紅錐家系在永安市的適應性與多性狀評價選擇

吳 煒

(福建省永安林業(集團)股份有限公司,福建 永安 366000)

林木遺傳變異是對林木進行定向遺傳改良的前提,通過采用與林木遺傳改良目標一致的指標,配合合適的選種、育種、評價方法,可以達到定向改良的目的[1-3]。選擇育種是林木常規遺傳育種工作中最常用的方法,通過收集種質資源開展遺傳測定,進而篩選出適用于生產應用的優良種質材料,若用于前向選擇還能夠通過子代的表現評價母樹的育種實用價值[2-4]即逆向選擇應用。多年來以杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)[5-6]、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)[7]、楊樹(PopulusL.)[8]為代表的用材樹種均通過早期篩選的方式選育了大量優良種質材料并應用于生產,極大促進了樹種相關產業的發展。

紅錐(CastanopsishystrixJ.D.Hooker et Thomson ex A.De Candolle)屬殼斗科(Fagaceae)錐屬(Castanopsis)常綠闊葉喬木,為我國南亞熱帶優質珍貴用材樹種,主要分布于我國福建東南部、湖南西南部(江華)、廣東羅浮山以南、海南、廣西、云南南部等地,具有適應性強、生長速度快、樹干通直、頂端優勢明顯、材質優良、經濟價值高等特點,具有較高的開發利用價值[9-10]。我國紅錐相關研究始于20世紀80年代,國內學者針對紅錐栽培技術[11]、育苗技術[12]、林分生態特征[13]、木材性質[14]等多個方面開展了大量研究,同時也針對所在地環境條件篩選出適合本地造林的優良種質材料,如朱積余等[9]對廣西憑祥2～11年生的紅錐家系試驗林的生長性狀和遺傳參數進行分析,篩選出10個優良家系;方碧江[15]對閩南地區7年生的紅錐種源家系試驗林生長性狀進行分析評價,并篩選出3個優良種源和5個優良家系。但這些研究試驗地均設置在南亞熱帶紅錐適宜栽培區域[16],且選取的評價指標基本上均為樹高、胸徑等生長量指標,而將試驗地設置在紅錐分布區[16]以北的中亞熱帶區域進行測試,并綜合考慮生長、適應性、耐寒性、形質性狀等指標的評價分析則未見報道。本研究對位于中亞熱帶南緣氣候區的福建省永安市的紅錐優樹子代測定林進行調查分析,探討紅錐在該區域的適應性、耐寒性以及生長、形質性狀,并選出優良家系,旨在為擴大紅錐栽培范圍、推進紅錐良種化進程提供參考依據。

1 試驗地概況

試驗地設在福建省永安市洪田鎮忠洛村19林班1大班5小班東黃坑(東經117°23′、北緯25°57′),坡向東南,平均坡度22°,海拔350—550 m,土層厚度大于1 m,腐殖質層約10 cm,土壤以花崗巖發育的山地紅壤為主,立地質量Ⅱ級,造林地前茬為杉木人工林。試驗區域屬中亞熱帶季風氣候,年均氣溫19.1 ℃,極端低溫-7.6 ℃,極端高溫41.3 ℃,年均日照時間1860 h,年均降水量1570 mm,年無霜期290 d左右。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料來自福建省內外7個種源地的45個家系,以福建省已審定良種華安金山紅錐母樹林種子為對照(CK),共計46份材料(表1)。苗木為1年生容器苗,苗高≥30 cm、地徑≥0.25 cm。

2.2 試驗設計與營造林措施

試驗按隨機區組設計,以參試家系為處理,即46個處理,3個區組(重復3次),每小區種植30～40株。同一重復位于同一個坡面,立地條件一致;重復之間開設林間步道形成周界,各小區之間用水泥樁做標記。2014年4月造林,造林密度為2000株·hm-2,即株行距2.0 m×2.5 m,穴規格60 cm×40 cm×30 cm,鋤草撫育及施肥等技術措施參照紅錐豐產林培育技術規程執行[16]。

2.3 調查方法

2.3.1 凍害調查 分別于2016年、2018年、2021年1月下旬全面調查經歷低溫寒害的試驗林受寒害情況。調查及受凍等級評價方法參照文獻[17],凍害等級劃分標準參照表2。

表2 凍害等級劃分標準

2.3.2 生長和形質性狀調查 2022年1月對試驗林進行全面調查(含苗期為9年生),調查林分保存率、樹高、胸徑、枝下高以及主干通直度、主干分叉性、側枝粗細、側枝密度、側枝角度等形質指標,并計算材積、形質性狀定量參數。主干通直度:樹高四等分,判斷彎曲位置;主干分叉性:樹高四等分,判斷分叉位置;側枝粗細:側枝直徑與鄰近主干直徑比值;側枝密度:主干側枝間距;側枝角度:側枝與主干上部夾角。單株材積采用福建省闊葉樹二元立木材積公式[18]估算:V=0.0000685634D1.933221H0.867885,式中:V為單株材積(m3);D為胸徑(cm);H為樹高(m);形質指標評分估算方法參照表3[1,19];各指標變異系數、廣義遺傳力、遺傳增益估算采用方碧江[15]的方法;綜合評價采用主成分分析法[20]。

表3 形質性狀分級標準

2.4 數據處理

采用SPSS 20.0進行方差分析、多重比較分析(Duncan)和主成分分析。

3 結果與分析

3.1 紅錐家系耐寒性適應性分析

由表4可知,2014—2021年永安共出現4次典型的極端低溫,其中2016年1月極端最低溫達-5 ℃,持續時間1 h,雖然當時林分處于3年生的幼林期,但僅極少量樹勢較差的單株出現輕微凍害,凍害等級達到1級,僅10%～25%葉片受凍失綠、脫落,少數芽和新梢受凍,隨后春季恢復正常生長;2018年以后在低溫-1～-5 ℃下均未受凍,特別是2020年底至2021年初冬季試驗地出現了-4～-5 ℃的極端低溫且持續時間達2 d,但試驗林均未出現受凍情況,這與此時林分已進入8年生的中幼林期,林分長勢較好、抵抗力較強有關。

表4 紅錐試驗林受寒害情況

從參試家系的林分保存率看,群體均值達82.46%,變幅為79.58%～85.39%,最高的家系為HC23,其保存率為85.39%,比群體均值高3.55%,比對照高2.31%,但參試家系間的保存率沒有差異(表5),試驗表明參試家系均有較強的適應性,能夠較好地適應試驗區域的氣候與立地環境條件,雖然其為南亞熱帶樹種,但有較強的耐寒性。

表5 9年生紅錐參試家系生長性狀及形質性狀分析

3.2 紅錐參試家系生長和形質性狀的差異分析

參試家系各項性狀多重比較分析結果(表5)顯示,樹高、材積、枝下高、側枝粗細表現最好的家系均為GW36,其樹高顯著大于其它家系,比群體均值高23.00%,比對照高45.62%;單株材積顯著大于A309、HS11、HS16等36個家系,比群體均值高51.53%,比對照高115.72%;枝下高顯著大于A312、HC23、PX02等37個家系,比群體均值高41.92%,比對照高47.12%;側枝粗細分值顯著大于A315、HX2、GZ05等33個家系,比群體均值高22.34%,比對照高26.52%。胸徑和主干分叉性表現最優的家系均為A312,其胸徑和主干分叉性分值分別達到10.80 cm和5.65,胸徑顯著大于A309、HS11、PX03等37個家系,比群體均值高18.81%,比對照高30.59%;主干分叉性得分顯著大于GW36、HC23、HS16等33個家系,比群體均值高11.88%,比對照高13.91%。主干通直度得分最高的家系為HX5,其主干通直度得分達到5.84,顯著大于PX00、HC26、GW36等40個家系,比群體均值高12.52%,比對照高19.18%。側枝密度和側枝角度得分最高的家系均為HC23,其側枝密度得分顯著大于其它參試家系;側枝角度得分顯著大于A318、HS16、GW31等29個家系。經多性狀分析可知,除保存率外,不同家系之間的各項生長性狀、形質性狀指標變幅均較大。方差分析和多重比較結果表明,參試家系除保存率差異不顯著外,其它9項指標均達到極顯著差異水平(表6)。但各項指標表現較優的家系并不完全統一,直接通過上述結果選擇優良家系存在一定困難,因此采用樹高、胸徑、單株材積、枝下高、主干通直度、主干分叉性、側枝粗細、側枝密度、側枝角度這9項主要指標對各家系進行綜合評價與選擇。

表6 方差分析結果及遺傳參數估算

3.3 紅錐參試家系生長和形質性狀的遺傳變異分析

由表6可知,9年生參試家系整體保存率較高,達到82.46%;樹高和胸徑分別達到8.64 m和9.09 cm,均達到行業標準[16]中所規定的栽培較適區紅錐的豐產標準,整體生長狀況良好;形質指標與生長量指標一樣,也是林木良種選擇的重要指標,對商品林出材率、出材品質等方面均有較大影響[1,19],參試家系整體主干通直度和分叉性的得分分別達到5.19和5.05(滿分為6),說明參試家系的主干整體比較通直,分叉位處于林木3/4高度以上的位置,整體表現較好;側枝粗細和側枝密度得分分別為2.73和2.71(滿分為4),說明平均側枝間距小于30 cm,大部分側枝略粗于鄰近主干的1/3;側枝角度得分1.43(滿分為2)說明側枝與主干平均角度略小于60°。從變異系數分析,除保存率變異系數最低,只有6.81%外,其它各項指標變異系數均達到18.22%以上,其中單株材積的變異系數較大,達到36.67%。樹高、胸徑、單株材積、枝下高、主干通直度、主干分叉性、側枝粗細、側枝密度、側枝角度這9項指標的廣義遺傳力均較高,達到73.82%以上。說明紅錐家系的生長性狀和形質性狀具有豐富的變異,改良潛力較大,且變異主要來源于遺傳因素。

3.4 紅錐家系多性狀綜合評價及選擇

以樹高、胸徑、單株材積、枝下高為生長指標,以主干通直度、主干分叉性、側枝粗細、側枝密度、側枝角度為形質性狀指標,共計9項指標對參試的家系進行主成分分析,結果(表7)顯示,提取前2個主成分,累計貢獻率達到81.2744%,說明所包含信息可以反映指標整體情況,為此使用所提取的2個主成分對參試家系進行綜合評價。利用各主成分評分系數及方差貢獻率計算得到綜合評分值(表8)。

表7 主成分分析結果

由表8可知,所有參試家系中,家系GW36綜合評分最高,達到4.4844;家系ZJ最低,綜合評分3.1058。由于試驗林為9年生,選擇范圍不宜過窄,目前行業早期選擇的入選率一般定在20%～50%[3,9-10],所以本研究以30%作為優良家系入選率,從除CK外的45個家系中,選擇評分靠前的13個家系,即GW36、HX5、A312、HS12、HX2、GW31、GW33、A318、HC23、PX03、A309、HS16、HS11為優良家系。由表9可知,相比群體均值,所選優良家系的樹高、胸徑、單株材積、枝下高、主干通直度、主干分叉性、側枝粗細、側枝密度、側枝角度遺傳增益分別達到11.41%(7.61%～20.22%)、10.90%(3.02%～16.30%)、30.33%(10.15%～42.88%)、20.31%(4.39%～33.78%)、3.80%(0.19%～9.73%)、3.22%(0.34%～9.42%)、8.64%(0.95%～17.24%)、6.57%(0.72%～28.49%)、5.15%(0.47%～12.34%)。

表9 優良家系各指標遺傳增益 %

4 討論與結論

林木遺傳變異是定向改良的基礎,變異大小決定了改良和選育的潛力[21]。通過對參試的45個紅錐家系9年生林分的耐寒性、適應性、樹高、胸徑、材積以及形質性狀等指標的分析發現,參試家系整體生長良好,能夠較好地適應試驗地的環境條件;除保存率和耐寒性外,不同家系的主要生長和形質性狀指標均存在極顯著差異,遺傳變異大且遺傳力較高,各指標的變異系數達到18.22%～36.67%,廣義遺傳力高達73.82%～87.90%,表明紅錐家系的生長和形質性狀的變異主要受遺傳控制,利用這些指標來評價和選擇優良家系具有較高的可靠性。經多性狀綜合分析與評價,選出GW36、HX5、A312、HS12、HX2、GW31、GW33、A318、HC23、PX03、A309、HS16、HS11共13個優良家系,所選優良家系的樹高、胸徑、單株材積、枝下高、主干通直度、主干分叉性、側枝粗細、側枝密度、側枝角度平均遺傳增益分別達到11.41%、10.90%、30.33%、20.31%、3.80%、3.22%、8.64%、6.57%、5.15%。

紅錐為南亞熱帶樹種,但具有一定的耐寒性,其最適宜區為華南以及閩南一帶的南亞熱帶區域,本試驗地所處的區域氣候為中亞熱帶南緣氣候區,為紅錐栽培探索試驗區域,近10 a極端最低溫可達到-7 ℃(2014年以來極端最低溫達到-5 ℃),但從本試驗測定結果看,僅2年生時的幼樹輕微受凍,且未發現風害、旱害、病害、蟲害等問題的發生,以及各家系保存率及生長情況良好。由此可以大致推斷紅錐可耐-5 ℃的極端低溫,能夠適應閩中及閩西北年均溫19 ℃以上的區域種植,可在該區進一步適當示范推廣。

有關紅錐早期選擇的最佳年齡尚不能確定,雖然測定試驗林齡已9 a,選育年齡有較高的可靠性。然而,林木早期選擇與達到輪伐期時的終選結果往往存在偏差,因此本次選出的優良家系還需繼續跟蹤調查,并在中亞熱帶適宜區域內進一步多點測試、選育。