林下食用菌栽培與育種技術研究進展

俞秀強 柯樹煒 李銘 高秀云 李藝堅 劉釗

（中國熱帶農業科學院橡膠研究所 海南?？?571101）

林下食用菌栽培技術，是指在林下空間對食用菌進行培育的技術。利用林下空間進行食用菌生產具有很大的優勢，一是林下遮蔽性良好，可以減少蔭棚設施投入；二是林下空間含氧量高、溫度低、溫差大、濕度高，非常適宜食用菌生長[1]；三是林間的枯枝落葉可以為食用菌生長提供天然養分[2]，有助于提升食用菌品質。因此，林下空間是理想的食用菌培育場所。在當前發展綠色農業、生態農業的大背景下，林下栽培食用菌的模式一方面可以有效降低食用菌的生產成本和管理投入，在增加林地保有量的同時充分發揮林地的生產潛力，增加其經濟價值[3]；另一方面，在林下培育生產的食用菌具有品質高、無公害、營養豐富等特性，食用菌生產過程中的廢料可以為林地提供天然有機肥[4]，有效實現農業“雙減”增效。綜上所述，林下食用菌栽培模式是一種兼具經濟和生態雙重優勢的生產模式，在我國被廣泛推行。

然而，與傳統的食用菌栽培技術相比，林下栽培會更多地受到林地氣候、土壤和植被類型等因素影響。因此，在形成統一的栽培模式方面遇到了一定困難，對栽培技術的需求也越來越高。近年來，林下食用菌栽培技術受到了學界的廣泛關注，文章從栽培和育種2 個方面對林下食用菌栽培技術發展現狀和研究進展進行總結與評述。

1 林下食用菌栽培技術

據統計，全球食用菌約2 000 多種?？扇斯ぴ耘嗟氖秤镁鷥H有60～70 種，其中90%在我國有栽培，而且我國人工栽培的全部食用菌品類基本都可以實現林下栽培。食用菌按照其子實體分化的溫度，可以分為低溫型、中溫型和高溫型3 類[5]。多年來，隨著食用菌育種技術的不斷發展，一些能夠適應不同栽培溫度的新型食用菌品類已經篩選或培育成功。例如，陳麗新等[6]通過PDA 及桉樹皮培養基對9 個平菇菌株進行篩選，發現了姬菇6 號、黑平2 號等適宜廣西栽培的廣溫性平菇優良菌株；胡曉艷等[7]通過對18 個平菇菌株的生育期指標、栽培形狀指標、高溫期產量指標進行綜合對比，篩選出了適宜北京地區夏季栽培的優良平菇品種。這使得不同氣候環境的地區可以栽培的林下食用菌種類更加豐富，為林下食用菌栽培在全國范圍內的推廣提供了有利條件。林地的選擇和菌種的選育在林下食用菌栽培中是不可或缺的兩項重要內容。通常來說，不同品種的食用菌栽培對林下空間的溫度、濕度、土壤狀況、通風情況和散射陽光強度有著不同的需求。因此，因地制宜根據林地的生態條件選擇合適的食用菌品種，才能保證最大的經濟效益。

1.1 栽培環境與基質選擇

食用菌的生長對溫度、空氣和土壤的濕度、散射陽光強度等環境因素有著較高的要求。然而，并非所有的林地都適合進行林下食用菌的栽培。如大興安嶺地區的環境對于林下栽培黑木耳、靈芝等有獨特的天然優勢，而有些林地環境則需要因地制宜采取相應的栽培措施才能取得較好的產量與品質。如吳振忠等[8]以菌草栽培技術為基礎，開發出了橡膠林下鹿角靈芝栽培技術，通過復合型栽培方案應對了熱區氣溫變化不定的情況。此外，考慮到栽培和運輸等方面的便利性，最好選擇地勢平坦、供排水方便、樹林疏密程度適中的地帶。通常來說，郁閉度在0.7～0.8 的橡膠林、果樹林、楊樹林等比較適合進行林下食用菌栽培。在培育之前，需要先選擇優質的林地，且林下間距需小于3 m，對其進行清潔、滅菌消毒及除草處理，并建造排水溝。劉曉杰等[9]發現，菌絲生長和子實體形成這2 個食用菌生長的重要階段，適宜的溫度和濕度略有差異，最適宜溫度分別為22～24 ℃和14～16 ℃，最適宜濕度為60%～65%。沈霞等[10]研究則表明，在子實體生長階段，溫度在16～28 ℃時生長差異最大，溫度在24 ℃時，每日增長值達到最大，而超過26 ℃，增長量則開始逐漸下降。在出菇階段，食用菌對光照有一定的要求，在少量的散射光或漫射光下，出菇率更為理想。

在培養基質方面，林下食用菌栽培通常采用稻草、玉米芯、秸稈、木屑、樹皮等作為培育基質。另有研究表明，藥渣中通常含有促進食用菌生長的營養成分，在基質中添加藥渣還可以增加其纖維孔隙率，有利于提高食用菌的生長速率、品質及產量[11-12]。劉愛軍[13]的研究表明，向基質中添加含量為48%的黃芪渣，可以提高雞腿菇的產量。王永顯等[14]則通過正交實驗篩選出培育雪蓮菇的最優基質配方，即棉籽皮57%、小青龍湯藥渣30%、麩皮10%、玉米粉3%，該配方的生物轉化率可達112%。

1.2 林下食用菌栽培模式

林下食用菌栽培技術，根據栽培方式的不同可以分為林下地表栽培、林下覆土栽培、林下播種栽培和林下接種栽培等[15]。

1.2.1 林下地表栽培 林下地表栽培是林下最為常見的栽培模式。林下食用菌的地表栽培中，首先需要完成對林下食用菌菌棒的培育，然后將培育好的菌棒放置在林下地表，后續通過栽培管理讓食用菌出菇[16]。選用地表栽培時，需要在林下地表鋪膜，避免菌棒受到污染。在我國南方地區，為避免受到空氣和土壤濕度水平較高的影響，也可以將菌棒放置在架子上以提高成活率。而我國溫度較低的北方地區，則需要在地表上方搭棚或使用簡易薄膜覆蓋以進行保溫。上海市閔行區農業技術服務中心針對上海地區林地的特點，探索出一套適用于當地的林下黑木耳地表栽培技術[17]。徐建民等[18]在隴東旱原區通過林下黑木耳地表栽培的模式為當地帶來了可觀的經濟效益，純收入約9 000 元/畝。黑木耳是貴州省黔東南州林下栽培規模最大的食用菌品種，當地貴州省黔東南州農業科學院總結出“室內發菌、林下出耳”的分段地表栽培模式，降低了發生雜菌污染、細菌性流耳和青苔病的風險[19]。劉瑞梅等[20]通過對比北京地區板栗林下地表栽培模式與露天全光模式的經濟效益，得出林下地表栽培黑木耳可增收7 500 元/畝，同時節水44%。除黑木耳以外，常見的平菇、香菇、黃傘、鮑魚菇等食用菌品種都可以采用林下地表栽培。

1.2.2 林下覆土栽培 我國東北地區林下光照適宜，空氣濕潤，含氧量豐富，適宜開展食用菌林下覆土栽培。采用林下食用菌覆土栽培之前，需要在栽培區域挖出一系列深度略微超過菌棒的坑道，再將培育好的菌棒放到坑中，最后對坑道進行回填和覆土[21]。在回填時，需要保證回填土松散，且厚度通常需要比菌棒高出2～3 cm?；靥詈?，可以用木屑和樹葉對表層土壤進行覆蓋，以保證菌棒透氣性的同時避免其遭受雨水的沖刷[22]；也可以采用表面覆膜的方式控制環境中溫度、濕度的水平。趙麗宏等[23]在東北地區探索了一套完整的林下覆土栽培松杉靈芝的技術流程，該技術在菌種制備、排場覆土以及出芝管理上較常規覆土栽培有所創新，菌種采用液體種、原種、段木種等；排場覆土用腐殖土替代表土回填，土表覆松針或落葉，以提高保水率并為靈芝生長提供營養；出芝管理主要以清除雜草為主，兼顧病蟲害防治，減少人工干預以模擬自然生長環境。除靈芝以外，已經實現林下覆土栽培的食用菌品種包括雞腿菇、長根菇等。

1.2.3 林下播種栽培 林下播種栽培是直接采用菌種進行播種的林下食用菌栽培技術。采用林下播種的方式栽培食用菌時，要充分考慮生態環境對其的影響，需要在林下地表清理出規則的畦溝，然后在畦溝內逐層進行播種，培育出菇[24]。與覆土栽培類似，播種栽培之后需要在土壤表層覆蓋木屑或樹葉等，一方面可以抑制雜草的滋生，另一方面也能減少表土流失，降低地表溫差。劉萍等[25]報道稱，在山東省，主要通過林下播種栽培的菌類有大球蓋菇、草菇等。此外，羊肚菌、雙孢蘑菇等也適用于林下播種栽培。

1.2.4 林下接種栽培 林下食用菌接種栽培是一種新興的栽培方法，此方法是將菌絲人工接種到特定樹木的根部，讓食用菌和樹木形成共生的栽培方法。該方法目前只適用于一些稀缺食用菌的培養，如牛肝菌等[26]。

1.2.5 林下保育栽培 林下保育栽培以實現可持續發展為目的，最早由云南楚雄彝族自治州推廣，后來形成一套野生食用菌保育及規范化采收技術。該技術主要包括野生菌菌塘腐殖質厚度的調整、溫度濕度的調整、郁閉度的調整、病蟲害防治、分級采收標準、菌塘保護技術等[27]，其主要栽培對象是珍稀野生食用菌，如松茸、干巴菌、牛肝菌等。

除以上方法之外，林下食用菌的栽培技術還包括“仿原生態栽培”，就是將野生菌絲移至適宜其成長的環境中，進行人工培育出菇的方法[28]。鄭德平[29]通過仿野生的栽培模式在竹林林下種植竹蓀，結果表明，仿野生栽培的竹蓀品質顯著高于大田栽培。

1.3 林下食用菌栽培管理

1.3.1 病蟲害管理 采用林下食用菌栽培模式可以有效降低病蟲害的發生概率。盡管如此，仍需采取適當的措施來減輕病蟲害的發生。生物質腐爛會形成污染，給食用菌帶來危害。因此，在栽培之前，需要盡量清理干凈畦溝內的生物質。此外，可以對畦床及周圍環境噴灑生石灰進行消殺，清除病蟲害的源頭[30]。針對蟲害來說，可以在栽培區域附近布放一定數量的粘蟲板。在食用菌生長過程中，如有小范圍的感染情況，可以進行殺菌處理；若感染面積較大，則需要立即摘除菌株并對區域加以消殺[31]。

1.3.2 采后處理 采摘和運送作為食用菌栽培的最后環節，需要慎重對待。采摘的時間對食用菌的產量和質量均有一定影響，采摘時間過早會很大程度降低食用菌的產量和品質，而采摘時間過晚則有可能導致食用菌腐敗。食用菌通常采用分批采摘的方式進行采摘，每次采摘結束后，都需要及時清理畦床上的污染物。食用菌采摘后需要及時出售或保藏處理，并避免長時間的儲藏[32]。此外，在運送過程中，要盡量避免擠壓和磕碰，保證食用菌品相優良。

2 林下食用菌育種技術

食用菌產業的發展很大程度取決于菌種的開發和育種技術的升級。近幾十年來，生物科學的發展取得了長足的進步，生物技術的開發已經深入到基因水平，有許多先進的生物技術被應用于食用菌的育種，以此為基礎，林下食用菌育種技術取得了跨越式的進展。目前已經被廣泛應用的食用菌育種技術有選擇育種、雜交育種、誘變育種和原生質體融合育種等[33]。

2.1 選擇育種

選擇育種是指人工定向對自然變異的優勢品種進行篩選，通過長期的去劣存優逐步選育出優質新品種的育種方法。選擇育種是最基本的育種方式，也是最成熟的育種方法。譚偉等[34]通過長期的選育，成功培育出了長根金錢菌（長根雞樅菌）的新品種，該品種具有更高的產量和更強的抗雜能力。鐘禮義等[35]于武平縣梁野山國家自然保護區采集野生子實體，通過選擇育種選育出“武芝2 號”紫芝新品種，該品種經過武平縣食用菌站連續多年的試種、示范與推廣，目前已成為當地的主栽品種。然而，選擇育種的周期長、遺傳變異有限，引入優良性狀的同時可能帶入不良性狀，這些問題長期存在于傳統的育種方法中[36]。

2.2 雜交育種

與動植物雜交育種相比，食用菌雜交育種是一門新興的應用科學[37]，在理論指導和實踐總結方面存在許多不足。食用菌的雜交育種大體上可分為自交、近交、異交和遠交。雜交育種的生物學基礎是物種的有性繁殖。目前栽培食用菌的有性生殖類型大多為異宗配合型中的四極性，少數為二極性。1979 年福建省三明市真菌研究所在全國率先開展食用菌雜交育種，研究人員以福建中村的野生香菇菌株Lc-01 和日本香菇品種7402 為親本，雜交選育出廣為栽培的香菇品種Cr02[38]。同年，廣東省微生物研究所也開始雜交育種研究，以當地野生馴化香菇品種香九和日本引進的品種為親本進行雜交[39]。近些年，河北省生物研究所張根偉團隊通過雜交育種培育出了香菇早熟新品種冀香E36、早熟廣溫品種冀香29、中熟硬質品種冀香3 號等[40]。目前，通過雜交育種選育的食用菌品種中，已有60 余個實現商業化栽培生產[41]，并在中國進行了栽培[42]。在雜交育種中，配合力常常用于預測雜種優勢。Simchen[43]在1956 年提出了配合力遺傳模型和計算方法，以估算親本的一般配合力及親本組合的特殊配合力。2013 年Gao 等[44]首次使用雙列雜交方法分析了雙孢蘑菇供試單核親本的一般配合力和雜交子的特殊配合力，并認為一般配合力較低的親本可以提供較高的抗刮擦性，一般配合力較高的親本會增加對擦傷的敏感性，具有最高負向特殊配合力的組合可能產生具有較高抗刮擦性的優勢雜種。

3 展望

近年來，國內外學者在林下食用菌的育種和栽培研究中取得了豐碩的成果，為林下傳統食用菌品種的栽培增產和新品種的開發應用提供了新方案。林下食用菌栽培作為一種已經廣泛投入生產的栽培模式，其基本的栽培工藝已趨于成熟。林下食用菌栽培雖然具有較高的生態效益，但是經濟效益與傳統種植模式相比并無顯著提升，林下栽培食用菌的品類和產量相較于傳統的栽培模式并沒有顯著優勢。在下一步的研究工作中，研究人員可以聚焦林下食用菌栽種的特點，一方面針對不同的林地特點開發精準的林下食用菌栽培方案；另一方面通過基因工程育種、原生質體融合育種等新興育種手段選育出更符合林下栽種特點的食用菌品種，進一步降低林下食用菌栽培的技術門檻，促進林下食用菌栽培模式節本增效，實現經濟效益與生態效益的雙豐收。