不同抗旱處理對甘蔗一代種莖的影響

廖韋衛，唐利球，韋海球，羅晟昇，何洪良

(廣西南亞熱帶農業科學研究所，廣西龍州 532400)

0 引言

甘蔗(Saccharum spp. hybrid)是一種重要的經濟作物，原產于熱帶和亞熱帶地區。它不僅是糖料作物，還是重要的能源作物。我國是世界上主要的甘蔗種植國，種植面積僅次于巴西和印度，排名世界第三[1-2]。我國蔗區主要分布在廣西、云南、廣東和海南等地的熱帶或亞熱帶地區，其中廣西種植面積最大。對近10 年的氣象信息統計發現，廣西12 月至次年4 月降水呈現逐年下降的趨勢，容易出現持續性干旱[3]，而廣西蔗區播種時間一般在11 月至次年4 月[4]，與干旱期重合。為了對抗干旱保證甘蔗生長需水，常規做法是大規模抽取地下水灌溉緩解干旱[2,5]。但廣西蔗區大部分土地為旱坡地，灌溉條件較差[6]，干旱期難以保障正常灌溉用水。因此，篩選一種高效節本的方法進行抗旱處理，是當務之急。目前，種子或小種莖的抗旱處理一般有種子包衣和抗旱劑處理2 種方法。種子包衣是指將固體或液體材料包裹在種子(種莖)外表，形成一層能保護種子或為種子增強活力提供有效成分的包衣層，通過物理、化學或二者結合的方法隔斷外界對種子(種莖)的影響，為種子(種莖)生長發育提供穩定的生長環境[7-10]?？购祫┲苯幼饔糜谧魑锘蛲寥?，可通過抑制蒸騰、增加葉綠素含量、提高根系活力及減緩土壤水分消耗等而增強作物的抗旱能力。目前抗旱劑主要分為誘導植物產生抗逆反應及保持土壤水分2 種類型。誘導植物產生抗逆反應常見為植物激素等，而保持土壤水分的抗旱劑多為親水膠體的膠類物質[11-16]。因此，篩選適用于甘蔗一代種莖的抗旱處理方法，對于生產條件較差蔗區的節約用水、減少生產成本及保障甘蔗正常生長具有重要意義。

相關研究表明，應用抗旱劑和種子包衣的方法已成為提高作物抗旱能力、增加農產品質量和產量的有效途徑?？购祫┰谧魑锷系膽弥饕試娛┤~面為主，研究發現，噴施抗旱劑可以顯著增加水稻葉片葉綠素含量和穗長，提高水稻的干旱抗性[17]。另外，有研究表明，抗旱劑能夠顯著提高小麥的分蘗數、穗粒數、產量和水分利用效率，從而提高小麥的干旱耐受性和生產效益，提高小麥的光合作用速率和氣孔導度，促進小麥對水分的利用效率[13,18]。在抗旱劑浸種方面，褪黑素浸泡玉米種子的處理方式能夠促進根系發育，改善植物水分狀況，提高抗旱性[19]。而在種子包衣抗旱方面，殼聚糖種子包衣能明顯提高玉米種子的發芽率、發芽指數及活力指數，增強玉米幼苗的抗旱能力[20]。添加了赤霉素、水楊酸等物質的種子包衣方法，能有效促進干旱狀態下丹參種子萌發，增強幼苗抗旱性[8]。而甘蔗方面，使用抗旱劑或者種子包衣的方法研究較早，葉面噴施殼聚糖可以顯著延緩甘蔗葉片水勢下降，提高葉片脯氨酸含量和可溶性蛋白質含量，從而有效提高甘蔗的干旱抗性[21]。使用殼聚糖和脫落酸等抗旱劑噴施甘蔗葉片能夠明顯提高甘蔗存活率，并提升含糖量[22]。使用抗旱劑浸種處理甘蔗健康種子(種莖)，可以有效提高甘蔗的萌芽率和幼苗的生長速度[23]。在外源脫落酸(Abscisic acid, ABA)處理下，甘蔗的保水能力得到提高，丙二醛(Malondialdehyde,MDA)的積累減少，葉綠素降解得到防止，從而增強ABA 合成限速酶和抗氧化酶編碼基因的表達，提高甘蔗的干旱抗性[24]。在甘蔗種子包衣抗旱方面，相關研究鮮見報道。

本研究采用人工控水盆栽實驗的方式，試驗處理分包衣組及抗旱劑組2 組，包衣處理使用可降解的殼聚糖包衣膜、不具有透氣性的PE 塑料包衣膜以及透氣的PET 材料包覆；抗旱劑處理使用常見的抗旱保水劑聚丙烯酸銨和聚丙烯酸鈉，凝水膠質黃原膠和瓜爾豆膠，以及常見激素ABA、CaCl2溶液和乙烯利溶液處理。測定種子包衣處理及抗旱劑處理后的甘蔗一代種莖在自然干旱及復水后的農藝性狀，闡明種子包衣及抗旱劑處理對甘蔗一代種莖抗旱中的農藝變化，為甘蔗一代種莖抗旱種植研究提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

甘蔗品種為桂柳05136，供試甘蔗一代種莖由廣西南亞熱帶農業科學研究所生物技術研究中心提供。使用甘蔗脫毒健康種苗大棚假植至株高60 cm后，截取直徑為1 cm，長度為3.5 cm 的單一芽點種莖(甘蔗脫毒健康種苗一代種莖)。使用包衣材料為殼聚糖包衣膜、PE 塑料膜、透氣PET 材料包覆，于市場上購得；抗旱劑材料為：聚丙烯酸銨、聚丙烯酸鈉、黃原膠、瓜爾豆膠、ABA、CaCl2溶液、乙烯利溶液。其中，聚丙烯酸銨、聚丙烯酸鈉、黃原膠、瓜爾豆膠為化學純級，ABA、CaCl2溶液、乙烯利溶液為分析純級。

1.2 試驗設計

1.2.1 處理方法

試驗于2022 年7 月在廣西南亞熱帶農業科學研究所生物技術研究中心溫室大棚進行。按常用種子抗旱方式設對照、包衣、浸泡3 個組，分別為對照組：正常供水A 組(CKA)、正常干旱及復水(CKB)；包衣組：殼聚糖包衣膜(SC1)、PE 塑料膜(SC2)、透氣PET 材料包覆(SC3)；抗旱劑組：聚丙烯酸銨(D1)、聚丙烯酸鈉(D2)、黃原膠(D3)、瓜爾豆膠(D4)、3.9648 mg/L(分子量 264.32，15 μmol/L)ABA(D5)、2000 mg/L CaCl2溶液(D6)、200 mg/L 乙烯利溶液(D7)。

種莖種植于底部覆網(排水性能好)的育苗籃中，育苗籃長寬高為49 cm×34 cm×16 cm，基質為沙子與黃泥按3∶7 充分混合，厚10 cm，重19.82 kg。種植前測定基質理化性質：萎蔫系數16.76%，容重1.19 g/cm3，田間持水量28.51%。每籃1 芽，每個處理3 籃。種植前，將對照組種莖浸泡清水2 h，包衣組種莖浸泡清水2 h 后包衣，抗旱劑組種莖浸泡抗旱劑溶液2 h。除CKA 正常淋水外，其余處理種植覆土后，每籃澆淋2 L 清水。每組各處理15 個種莖。

1.2.2 樣品采集

采樣時間為自然干旱10、20 天及復水10 天后。采樣時每處理每次采集5 個種莖，清洗干凈種莖后，進行農藝性狀調查發芽率、芽長、根數、根長、根粗。

1.3 平均根側面積和綜合評判計算方法

1.3.1 平均根側面積

平均根側面積方法使用林子揚等光電掃描植物根形狀幾何測量方法[25]，見公式(1)和(2)：

式(1)中，SA為根側面積，mm2；L為平均根長，mm；PA為平均根周長，mm。式(2)中，T為根平均直徑，mm。

1.3.2 綜合評判

式(3)中，P為綜合評判指標；SA為根系側面積，mm2；BL為芽長，mm。

1.4 數據分析

使用Excel 2019 整理數據，以SPSS 25.0、Origin 2021 等進行計算、描述統計、方差分析及Tukey 多重比較等。

2 結果與分析

2.1 不同抗旱處理對芽生長的影響

圖1 為不同抗旱處理對芽生長的影響。由圖1可知，干旱10 天后，除了D7 發芽率為60%外，所有抗旱劑處理組的發芽率都顯著高于CKB 的46.7%。其中，D1 的100%發芽率最高，與CKA 的93.3%接近。而所有包衣處理組的發芽率均高于CKB，但低于CKA。干旱20 天后，抗旱劑處理組的發芽率波動較大，有的高于對照組，有的低于對照組。其中，D7 的86.7%為最高，包衣處理組的發芽率波動較大。SC2 的86.7%發芽率最高，高于CKB 的66.7%但低于CKA 的100%。復水10 天后，抗旱劑處理組的發芽率大部分都低于對照組。包衣處理組的發芽率大部分都低于對照組。其中，SC2 的發芽率最高，為73.3%，但仍低于CKA?？偟膩碚f，抗旱劑組和包衣組的發芽率與對照組相比，變化較大，且沒有明顯的規律。這可能表明，在不同的干旱和復水條件下，這些處理對甘蔗種莖發芽率的影響不同，需要進一步研究來明確各個處理的具體效果。

圖1 不同處理對甘蔗一代種莖發芽率的影響

圖2 為不同處理對甘蔗一代種莖芽長的影響。由圖2 可知，對照組CKA 和CKB 之間的差異在所有條件下都很顯著，說明環境條件對種莖的芽伸長影響很大。干旱10 天后，抗旱劑組D2 和D4 的芽長明顯大于對照組，而D1、D3、D5、D6 和D7 的芽長則小于對照組，說明不同的抗旱劑對甘蔗種莖的影響不同。干旱20 天后，抗旱劑組D1、D6 和D7 的芽長大于對照組，而D2、D3、D4 和D5 的芽長則小于對照組，這進一步證實了不同的抗旱劑對甘蔗種莖的影響不同。復水10 天后，抗旱劑組D5的芽長明顯大于對照組，而其他的抗旱劑的效果則不如對照組。對于包衣組，無論在哪一種條件下，SC1、SC2 和SC3 的芽長都小于對照組，說明包衣處理可能不利于甘蔗種莖的發芽。結果表明，不同的處理和環境條件對甘蔗種莖的發芽有顯著影響。

圖2 不同處理對甘蔗一代種莖芽長的影響

2.2 不同抗旱處理對根生長的影響

圖3 為不同處理對甘蔗一代種莖根數的影響。由圖3 可知，對照組CKA 和CKB 之間的差異在所有條件下都很顯著，說明環境條件對種莖根數的影響很大。干旱10 天后，所有抗旱劑組的根數都高于對照組。其中，D2 及D5 平均根數最多，分別為11.2和11，明顯高于CKA 的7.2 和CKB 的4.2。但所有包衣組的根數都低于對照組，其中SC2 平均根數最少，僅為2，遠低于CKA 和CKB。干旱20 天后，大部分抗旱劑處理組的根數仍然高于對照組，盡管差異有所減少。但D2 和D7 的平均根數仍較多，分別為11.6 和11.8，明顯超過CKA 的6.4 和CKB 的6.6。而包衣處理組的根數增加，但仍然低于對照組。其中，SC3 的平均根數最多，為5，但仍然低于CKA和CKB。復水10 天后，所有抗旱劑處理組的根數都高于對照組，尤其是D4 和D5，平均根數分別達到12.2 和11.6。包衣處理組的根數繼續增加，但仍然低于對照組。其中，SC1 的平均根數最多，為8.8，但其他處理仍然低于CKA 和CKB。

圖3 不同處理對甘蔗一代種莖根數的影響

綜上，抗旱劑處理組在所有情況下都比對照組表現得更好，而包衣處理組則在所有情況下都表現得較差。這可能表明，抗旱劑有助于增加甘蔗的根數，從而提高其對干旱的抗性，而包衣處理可能并沒有帶來預期的效果。

圖4 不同處理對甘蔗一代種莖根長的影響。圖4 可知，對照組CKA 和CKB 之間的差異在不同時間段內差異顯著，說明環境條件對種莖的根伸長影響很大。干旱10 天后，抗旱劑組所有處理的根長明顯大于對照組，說明這些抗旱劑可能有助于甘蔗種莖在干旱條件下的根系的伸長。干旱20 天后，抗旱劑組D5、D6、D7 的根長大于對照組，而D1、D2、D3 和D4 的根長小于對照組，這進一步證實了不同的抗旱劑對甘蔗種莖的影響不同。在復水10 天后，抗旱劑組D4、D5、D6 和D7 的根長明顯大于對照組，而D1、D2 和D3 的根長則小于對照組，這可能說明抗旱劑在復水后仍對甘蔗種莖的生長有所幫助。對于包衣組，無論在哪一種條件下，SC1、SC2 和SC3 的根長都小于對照組，說明包衣處理可能不利于甘蔗種莖的根伸長。

圖4 不同處理對甘蔗一代種莖根長的影響

上述結果表明，不同的處理和環境條件對甘蔗種莖的發根有顯著影響，但是具體的效果可能取決于抗旱劑的種類和處理方法。

2.3 不同處理對平均根側面積的影響

圖5 為不同處理對甘蔗一代種莖根側面積的影響。由圖5 可知，對照組CKA 和CKB 之間的差異在所有條件下都很顯著，說明環境條件對種莖的影響很大。在干旱10 天后，抗旱劑組D1、D3、D4、D5、D6 和D7 的根側面積明顯大于對照組，而D2則小于對照組，說明不同的抗旱劑對甘蔗種莖的影響不同。干旱20 天后，抗旱劑組D5、D6 和D7 的根側面積大于對照組，而D1、D2、D3 和D4 則小于對照組，進一步證實了不同的抗旱劑對甘蔗種莖的影響不同。復水10 天后，抗旱劑組D4、D5、D6和D7 的根側面積明顯大于對照組，而D1、D2 和D3 的根側面積則小于對照組，這可能說明這些抗旱劑在復水后仍對甘蔗種莖的生長有所幫助。對于包衣組，無論在哪一種條件下，SC1、SC2 和SC3 的根側面積都小于對照組，說明包衣處理可能不利于甘蔗種莖的根部生長。結果表明，不同的處理和環境條件對甘蔗種莖的根側面積有顯著影響。

圖5 不同處理對甘蔗一代種莖根側面積的影響

2.4 綜合評判

表1 為不同處理綜合評判結果，對照組CKA和CKB 的評價在所有的時間段內都有顯著的差異。這表明干旱條件對甘蔗種莖的影響很大。干旱10 天后，抗旱劑組D1、D2、D4、D5、D6 和D7 的評價高于對照組，而D1 和D3 的評價則低于對照組。這可能說明這些抗旱劑在緩解干旱的影響方面更為有效，而包衣組SC1、SC2 和SC3 的評價都低于對照組CKA，但是SC1 和SC2 的評價都高于對照組CKB，只有SC3 的評價低于CKB。干旱20 天后，對于抗旱劑組，D1、D6 和D7 的評價高于對照組，而D2、D3、D4 和D5 的評價低于或等于對照組的上限，包衣組SC1、SC2 和SC3 的評價都低于對照組CKA和CKB。這表明在長期干旱的條件下，抗旱劑的效果可能并不明顯。復水10 天后，抗旱劑組D1、D5、D6 和D7 的評價高于對照組。這可能表明這些抗旱劑在干旱后的恢復階段能更好地幫助甘蔗種莖的生長。而包衣組SC1 和SC2 的評價比對照組CKB 高，而SC3 的評價又比CKB 低，與對照組CKA 相比，包衣組SC1、SC2 和SC3 的評價都較低。

表1 不同處理綜合評判結果

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 不同抗旱處理對甘蔗一代種莖芽的影響

植物的萌芽是一個受生長發育、激素調節、轉錄調控等多種因素調控的復雜過程，頂端優勢、內在的生長特性、品種差異導致的遺傳物質調控和激素水平的差異都會造成植物萌芽困難。通過觀察發現，干旱作用后，D7 處理即200 mg/L 乙烯利溶液處理效果最佳，這與張聘等[26]的乙烯利浸蔗種有明顯促進蔗種萌芽的作用結果相符。乙烯對休眠有調節作用。植物種子萌芽時，能產生大量的乙烯，因此，通過乙烯處理，解除種子的休眠狀態，促進萌芽[27]。說明乙烯利處理過的甘蔗一代種莖具有很強的抗旱萌芽能力。

3.1.2 不同抗旱處理對甘蔗一代種莖根的影響

根系是作物吸收土壤水分的主要器官。水分虧缺條件下，根系通過生長及代謝的補償效應，維持必要的生長發育[28]。本研究發現，不同的抗旱處理均能保證甘蔗一代種莖萌芽后根系的生長。其中3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA(D5)、2000 mg/L CaCl2溶液(D6)和200 mg/L 乙烯利溶液(D7)處理對根系的生長發育效果較好，處理能有效地保證根系的生長發育。內源激素ABA 對植物生長發育、抗逆性、氣孔動態以及基因表達有重要調節作用，也被稱為“脅迫激素”，其作用機理是通過延緩植物生長，減輕細胞膜的受損程度，在植物生長過程中起到節制作用，達到對植物的保護效果[29]。而D5 的存在保護了根系，避免內源ABA 的產生達到了促進根系發展的目的，而CaCl2和乙烯作用與ABA 相似[30]。因此，3 種處理方法對干旱條件下的甘蔗一代種莖根系生長具有一定的保護作用。

3.2 結論

短期干旱，如干旱10 天后，抗旱劑組聚丙烯酸銨、聚丙烯酸鈉、瓜爾豆膠、3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA、2000 mg/L CaCl2溶液和200 mg/L 乙烯利溶液處理及包衣組殼聚糖包衣膜和PE 塑料膜處理均能保證甘蔗一代種莖的有效生長。長期干旱，如干旱20 天后，抗旱劑組聚丙烯酸銨，2000 mg/L CaCl2溶液，和200 mg/L 乙烯利溶液處理依然能保證甘蔗一代種莖的有效生長。復水10 天后，抗旱劑組聚丙烯酸銨、3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA、2000 mg/L CaCl2溶液和200 mg/L乙烯利溶液處理依然能保證甘蔗一代種莖的有效生長。綜上所述，聚丙烯酸銨、2000 mg/L CaCl2溶液、200 mg/L 乙烯利溶液能保障干旱狀態下，甘蔗一代種莖的有效生長。

總體而言，本研究為未來甘蔗生產和甘蔗種植前期水資源管理提供了參考，為甘蔗生產在面對干旱時提供了可行的解決方案。