樹種附近可能會誘捕到更多的長林小蠹(Brockerhoffetal.,2006)。此外,不同光波(黃、紅、綠、白、UV-black light、UV-black-light-blue)對長林小蠹的誘集效果不同(Pawsonetal., 2009),在不同地區使用相同成分誘餌對長林小蠹的誘集效果也不同(Faccolietal.,2020)。另有研究表明,使用綠葉揮發物(GLV)((E)-2-己烯-1-醇和(Z)-3-己烯-1-醇)作為趨避劑,可明顯降低誘捕量(Kerretal.,2017)。

8 討論與展望

生物入侵對生態系統和林業生產構成重大威脅,國際貿易全球化促進了外來入侵物種的傳播(Linetal.,2021)。長林小蠹的成功入侵有兩個可能的因素,一是它體型微小,常鉆蛀生活于植物體內而不易被發現,且該小蠹的所有蟲態都易隨木材運輸(安榆林,2012),近一個世紀的傳播很大程度上歸因于針葉樹原木在全球貿易頻率的增加;二是有證據表明它在擴散前可以與姐妹種進行交配,因此,雌性在到達寄主后可能不需要尋找配偶,從而增加其成功定殖的概率(Chaseetal.,2017)。此外,雖然Lanfrancoetal.(2001)報道該小蠹為一夫一妻制,但Sunil(2017)的觀察結果表明雄性可以與多個雌性進行多次交配,從而提高繁殖后代的能力,有利于種群增長。

目前,Linetal.(2021)和任利利等(2021)利用分子手段(CO I和28S)初步判斷了我國長林小蠹種群可能源于新西蘭,從而推測長林小蠹入侵我國可能與我國近年來木材貿易頻繁有很大關系,但也不排除從鄰國傳入我國的可能,因此,進一步追溯入侵源頭、入侵路徑,了解該小蠹入侵的分子生物學機制,是防止該小蠹二次入侵和繼續擴散的關鍵。此外,Wood and Bright(1992)記載我國“Manchuria”是長林小蠹原產地之一,Linetal.(2019)指出“Manchuria”意為“關東”,CABI依據Wood and Bright(1992)誤將“關東”寫成“廣東”。事實上在2019年之前,除了口岸截獲的報道外,我國并沒有任何關于長林小蠹危害的記錄,且在東亞地區長林小蠹依次入侵日本、韓國、中國(Linetal.,2021),因此,應在全球范圍內開展長林小蠹種群遺傳學研究,摸清種群分布格局和地理譜系。此外,長林小蠹頻繁在我國口岸檢疫中被截獲,在識別鑒定工作中,分子生物學技術是傳統形態學方法的輔助和補充,可彌補形態學方法研究的局限,特別是在幼蟲階段,因此,應在前人研究的基礎上,基于全基因組、SNP、環介導等溫擴增等手段,進一步研發長林小蠹檢測技術,實現對該小蠹各個蟲態快速、精準、高效地檢測與鑒定,滿足口岸與海關檢疫的實際需要。

從長林小蠹生物學特征來看,在不同國家和地區具有不同的生物學特性,也顯示出該小蠹有較強的環境適應能力(Faccolietal.,2020;任利利等,2021),而且在新傳入地區,其種群數量往往很高,根據在美國、新西蘭、澳大利亞等國家的監測數據顯示,同地區長林小蠹誘捕數量遠大于其它昆蟲,常成為區域性優勢種群(Reay and Walsh,2001;Petriceetal.,2004;Faccolietal.,2020)。因此,為了確定其危害程度、活動高峰期、最佳防治時期等,應對長林小蠹在我國的生活史、生物生態學等展開深入研究。并且,同其他小蠹蟲一樣,長林小蠹有多種伴生菌,但在不同國家地區造成的危害程度不同:烏克蘭東部長林小蠹伴生菌種群豐富,但普遍致病性不強,對松樹林危害甚小(Davydenkoetal., 2014);相反,新西蘭、智利等國家時常發生木材藍變、真菌侵染木材等問題(Zhouetal.,2004;Reayetal.,2006);而在我國,長林小蠹所攜帶的伴生真菌種類、致病性等特點尚不清楚。此外,目前研究結果表明長林小蠹可以攜帶傘滑刃屬部分種類,但暫未發現該小蠹攜帶松材線蟲,二者是否具有伴生關系,還需進一步研究。

在長林小蠹防治方面,如果頻繁進行砍伐焚燒處理、溴甲烷熏蒸或施用擬除蟲菊酯類殺蟲劑,不但會破壞生態環境,降低生物多樣性(Huanquilefetal.,2021),還會提高害蟲抗藥性(D’Incaoetal.,2012),因此,應開展以天敵與植物源藥物為主的綠色防控。然而,目前可應用于防治的天敵較少,僅新西蘭于上世紀70年代曾釋放捕食性天敵蟻形郭公甲和寄生性天敵長痣羅葩金小蜂用來防治長林小蠹和歐洲根小蠹,但防治效果并不明顯(Zondag,1979;Reayetal.,2012),我國僅在實驗室發現斯氏線蟲對長林小蠹具有較強的致病性(胡學難等,2004)。同時,國內外關于長林小蠹植物源藥物研究也非常少,僅智利學者發現智利夜來香Cestrumparqui(Lam.) L’Hér.的乙醇提取物可以作為長林小蠹的拒食劑,并在實驗室條件下取得了較為明顯的效果(Huanquilefetal.,2021)。故此,應開展長林小蠹天敵的系統性調查與開發利用、斯氏線蟲田間釋放技術、拒食劑和植物源趨避劑開發等工作,為實現長林小蠹綠色防控和可持續治理提供科技支撐。

此外,長林小蠹傳播途徑廣泛,既可以自主飛行擴散,也可以隨寄主材料(原木、木質包裝物)遠距離傳播(田家怡,2004;滕凱等,2012;Somerieldetal.,2013),因此,應開展長林小蠹專項調查,除了在出入境口岸進行監測外,重點在膠東半島周圍地區、進口木材的口岸周邊松林和我國松樹主要分布區進行排查,摸清其在我國的實際分布范圍,為檢疫性害蟲風險管理實踐提供可靠信息,便于切斷該小蠹入侵途徑,減少擴散。

致謝：衷心感謝中國林業科學院森林生態環境與自然保護研究所呂全研究員和北京林業大學任利利副教授在長林小蠹文獻查閱和資料收集中給予的指導與幫助。