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蓼科沙拐棗屬植物研究進展

2023-11-15 11:44吳玲吉小敏孫桂麗
防護林科技 2023年6期
關鍵詞:環境因子育苗技術研究進展

吳玲 吉小敏 孫桂麗

摘 要 蓼科沙拐棗屬植物是我國荒漠區一種防風固沙先鋒植物,它是一種能耐干旱、耐鹽堿、耐高溫和抗風蝕沙埋的灌木或半灌木,而且生長迅速、枝條茂密、易于繁殖,同時幼枝又是荒漠地區牲畜的飼料。文章綜述了近年來國內外關于沙拐棗屬植物的相關研究,常見環境因子如光照、溫度、水分等對沙拐棗屬植物種子萌發的影響、沙拐棗屬播種育苗技術及扦插育苗技術等方面的研究進展,展望了沙拐棗屬植物的研究前景。

關鍵詞 沙拐棗屬;環境因子;育苗技術;研究進展

中圖分類號:S793.1.08 文獻標識碼:A doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2023.06.019

蓼科(Polygonaceae)沙拐棗屬(Calligonum)植物是荒漠中廣泛分布的旱生植物。沙拐棗屬植物共有100多種,大部分為固沙先鋒植物[1]。沙拐棗莖干硬而堅固,木質部發達,韌皮部嚴重退化,在春天,綠色同化嫩枝快速生長,表皮逐漸增厚,從而提高了其耐熱、耐風沙的能力。沙拐棗的葉會退化,隨著綠色嫩芽的生長而進行光合作用,其表皮較薄、較平滑,能在較強的陽光照射下,有效地保護植株,降低植株對水肥的需求。沙拐棗的主干并不明顯,分支較多,形態為“之”字形,其根系十分發達,一些品種側根水平伸展深度達30 m,一些品種豎向根部深度達6 m。在風沙活動頻繁的荒漠地區,沙拐棗以其發達的根系和多分枝的灌木植物類型,成為固沙的先鋒物種[2]。

1 形態特征及分布

沙拐棗屬隸屬蓼科,是一種灌木或半灌木,其株高相差較大,一般在0.3~7 m。多分枝,一類是木質化老枝,另一類是當年生幼枝。葉對生,托葉鞘膜質,單被花,花梗細。瘦果,通常橢圓形或長卵形;果皮木質,堅硬。果實近球形、橢圓形、卵形或長圓形。沙拐棗屬植物分布于亞洲、歐洲南部和非洲北部。據記載有100余種,近幾年經過一些學者的歸并后,共計35種。我國有23種,主要分布于內蒙古、甘肅、寧夏、青海和新疆,其中新疆最多,大概占總數的4/5。該屬植物為良好的固沙植物,其嫩枝在荒漠地區可作為牲畜的飼料[3]。它能耐干旱、耐鹽堿、抗風蝕沙埋,對退化土壤有一定的修復作用[4-5]。此外,它生長迅速、枝條茂密、易于繁殖,是重要的防風固沙及生態恢復植物[6],對荒漠區生態系統的穩定起著重要作用。

2 環境因子對沙拐棗屬種子萌發的影響

種子萌發是植物生長發育的首要環節[7]。在荒漠地區,因其特殊的生存環境,種子的萌發能力是影響荒漠植被建立效果的重要因素[8]。

種子萌發時間是決定植物表型的關鍵因素,同時受到強烈的自然選擇作用。由于光照、溫度等條件的改變會對種子休眠和幼苗生長產生影響,所以,許多植物群落中,種子萌發與幼苗出苗時間都具有一定的季節性[9]。自然選擇對荒漠地區種子萌發時間有很大影響,因為這是種子生存適應干旱環境變化的方式[10,11]。種子萌發是一個受多種因素制約的復雜過程[12]。首先,種子必須具備萌發的能力[13],其次,需要適當的環境條件,如特定的光照、適當的溫度和水分[14,15]。不同種類的種子對外界條件的響應不同,另外,一些生態因子也會影響到植物對某些生態因子的響應[16]。

2.1 光照

光照對種子萌發至關重要,充足的光照可以打破種子的休眠,讓種子吸收水分和養分,從而對種子的萌發起到一定的促進作用,這樣就可以提高種子的發芽率,還可以提高植株的成活率,使植株更容易成活[17]。

荒漠地區的一些植物種子需要光照才能發芽,而另一些則不需要。這是由于遺傳特性與環境因素的綜合作用所致[18]。光照在種子萌發過程中起到的作用,更多地表現為一種解除種子休眠的信號刺激作用,而非一種能源作用[19]。阿拉善沙拐棗(C. alaschanicum)種子在有光照與無光照的情況下有很大的差異,在黑暗條件下的發芽率、發芽指數均明顯高于光照條件。阿拉善沙拐棗種子發芽率低,在最適宜的溫度下只有33.33%,光照抑制了種子的萌發,在光照條件下,萌發開始的時間比在黑暗條件下的3 d推遲到了5 d,發芽率只有5.83%,發芽指數只有0.23。因此,李詩琪認為光照對阿拉善沙拐棗種子萌發不利,阿拉善沙拐棗種子是一種忌光型種子[20]。董炅等[21]通過對沙床和光照條件的研究,探討了沙拐棗種子在實驗室萌發的適宜條件,結果顯示:沙床的沙拐棗種子發芽率最高,可達52.4%;在無光照和不同時間光照條件下,沙拐棗種子的發芽率差異不大,表明其發芽率基本不受光照的影響,可以不進行光照。

2.2 溫度

溫度是影響植物種子萌發和出苗的主要環境因子。明確荒漠植物種子萌發的溫度需求特征,可為其萌發提供適宜的生長發育環境,提高其成活率[8]。研究植物種子萌發對溫度的響應,對確定物種的適宜播種時期和預測田間出苗率等有著重要意義。

溫度在種子發育過程中具有顯著的生理功能。在適宜溫度下,能夠解除種子休眠,并改變休眠形態,對非休眠種子的萌發速度產生一定的影響[22]。種子在萌發階段會經歷活躍的代謝反應,在一定的溫度范圍,萌發過程會隨著溫度的升高而加快。但若溫度太高,則會使酶變性,從而影響種子的萌發。不同種類的荒漠植物因其所處的生長環境及遺傳特征差異,在其種子萌發過程中表現出明顯的溫度變化特征[23-25]。董炅等[21]對沙拐棗種子實驗室萌發的最適溫度條件進行了研究。研究發現,沙拐棗種子需要15~50 ℃的溫度才能發芽,15 ℃以下不能發芽;在15 ℃時種子發芽緩慢,而且不整齊;在45 ℃及更高的溫度下,發芽速度明顯減慢;當溫度超過50 ℃時,種子就會停止萌發,35 ℃是最適宜的萌發溫度。吳建國等[26]認為氣溫和土壤濕度的改變對沙拐棗種子發芽率和發芽指數也有顯著影響(P < 0.05),隨著土壤濕度的增大,其發芽率也隨之增大,未浸種時,氣溫升高,發芽率上升幅度很小,但在浸種后顯著升高;發芽指數隨土壤濕度和氣溫的升高而顯著增加,但在未浸種時,氣溫升高,發芽指數上升幅度較大,而在浸種后,發芽指數上升幅度較小。種子萌發對溫度的要求確保了大多數種子在適當的季節發芽,增加了幼苗存活的可能性。

2.3 水分

水分是種子萌發的必要條件,降水量(水分)是干旱荒漠地區植被建成的重要制約因子[27,28]。種子成熟后失水嚴重,需在適宜的含水量條件下進行吸脹才能開始發芽。一些植物在萌發時需要較低的土壤含水量,而有些則需要較高的土壤含水量,該現象被視為其種子用來適應環境的特殊氣候和地形的一種生態策略[29]。降雨的頻率、降水量對種子萌發率及萌發速度有一定的影響[30]。不同降水條件下,種子萌發及其適應性特性的差異,將直接影響到后續的幼苗生存,從而對種群的更新動態產生影響[31]。因此,加強干旱地區降雨模式的改變對種子萌發影響的研究,對于沙拐棗未來發展方向及其種質資源的保護和更新至關重要[32]。

近年來,關于沙拐棗植物的研究已有一些報道,如陶玲等[33]通過對沙拐棗屬紅皮沙拐棗(C. rubicundum)和頭狀沙拐棗(C. caput-medusae)種子吸水變化規律的研究,采用單因子模型分析法,找到了頭狀沙拐棗吸水率最優曲線為修正指數曲線。蘇培璽等[34]對沙拐棗光合作用、蒸騰作用和水分利用效率特征方面進行研究,確定其為C4植物。李銀芳等[35]通過對頭狀沙拐棗的解剖學及水分生理特征方面的研究,發現經過灌水的苗木及成株體內的總含水量、自由水含量、蒸騰強度以及水勢都比未灌水的情況要高,與此同時,苗木也高于成齡株,但是束縛水、束縛水/自由水的情況發生了逆轉,灌水處理比不灌水處理要低。閆海龍等[36,37]進行干旱脅迫和正常灌溉處理,測定了塔里木沙漠公路防護林中喬木狀沙拐棗(C. arborescens)的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等氣體交換特性的日變化與季節變化動態,結果表明,干旱脅迫造成的土壤含水量的減少與植株的缺水不但不能增加沙拐棗的水分利用效率,而且還會使其水分利用效率顯著降低。

3 播種育苗技術

沙拐棗屬植物具有較強的萌蘗能力和發達的根系,對極端嚴酷的生長環境具有較好的適應性,是荒漠環境中造林治沙的優良樹種之一,在改善大氣質量方面有重大影響[38]。沙拐棗屬植物的繁育方式有多種,目前主要采用直播、扦插等方式,新疆吐魯番植物園已有大量關于該屬植物繁殖方面的研究,此外,甘肅省民勤沙生植物園于1991年從吐魯番植物園引進的13種沙拐棗中,有8種已獲成功,其中紅皮沙拐棗和東疆沙拐棗(C. klementzii)效果最好[39]。

由于沙拐棗的果實質地比較硬,不易吸水,在播種前須對種子進行催芽??墒褂玫蜏貙臃e催芽或者濃硫酸浸種3~4 h后再進行催芽。邱國玉認為,秋季播種的效果優于無處理和采用36%鹽酸溶液浸種后的春季播種[40]。張孝仁等[41]對引種的沙拐棗種子去除果翅或果刺,然后直播育苗,效果較好。陶玲等[42]在實驗室環境中,對10種沙拐棗植物進行了不同種子預處理,都具有類似的萌發反應。磨礪、硫酸浸泡和冷藏處理均能明顯促進種子萌發;冷藏處理雖然能解除種子休眠,促進種子萌發,但與熱水浸泡處理一樣,對有活力的種子也有一定的致死作用;機械研磨和硫酸處理可以提高種子的萌發率和發芽勢。李志成等[43]為了測定艾比湖沙拐棗(C. ebinuricum)的繁育系統,對其花部特征與開花進程進行了野外定點觀察,通過雜交指數、花粉胚珠比、花粉活力與柱頭可授性、人工授粉試驗等技術,發現該物種的繁育系統主要依靠異交,一部分是自交親和,具有對傳粉者的需求。

沙拐棗屬植物種子生命力強,對播種季節要求不嚴,種子可隨采隨播。苗圃地須床面平整,土壤細碎,灌溉方便;土壤以沙土、沙壤土為佳,這樣能促進根系的伸展和生長,黏質土壤不適合,不能過度灌溉。沙拐棗對鹽堿有較強的抗性,但過度鹽堿化的土壤也不宜進行育苗。對隔年或多年儲存的種子,應在播種之前進行催芽。通常是經過2~3 d的浸泡,然后沙藏催芽,等一些種子吐白后,才能繼續播種。沙拐棗育苗以春播為主。早春播種種子,幼苗萌發早、出土率高、扎根深,在干旱、高溫天氣來臨時,苗木已經發育成熟,抗病、抗旱和抗日灼的能力提高。種皮堅硬的沙拐棗種子,也可以在秋季晚些時候播種。為了防止在當年發芽和受到凍害,建議秋季播種宜晚。因秋播的原因,播種期較長,所以還應注意防止受到鳥、鼠、獸的危害[44]。

4 扦插育苗技術

扦插育苗是一種利用植物的營養器官有再生能力并可以發生不定芽或不定根的習性的技術。扦插技術可以縮短育苗周期,同時可以有效地保留母本的某些優良遺傳性狀,培育出個體間差異小、遺傳性狀相對一致的無性系。扦插育苗具有快速繁殖、高繁殖系數、低成本等優勢,適合于規?;耘?,是我國荒漠植物資源保育與合理開發利用的重要途徑[45]。

沙拐棗扦插育苗一般在3—5月進行,育苗用的插穗,宜選1~2年生木質化的枝條,插穗規格為15~20 cm長、1 cm粗左右,太細的枝條不宜使用,如紅皮沙拐棗插穗為1 cm粗的成活率為92%,0.5 cm粗的成活率為24%[46]。將插穗的下切口削成斜面時應平滑,再將插穗插進提前用木棒插好的孔里,按實后澆一次透水,床土可10 d澆灌一次并澆透,扦插成活率達80%以上[47]。沙拐棗苗耐旱性強,可粗放管理。扦插育苗宜在生長前期(2~3個月內)每隔20~30 d澆水一次,以后可不再澆水。沙拐棗苗易遭澇災,在苗木培育期間,當灌水量較大、積水時間較長時,常因發生根腐病而成片死亡,故每次灌水間隔宜長、灌水量宜少[46]。

張孝仁認為,無論是喬木狀沙拐棗、頭狀沙拐棗、網狀沙拐棗(C. cancellatum),還是紅皮沙拐棗,它們都適合于在流動沙丘上進行扦插造林,其成活率超過80%。沙拐棗的扦插造林要求頂端須與沙面高度保持一致。匍匐型沙拐棗的成活率很低,只有一小部分成活,而直立型沙拐棗的成活率相對較高,且與插穗長度相關。在多風沙地區,沙拐棗插穗的長度和粗度應分別在40 cm以上和1 cm左右[48]。張孝仁等人還對引種的沙拐棗進行了冬季剪條和沙藏處理,使其插穗直徑超過0.4 cm,長為30 cm,在春季扦插后進行灌水,這些插穗的成活率都很高[41]。潘伯榮[49]通過春季采條與扦插育苗試驗,對不同組別的沙拐棗進行觀察,結果發現,頭狀沙拐棗、紅皮沙拐棗和喬木狀沙拐棗的成活率超過80%,而艾比湖沙拐棗、粗糙沙拐棗(C. squarrosum)均低于2%。

通過對多種資料的綜合分析,得出了對沙拐棗屬植物播種和扦插繁育技術的認識,1~2年生的嫩枝是扦插沙拐棗枝條的最佳選擇,而在扦插之前,要做好適宜的沙藏處理,以提高其成活率;種子育苗需要在播種之前,對種子進行2個月的低溫層積催芽處理,這樣可以明顯提高種子的發芽出苗率。目前,有關該種的繁育研究工作主要集中在頭狀沙拐棗、喬木狀沙拐棗、沙拐棗、無葉沙拐棗(C. aphyllum)、紅皮沙拐棗、白皮沙拐棗(C. leucocladum)、泡果沙拐棗(C. junceum)等方面,沒有太多關于其余種的數據[50]。

5 沙拐棗屬植物的用途

5.1 防風固沙

沙拐棗屬植物是固沙和防風的先鋒植物,它能抵抗沙埋和風蝕。研究結果表明,不同種類的沙拐棗均表現出較高的抗風蝕性,且隨苗齡增加,其抗風蝕能力明顯高于幼齡期,多年生植株即使遭受風蝕后也能繼續正常生長。沙拐棗多年生植株具有較高的抗風蝕能力,這與其自身的株型結構有一定的關系。根系發達,莖干和枝干堅硬,可增強其對高溫和風沙的耐受力。在沙埋之后,龐大的根系可以形成不定根,從而讓根層加深、根幅擴大,從沙層中吸收水分和養料,讓地上部分能夠茁壯生長,增加分枝,并快速形成灌叢,所以在沙埋后,沙拐棗的生長狀況良好,并且具有顯著的防風固沙效果[51]。

5.2 其他作用

沙拐棗屬植物是具有多種經濟利用價值的資源植物,是理想的生物能源,其材質堅硬,還可用來制作纖維板。沙拐棗屬發芽率高,生長快,是荒漠地區良好的薪柴和飼用植物。沙拐棗是一種中等適應性的品種,駱駝、羊可以食用它的嫩枝、幼果及上一年干枯的細枝。沙拐棗的生長速度和生長量都比普通的沙生或旱生植物要高,若能實現規模栽培,對解決干旱、荒漠地區的薪柴問題,降低對自然植被的破壞,有著十分重要的作用[51]。該屬植物叢枝茂密翠綠,株型各異,花朵累累,香氣撲鼻,它不僅是蜜源植物,還是一種香料植物,有各種形態不同的果實,是美化環境的極好材料[49]。

6 沙拐棗屬植物研究工作展望

沙拐棗屬植物是我國西北防風固沙的先鋒樹種,在荒漠生態建設中發揮了重要作用。因此,對其進行深入的研究是十分必要的。一方面要加大種子萌發的研究力度。沙拐棗屬種子的結實量相當大,但由于種子堅硬,果皮厚、帶刺毛,在自然條件下很難萌發,因此,很難達到理想的育苗效果,如今種子繁殖仍然是大規模繁殖苗木的主要方法,成功解決沙拐棗屬種子萌發的難題,將為給該屬植物資源的推廣利用提供技術保障。另一方面要重視沙拐棗屬植物的播種育苗技術和扦插育苗技術的應用,只有這樣才能有效保存和保護準噶爾盆地的優良抗逆荒漠植物資源,保障新疆荒漠植物資源的生態安全,為促進干旱區生物多樣性保護管理、生態文明建設和受損環境修復,豐富整合植物學理論提供物質源頭和關鍵技術支撐,為應對全球氣候變化和維護國家生物安全提供戰略植物資源儲備。

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