林分密度對赤松生長特征的影響

汪曉紅　譙媛媛　亓新?！垬窐贰〗庑′h　韓敬　付德剛

摘 要 為提升赤松人工林質量，發揮其生態效益，以山東省濟南市萊蕪區國有華山林場的赤松人工林為研究對象，以胸徑分布、樹高、枝下高、冠幅、生物量及其分配為指標，探究林分密度對赤松人工林生長特征的影響。結果表明，1）當林分密度為600株·hm-2、900株·hm-2時，樹木株數隨著樹木胸徑的增大先增加后減少；當林分密度超過1 200株·hm-2時，小徑級樹木株數隨著林分密度的增大而增加。2）隨著林分密度的增大，赤松人工林樹高表現為先升高后降低的變化趨勢，當林分密度為1 200～1 500株·hm-2時，赤松人工林平均樹高最高，林木之間的競爭效應最強；赤松人工林第一活枝高隨林分密度的增大而升高，第一死枝高變化趨勢不明顯。3）林分密度越大，赤松單株冠幅越小，光合生產力越低，樹木衰退現象越明顯。4）赤松人工林生物量的分配受林分密度的制約，其中赤松單株總生物量隨著林分密度的增大而顯著減少，根生物量隨林分密度的增大而增加。

關鍵詞 赤松；林分密度；生長特征

中圖分類號：S718.4 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.17.061

林分密度是制約林木獲取資源數量的重要因子，不僅影響樹木的胸徑、樹高、冠幅等生長指標，還影響樹木單株生物量的分配策略[1-3]。合理的林分密度不僅能改善林木生長環境、提高樹木生產力及物種多樣性，還有助于提高森林的碳匯能力，對提升森林生態系統功能有重要意義[4-5]。

林木的生長指標主要包括胸徑、樹高、生物量、蓄積量等。有學者研究發現，森林植被密度對森林喬木層的生長指標具有重要影響[6-7]。Woeste等研究表明，低林分密度下美國黑核桃（Juglans nigra）的樹高和地徑明顯高于中高林分密度[8]；杜振宇等發現，在林分密度較低時，側柏林木的胸徑和樹高均有大幅提高[9]；李潔等研究表明，銀合歡（Leucaena leucocephala）的林分密度越大，其平均胸徑越大[10]；張雷發現，林分密度可對樹木的胸徑、生物量產生影響[11]。因此，研究林木生長特征對林分密度的響應規律，對合理確定不同林木的林分密度，以及指導森林經營管理具有重要意義。

赤松（Pinus densiflora）為常綠喬木，樹皮呈橘紅色，高可達30 m，其因樹干可做木材、種子能食用、葉可提取芳香油等特點，在我國多地備受喜愛[12]。赤松具有抗風力強、耐貧瘠等特點，是山東省森林生態系統中重要的優勢碳匯樹種之一[13-14]。但由于大部分赤松人工林經營管理粗放、撫育不及時，出現林分結構不合理、生長不良等問題，嚴重影響赤松人工林多種效應的發揮，急需對其進行改造提升[15]。為此，本文以赤松人工林為研究對象，探究赤松響應林分密度變化的生長特征，為赤松人工林林分結構改造和可持續發展與經營提供科學依據。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

研究區位于山東省濟南市萊蕪區國有華山林場（北緯36°22′～36°28′、東經117°22′～117°33′），地處魯中山區，泰山東麓，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均降水量800 mm，有喬木50科200多種。

選取的赤松人工林，林齡62年，林分為公益林，禁伐。該林區土壤為棕壤，土層厚度在10～30 cm，表層土多沙礫。隨著時間的推移，受自然稀疏、人為間伐和旅游開發等因素干擾，林分密度逐漸產生差異。

1.2? 樣地設置及數據調查

2022年5月，通過典型樣地法選取現存林分密度分別為（600±60）株·hm-2、（900±90）株·hm-2、（1 200±90）株·hm-2、（1 500±90）株·hm-2、（1 800±90）株·hm-2的5片赤松人工林，分別命名為D600、D900、D1200、D1500、D1800，每種林分密度各設置4個25.8 m

×25.8 m的標準樣地，并對樣地內的喬木進行每木檢尺，記錄每株樹木的胸徑、冠幅、樹高等指標。樣地基本情況如表1所示。

1）樹高測定。用樹高儀（CGQ-1）測定樹木地面根莖到樹梢之間的高度。2）胸徑測定。用胸徑尺測定距離地面1.3 m處的樹干直徑。3）冠幅測定。用米尺分別測定樹冠南北方向和東西方向的寬度，并取其平均值。

1.3? 喬木層生物量測定

采用平均標準木法，在每個標準樣地內選擇生長正常，能夠代表平均生長狀況的赤松作為測定喬木生物量的樣木。將樣木伐倒、挖根，烘干至恒重，測定樹干、枝、葉、根的生物量。

1.4? 數據統計分析

采用SPSS 18.0統計分析軟件對數據進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），組間比較采用最小顯著差異法（LSD），在5%水平上檢驗不同樣地測定結果的差異性。

2? 結果與分析

2.1? 不同林分密度下赤松人工林胸徑分布

如圖1所示，不同林分密度下，赤松人工林胸徑分布趨勢不盡相同。其中，林分密度為600株·hm-2、900株·hm-2時，樹木株數隨著胸徑的增大呈先增加后減少的分布趨勢；D600組中，樹木的胸徑（單位為cm）主要分布在[16，18），占組內樹木總株數的22.9%；D900組中，胸徑處于[10，12）組的赤松株數最多，[12，14）次之，分別占組內樹木總株數的18.4%、15.8%。當林分密度超過1 200株·hm-2時，小徑級（胸徑小于10 cm）樹木株數隨著林分密度的增大而增加，其中胸徑小于4 cm的赤松株數分別占其組內樹木總株數的17.3%（D1200）、18.5%（D1500）、25.0%（D1800）。

總體來看，林分密度越大，赤松人工林中小徑級的樹木株數越多；樹木株數隨著胸徑大小的分布趨勢與天然雜木林的分布曲線存在一定的差異[16-17]。以上數據說明，該赤松人工林一定程度上存在人為干擾。

2.2? 林分密度對赤松人工林樹高和枝下高的影響

樹高是指樹木從地面上根莖到樹梢之間的高度，是衡量林分生長最重要因子之一，同一種樹木在不同的生長環境下樹高不同[18-20]。如圖2所示，隨著林分密度的增大，赤松人工林樹高表現出先升高后降低的變化趨勢，其中林分密度為1 200株·hm-2時，赤松人工林平均樹高最高，為8.9 m，與D1500之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著高于D600、D900、D1800（p＜0.05）。當林分密度為600株·hm-2時，赤松平均樹高最低，分別為D900、D1200、D1500、D1800的90.5%、83.6%、86.6%、91.4%，顯著低于其他林分密度（p＜0.05）。由此可見，林分密度是影響赤松人工林樹高的重要因素。

枝下高在一定程度上可反映樹冠的衰退情況，當樹木開始衰退時，底部的枝條會逐漸死亡，第一活枝高逐漸升高[21]。如圖2所示，赤松人工林第一活枝高隨林分密度的增大而升高，其中D1200、D1500、D1800平均第一活枝高分布在3.7～4.0 m，各林分密度之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著高于D600（p＜0.05）。由此可見，只有林分密度變化較大時，才會引起赤松人工林第一活枝高發生顯著變化。

第一死枝高隨林分密度的增大無明顯變化規律，其中D1200組赤松人工林平均第一死枝高最高，但與D900、D1500、D1800差異不顯著（p＞0.05）。D600第一死枝高最低，分別為D900、D1200、D1500、D1800的93.2%、85.4%、88.6%、85.8%。

總體而言，林分密度增大，樹木擁擠程度加劇，林木為了獲取更多的光照資源而趨向有利于自身生長的方向生長。

2.3? 林分密度對赤松人工林冠幅的影響

如圖3所示，隨著林分密度的增大，赤松人工林冠幅呈現減小的變化趨勢。其中，林分密度為600株·hm-2的赤松人工林平均冠幅最大，為5.1 m；林分密度為1 800株·hm-2的冠幅最小，僅為D600的71.0%。通過單因素方差分析可以看出，D900和D600、D1200之間差異不顯著（p＞0.05），但顯著大于D1500和D1800（p＜0.05）。由此可見，林分密度對赤松人工林冠幅產生較大影響，林分密度越大，林木冠幅越小，光合生產力越低，樹木衰退現象越明顯。

2.4? 林分密度對赤松單株生物量分配的影響

植物生物量分配不僅與植物的遺傳發育有關，還受到生長環境的限制[22]，其中生物量在不同器官間的分配是植物對環境變化響應的重要生理過程[23]。如表2所示，赤松單株總生物量隨著林分密度的增大而減少，各林分密度之間差異顯著（p＜0.05）。由此可見，林分密度是影響赤松人工林生物量的重要環境因素之一。

根系是植物吸收水分和養分的重要器官，當植物營養受限時，往往會增大根的生物量[24-25]。如表2所示，根生物量占比（RMR）隨林分密度的增大而升高，其中D1800的RMR最大，分別為D600、D900、D1200、D1500的1.9倍、1.7倍、1.6倍、1.1倍。觀測數據在一定程度上說明林分密度越大，林木之間的資源競爭越激烈，赤松將更多的物質輸送到根部以促進根的生長。

總體而言，赤松生物量的分配受林分密度的制約，林分密度越大，赤松分配到地下的生物量越多，地上的生物量越少，這也是赤松適應林分密度變化的策略之一。

3? 結論與討論

胸徑和樹高不僅是森林資源調查和監測中的關鍵內容，還是反映森林生長狀況、生產力和生態功能等方面的重要參數指標[18-19]。樹高和胸徑的關系決定了樹高曲線在計算材積、生物量、碳儲量、立地指數、林分生長和收獲等方面具有不可替代的作用[26]。本研究中，赤松人工林胸徑隨林分密度的變化趨勢不盡相同。當林分密度為600株·hm-2、900株·hm-2時，樹木株數隨著樹木胸徑的增大呈現先增加后減少的分布趨勢；當林分密度超過1 200株·hm-2時，小徑級樹木株數隨著林分密度的增大而增加。樹木株數隨著胸徑大小的分布趨勢與天然雜木林的分布存在差異，分析可能與赤松人工林受到人工干擾有關。

林分密度越大，樹木的生長空間越擁擠，林木為了獲取更多的資源而趨向有利于自身生長的方向生長[27]。本研究發現，赤松人工林樹高隨著林分密度的增大表現為近似拋物線狀的分布趨勢。由此可見，隨著林分密度的增大，樹木之間的競爭作用增強，當林分密度為1 200～1 500株·hm-2時，赤松人工林樹高之間的競爭效應最強；而當林分密度為1 800株·hm-2時，赤松人工林樹高降低，分析原因可能是個體營養分配趨向根部而造成的。

生物量是綠色植物通過光合作用積累的物質和能量，是反映植物生產力的重要指標[28]。本研究中，赤松單株生物量隨著林分密度的增大而顯著減少，可見林分密度是影響赤松人工林生物量的重要環境因素之一。有學者研究發現，在弱光照條件下，植物將更多的資源分配給莖、葉的生長，而在低營養條件下，植物往往將資源用以提高根的產量[24]。本研究發現，根生物量占比隨林分密度的增大而降低，說明赤松人工林分密度越大，植株可獲取的營養越少，赤松將更多的有機物分配到地下以促進根的生長。

參考文獻：

[1] 黎磊，周道瑋，盛連喜.密度制約決定的植物生物量分配格局[J].生態學雜志，2011，30（8）：1579-1589.

[2] ANNING A K， MCCARTHY B C. Competition， size and age affect tree growth response to fuel reduction treatments in mixed-oak forests of Ohio[J].Forest Ecology and Management，2013，307：74-83.

[3] 鄭超凡，周馳宇，賀斌，等.云南松生物量特征與苗木質量指數間相對生長關系的分析[J].山西農業大學學報（自然科學版），2023，43（2）：121-128.

[4] 方精云，王襄平，沈澤昊，等.植物群落清查的主要內容、方法和技術規范[J].生物多樣性，2009，17（6）：533-548.

[5] 張陽鋒，尹光天，楊錦昌，等.造林密度對米老排人工林初期生長的影響[J].林業科學研究，2018，31（4）：83-89.

[6] 沈國舫.森林培育學[M].北京：中國林業出版社，2001.

[7] 潘文婷，夏莘，夏良放，等.造林密度對近熟期鵝掌楸生長和材質的影響[J].南京林業大學學報（自然科學版），2018，42（5）：46-52.

[8] WOESTE K E， JACOBS D F， MCKENNA J R. Half-sib seed source and nursery sowing density affect black walnut （Juglans nigra） growth after 5 years[J].New Forests，2011，41（2）：235-245.

[9] 杜振宇，葛忠強，王清華，等.魯中山地側柏人工林土壤質量評價及林分密度的影響作用[J].水土保持研究，2020，27（2）：128-135.

[10] 李潔，列志旸，許松葵，等.不同密度的銀合歡林生長分析[J].中南林業科技大學學報，2016，36（6）：70-74.

[11] 張雷.祁連山青海云杉林結構和樹木生長隨海拔的變化[D].北京：中國林業科學研究院，2015.

[12] 杜華.昆崳山赤松林不同林型結構特征與生產力的研究[J].北京林業大學學報，2012，34（1）：19-24.

[13] 馬琳，梁軍，周國英，等.昆崳山天然赤松次生林空間結構特征的研究[J].中南林業科技大學學報，2013，33（9）：50-54.

[14] 孟鵬，安宇寧，白雪峰.沙地赤松光合及葉綠素a快相熒光動力學特性[J].生態學報，2016，36（11）：3469-3478.

[15] 孫志強，張星耀，林琳，等.赤松純林林分特征對昆崳山鰓扁葉蜂發生量的影響[J].生態學報，2010，30（4）：857-866.

[16] 朱文泉，何興元，陳瑋，等.城市森林結構的量化研究：以沈陽樹木園森林群落為例[J].應用生態學報，2003（12）：2090-2094.

[17] 李輝，謝會成，趙春仙，等.濟南市城市森林結構特征分析[J].西北林學院學報，2013，28（2）：213-217.

[18] KRUMLAND B E， WENSEL L C. A generalized height-diameter equation for coastal California species[J].Western Journal of Applied Forestry，1988，3（4）：113-115.

[19] 曾翀，雷相東，劉憲釗，等.落葉松云冷杉林單木樹高曲線的研究[J].林業科學研究，2009，22（2）：182-189.

[20] 何春霞.樹高極限的水分限制機理研究[D].北京：北京林業大學，2009.

[21] 呂樂，董利虎，李鳳日.黑龍江省東部地區天然椴樹單木冠幅預測模型[J].東北林業大學學報，2019，47（7）：37-42.

[22] 丁俊祥，范連連，李彥，等.古爾班通古特沙漠6種荒漠草本植物的生物量分配與相關生長關系[J].中國沙漠，2016，36（5）：1323-1330.

[23] YUE K， FORNARA D A， LI W， et al. Nitrogen addition affects plant biomass allocation but not allometric relationships among different organs across the globe[J].Journal of Plant Ecology， 2021，14（3）：361-371.

[24] BLOOM R G， MALLIK A U. Indirect effects of black spruce （Picea mariana） cover on community structure and function in sheep laurel （Kalmia angustifolia） dominated heath of eastern Canada[J].Plant and Soil， 2004，265：279-293.

[25] TRUMBORE S E， GAUDINSKI J B. The secret lives of roots[J].Science，2003，302（5649）：1344-1345.

[26] 樊偉，許崇華，崔珺，等.基于混合效應的大別山地區杉木樹高?胸徑模型比較[J].應用生態學報，2017，28（9）：2831-2839.

[27] RIOFIO J， MIREN R， MAGUIRE A D， et al. Species mixing effects on height-diameter and basal area increment models for Scots pine and Maritime pine[J].Forests，2019，10（3）：249.

[28] WEINER J. Allocation， plasticity and allometry in plants[J].Perspectives in Plant Ecology， Evolution and Systematics，2004，6（4）：207-215.

（責任編輯：張春雨? 丁志祥）

收稿日期：2023-07-09

基金項目：山東省財政資金項目“國有林場森林質量精準提升技術研究和示范工程（國有林場森林撫育技術研究）”（SDGP370000000202302001097）。

作者簡介：汪曉紅（1977—），女，山東莒縣人，本科，高級工程師，研究方向為林木生理生態。

*為通信作者，E-mail：hanjing@lyu.edu.cn。