食用菌林下栽培研究進展*

李倩倩，鄒瑞龍，廖萬杰，程時釗，田凈蕓，陶 冶，聶立孝

（海南大學南繁學院，海南 三亞 572025）

食用菌產業契合減量化、再利用及可循環的循環經濟理念，成為促進農業綠色低碳發展的重要手段[1]。同時，食用菌產業還具有顯著的經濟效益、社會效益和生態效益。我國擁有豐富多樣的生物資源，為林下經濟的發展提供了豐富多樣的物質基礎[2]。2021 年國家林業局和草業局印發的《全國林下經濟發展指南（2021—2030 年）》，計劃2025 年林下食用菌生態培育面積達到3.33×105hm2，2030年達到5.33×105hm2[3]。

食用菌林下栽培技術主要聚焦農林秸稈綜合利用及林下經濟兩大領域，利用豐富農林秸稈廢棄物作為食用菌栽培基質，在林下開展輕簡化栽培。該技術可在綠色高效處理農林秸稈的同時實現了農林秸稈的變廢為寶，避免不合理的秸稈處理給環境造成二次污染。此外，該模式科學利用了當前林下光熱及空間資源，在不影響樹木生長的前提下，提高林地產出，開拓新的收入渠道。林下食用菌栽培，不僅節省了傳統栽培中搭建遮陽網以及栽培基質的成本投入，能有效培肥林地土壤，促進樹木生長[4]。真正體現了“以林養菌、以菌促林”的良性循環[5]。為了更深入地了解林下食用菌栽培技術，通過查閱目前相關文獻資料，總結相關技術要點和栽培食用菌其在農業可持續發展的應用潛力，為推動林下栽培食用菌產業優質發展提供借鑒。

1 林下栽培食用菌研究意義

1.1 促進農業可持續發展

食用菌與樹木等植物和其他生物形成復雜的生態關系，參與了養分循環和能量流動。食用菌可利用森林中未被充分利用的資源，如樹干、枯枝落葉等有機物。相比于傳統栽培模式，林下栽培食用菌不需要額外開墾土地，不會破壞原有的森林生態系統，還有助于改善森林的生態環境，增強森林的生態功能，能夠最大程度地利用已有的森林資源，促進森林經濟可持續發展。食用菌與森林植被相互作用，為生物多樣性提供了更多的環境條件和食物來源。同時，林下食用菌栽培也可以作為農業生態系統的一部分，通過合理地管理和保護，促進農業的可持續發展。

1.2 開發營養豐富的食品資源

食用菌是一類營養豐富、味道鮮美的食品。食用菌富含蛋白質、纖維素、維生素和礦物質等營養物質，對于飲食平衡和健康至關重要。食用菌是微生物食品中重要的一類，符合國際糧農組織和世界衛生組織對食品資源開發“天然、健康、保健”的原則。隨著人們生活水平的不斷提升和飲食結構的調整，食用菌的營養價值和微量元素逐漸被人們認可，需求量也不斷增加，是我們日常飲食中不可缺少的健康美食。

1.3 有助于減緩氣候變化

林下食用菌通常對環境變化具有相對較強的耐受性，可以適應不同的氣候條件和溫度范圍，從而在氣候變化下保持一定程度的生存能力。林下食用菌在分解有機物時，可以增加森林的碳吸收能力，將部分有機碳轉化為菌絲體和子實體，其中一部分碳會長期儲存在土壤中[6]。碳固定可減少大氣中的溫室氣體含量，有助于減緩氣候變化。這種農業模式可以提供一種穩定氣候變化的方案，減少氣候變化對農作物固碳的依賴。人們對野生食用菌的采摘需求通常很高，過度采摘可能導致野生種群數量下降。在合理管理和保護下，林下食用菌可以作為替代選擇，降低野生資源開采壓力，減緩由采摘引起的森林生態系統的破壞。

1.4 促進生物技術實際應用

林下栽培食用菌的研究可以推動生物技術在農業領域的應用。通過研究和應用生物技術手段，可以提高林下食用菌的產量和品質，推動其規?；a和商業化發展。比如利用基因工程技術改良菌株，增加菌絲體的生長速度或提高產量[7]。通過基因組學技術，可以深入了解林下食用菌的遺傳特性、代謝途徑和生長調控機制等。這有助于從分子水平上揭示林下食用菌的生物學及遺傳特性，加快品種選育和功能性研究。

1.5 推動就業促進鄉村振興

近年來，沿河自治縣甘溪鎮雄水村積極調整產業結構，充分利用林下資源，大力發展食用菌產業。通過這一舉措，不僅提高了林地的經濟效益，還為當地群眾開辟了新的增收渠道，打開了產業發展的新格局。在雄水村林下食用菌栽培基地，6.67×104m2預計產量可達30 余噸，產值可達200 多萬元。這一產業的發展不僅使當地農民實現了自身富裕，還帶動了周邊村民增加收入，實現了共同致富。這一成功的案例充分證明了優化產業結構、充分利用林下資源是實現鄉村振興的有效途徑。

2 林下栽培食用菌現狀

2.1 林下栽培食用菌種類

作為食用菌栽培大國，我國食用菌資源極為豐富。由于食用菌的栽培環境存在差異性，在栽培之前，要根據實際情況對菌種進行合理的選擇[9]。具體分類見表1。

表1 不同地區林下栽培的食用菌種類Tab.1 Edible fungi cultivated under forest in different regions

由表1 可知，東北地區包括黑龍江省、吉林省、遼寧省以及內蒙古自治區呼倫貝爾市、興安盟、通遼市和赤峰市，主要推廣品種有口蘑（Tricholomatis）、牛肝菌（Boletus spp.）、紅鉚釘菇（Gomphidius roseus）、絲膜菌（Cortinarius torvus）、木耳（Auricularia spp.）、香菇（Lentinula edodes）、側耳（Pleurotus spp.）、荷葉離褶傘（Lyophyllum decastes）、大球蓋菇（Stropharia rugosoannulata）、猴頭菇（Hericium erinaceus）、靈芝（Ganoderma lucidum）等[3]。西北地區，如陜西省、甘肅省、青海省、寧夏回族自治區、新疆維吾爾自治區以及內蒙古自治區呼和浩特市、包頭市、烏海市、鄂爾多斯市、巴彥淖爾市和阿拉善盟，適宜栽培荷葉離褶傘[10]、靈芝、長根菇（Oudemansiella radicata）、茶樹菇（Agrocybe aegerita）、黑木耳（Auricularia auricula）、秀珍菇（Pleurotus geesteranus）、雞腿菇（Copyinds comatus）、大杯蕈（Clitocybe maxima）、大球蓋菇[11]。華北地區包括北京市、天津市、河北省、山西省以及內蒙古自治區錫林浩特市、烏蘭察布市等地區適宜推廣木耳、豬苓（Polyporus umbellatus）、蘑菇（Agaricus campestris） 的栽培。華東地區的上海市、山東省、江蘇省、安徽省、江西省、浙江省、福建省適宜發展木耳、蘑菇、竹蓀（Dictyophora indusiata） 的栽培。華中地區的河南省、湖北省、湖南省適宜推廣側耳、紅菇（Russula vinosa）、雞油菌（Cantharellus cibarius）、口蘑、松菇（Suillus luteus）、茶樹菇、松乳菇（Lactarius deliciosus）、竹蓀、大球蓋菇、羊肚菌（Morchella esculenta） 的栽培[3]。西南地區重慶市、四川省、貴州省、云南省、西藏自治區，適宜竹蓀、冬蓀（Phallus dongsun）、香菇、木耳、羊肚菌及地方特色菌種的栽培。華南地區廣東省、廣西壯族自治區、海南省適宜推廣香菇、木耳等[3]。

按照菌絲生長及食用菌子實體分化適合的溫度可將其分為3 類，具體分類見表2。

表2 不同溫度類型的林下栽培食用菌種類Tab.2 Different temperature types of edible fungi cultivated under forest

由表2 可知?？闪窒略耘嗟牡蜏匦停?3～19 ℃）食用菌品種，包括香菇[12]、雞腿菇[13]，大球蓋菇[14]、黑木耳[15]、平菇（Pleurotus ostreatus）、白靈菇（Pleurotus nebrodensis）、雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）[16]；中溫型（20～24 ℃） 包括竹蓀，黑木耳[5]，茶薪菇（Cyclocybe chaxingu）[17]，灰樹花（Grifola frondosa）[18]，黃傘（Pholiota adiposa）[19]；高溫型 （25～30 ℃） 包括草菇（Volvariella volvacea）[20]、福菇（Pholiota adiposa）[21]、長根菇[22]、姬松茸（Agaricus blazei）[23]、鹿角靈芝（Ganoderma applanatum）[24]、竹蓀、毛木耳（Auricularia polytricha）[25]、 金福菇（Tricholoma Lobayensc）、鮑魚菇（Pleurotus cystidiosus）。

2.2 林下栽培食用菌品種篩選

林下栽培食用菌品種篩選是一個重要且復雜的過程，旨在選取適應林下環境生長并具有高產、高品質特點的優良品種，主要根據以下幾個方面進行篩選。

1） 適應性。要選擇適應林下環境的菌種，不同種類的食用菌對環境要求各不相同，一些菌種可能在林下的特定土壤類型、溫度濕度等條件下生長更為適宜。因此，需要通過實地調查和試驗，找到適應性較好的菌種。

2） 產量。在菌種篩選過程中，要關注菌種的產量。進行產量測試和對比，選出產量較高的菌種，高產的菌種不僅有助于提高經濟效益，還能保證供應量。

3） 品質。食用菌的品質直接關系到產品的市場競爭力。篩選過程中要重點考察其味道、口感、營養價值等指標，確保選取的菌種具有良好的品質。

4） 抗病性?？共⌒詮姷钠贩N更有利于抵抗病害發生，降低生產成本。

此外，在篩選菌種時還要考慮市場對于不同食用菌品種的需求，選擇那些市場潛力較大且有一定市場份額的菌種。

2.3 林地選擇與準備

林下栽培食用菌，要遠離污染源，選擇水質好、排水良好、地勢平緩、便于管理的林地，林地的遮光度在70%～80%。目前報道的有竹林[24]、楊樹林[26]、橡膠林[27]、果樹林（如：柚子樹[28]、葡萄[29]、蘋果、梨、杏樹、核桃、棗樹[30]、櫻桃、獼猴桃、水蜜桃林[31]等）、生態林、香樟樹林[22]等。生態保護是林下經濟發展的重要前提，發展林下經濟必須以生態保護為重點，才能實現林下經濟可持續發展。在保持森林生態系統健康穩定的前提下，林下經濟活動可適度規?；?、集約化開展[32]。應科學合理設置必要措施，防止加劇或造成新的水土流失。在國有林地范圍開展林下經濟活動，應當符合已有的森林經營方案。

選取合適的林地之后，要清除雜草、枯枝落葉，整平土地，在樹木基部預留合適的距離，方便排水。在栽培之前，無論地塊是否發生病蟲害或滋生霉菌，都需要消毒殺菌[33]。

2.4 林下食用菌栽培模式

2.4.1 林下地表栽培

基于原有林木環境，在森林底層或樹木周圍的土壤表面栽培食用菌。這種栽培方式利用了森林生態系統的自然條件和資源，為食用菌的生長提供了合適的環境。為了避免地表污染，可以在地表面撒施生石灰。由于林地具有遮蔭的效果，在夏季也可保持較涼爽的氣溫，在這樣的自然條件下可以搭建簡易棚架反季節栽培中溫型的銀耳（Tremella fuciformis）。通過搭建拱棚和安裝定時噴淋設施還可調控溫度、濕度。適合林下地表栽培的食用菌有平菇、香菇、黑木耳、秀珍菇[34]。這些食用菌一般需要在樹木的根際區域或林地的枯枝落葉上生長，因為這些區域不僅有豐富的有機質，而且濕度和溫度均適宜，有利于菌絲的生長擴散和子實體的形成。

2.4.2 林下覆土栽培

林下覆土栽培適用于經濟林，例如林地行距小于3 m 的果園，栽培方式分為覆土畦栽和菌棒穴栽[35]。

覆土畦栽方式栽培食用菌，需要提前整理土壤并做好畦床，清除雜草和枯枝落葉，預留好排水溝，林下播種栽培是將食用菌菌種掰成大小合適的菌塊，然后直接播種在鋪好培養料的畦床上，覆土澆水后進入菌絲培養和出菇管理階段。適宜的品種有竹蓀、雞腿菇、雙孢蘑菇、平菇、大球蓋菇、姬松茸[36]等。不同種類的菌種選擇不同的培養料，播種后需要根據不同種類的菌種在上面覆蓋不同厚度的土層并加蓋一層稻草或樹葉，還需在畦床上搭建塑料拱棚防雨。目前課題組以有效處理海南農林秸稈廢棄物為出發點，遵循海南省的綠色發展理念在橡膠林下進行竹蓀栽培研究，培養料選用海南農林廢棄物木屑、稻草、甘蔗渣。詳情見圖1 和圖2。

圖1 林下栽培竹蓀Fig.1 Cultivation of Dictyophora indusiata under the forest

圖2 竹蓀出菇狀態Fig.2 Fruiting state of Dictyophora indusiata

菌棒穴栽是最為普遍的一種食用菌栽培方式，也是與野生食用菌自然發育最接近的方法。栽培過程中，菌種或菌棒直接埋在土壤中，菌絲通過吸收土壤中的有機質等營養物質進行生長和繁殖。這種模式的優勢在于不需要額外補充培養基質，但對土壤質量和病蟲害管理要求較高[37]。在起畦時要預留排水溝，保障水源方便供應、下雨方便排水，畦床上可以就近取材加蓋一層樹葉，防止雨水沖刷。適合林下菌棒穴栽的食用菌有平菇、灰樹花、榆黃蘑（Pleurotus citrinopileatus）、長根菇等[39]。

2.4.3 林下立體栽培

林下立體栽培目前分為林下層架栽培和林下吊袋栽培。

林下層架栽培是利用垂直空間，在林地設置多層栽培架，實現多層次的食用菌栽培[40]。這種模式可以大幅提高單位面積的產量，節約空間和資源。

林下吊袋栽培，是通過在樹木之間拉繩并打結，將裝有菌種的小袋懸掛在繩結上，讓食用菌在此生長的一種栽培方式[36]。主要適合毛木耳、黑木耳等劃穴出菇的菌類。黑龍江省林口縣充分利用東北林區自然生態環境條件，采取林間吊帶栽培，拓寬了新的栽培空間，實現了省地、省工、高產[40]。

2.4.4 其他林下栽培

原木栽培，主要用于木質腐生食用菌，如香菇、杏鮑菇等。栽培過程中，將已經被病毒滅活的木質原料（如木頭、樹樁） 用于培養菌絲，使其在木質基質上生長繁殖。這種方法保持了森林環境的自然特點，栽培成本相對較低。

林下草本植物伴生栽培，將食用菌與特定的草本植物進行伴生栽培，形成更為復合的生態系統[38]。某些草本植物對食用菌的生長有促進作用，可作為食用菌的伴生植物，增加農產品的多樣性。

移動栽培，在林地內設置可移動的栽培結構，根據不同的生長階段或季節，調整栽培位置和環境條件，以適應食用菌的生長需求。

2.5 溫度、濕度調控

林下栽培食用菌最適宜的溫度范圍因菌種而異。一般來說，大多數食用菌在15～25 ℃之間生長良好。溫度過高或過低都可能影響菌絲的生長和產量。溫度控制主要是通過覆蓋地膜、秸稈及搭建拱棚、遮陽網等措施來實現[34]。食用菌對濕度要求較高，保持適宜的濕度水平對于生長和發育至關重要，一般70%～90%較為合適。濕度過低可能導致菌體干燥和生長受限，可以通過噴水或使用水霧裝置在林下環境中增加濕度。林下栽培覆蓋稻草和谷殼也會影響濕度，選擇適宜的覆蓋物可以幫助保持適宜的溫濕度條件。栽培期間密切觀察菌絲生長狀況和周圍環境的變化，及時調整管理措施，有助于提高食用菌的產量和質量。以下列舉了10 種常見的林下栽培的食用菌菌絲生長適宜溫度、濕度，子實體生長適宜溫度、濕度。具體詳情見表3。

表3 我國常見林下栽培食用菌種類不同發育時期的適宜溫度、濕度Tab.3 Suitable temperature and humidity at different development periods for edible fungi cultivated under forest in China

2.6 病蟲害防治

林下栽培面臨一些病蟲害問題，這些病蟲害可能對食用菌的生長和產量造成影響。因此，進行病蟲害的防治是林下栽培食用菌生產的重要環節。

以下是一些常見的林下栽培食用菌病蟲害防治方法：1） 栽培抗病品種，選擇具有抗病性的食用菌品種，能夠防止病害的發生和傳播；2） 土壤消毒，在開始栽培前對栽培區域進行適度的土壤消毒，以減少土壤病菌的數量；3） 合理施肥，控制施肥量，避免過量施肥導致病原菌繁殖；4） 病害監測，定期觀察，及時發現病害問題，采取相應措施；5） 合理通風，保持適宜的通風條件，降低病害發生的可能性；6） 生態調控，增加天敵，如蜘蛛、天牛等，對害蟲的天敵進行調控；7） 黑燈誘捕，利用黑燈來誘捕飛蛾類害蟲，減少其數量；8） 粘蟲板誘捕，在栽培區域設置粘蟲板，能夠捕捉到飛行類害蟲；9） 防蟲網罩，使用防蟲網罩覆蓋栽培區域，阻隔害蟲進入；10） 清除枯萎子實體，及時清除枯萎的食用菌子實體，避免病擴散；11） 保持栽培環境清潔，定期清理栽培區域的落葉和殘留物，減少病蟲害棲息的地方；12） 控制栽培密度，避免過于密集的栽培，有助于空氣流通和病蟲害的控制；13） 控制栽培溫度和濕度，維持適宜的栽培環境，避免過度潮濕和高溫，以減少病蟲害的滋生。

林下栽培食用菌病蟲害防治需要綜合考慮生態、生物學和農業技術等多個方面的因素。通過合理的防治措施，可以減少病蟲害對食用菌生產的影響，提高產量和品質，同時保護環境和生態平衡。

2.7 食用菌廢棄物的處理

食用菌廢棄物含有豐富的有機質，其含量約為40%～55%。此外，食用菌廢棄物還富含大量菌體蛋白、氨、鐵、鈣、鋅、鎂等元素[41]。菌渣的資源化利用是實現食用菌產業可持續發展的重要前提，其途徑主要包括以下幾個方面。

1） 堆肥處理和農作物栽培基質利用。將菌渣與其他有機廢棄物混合，通過自然分解產生有機肥料，例如發酵菌渣還田可以增加土壤養分，促進菠菜生長的效果，且隨著施用劑量的提高效果增強[42]。還有研究以黑木耳菌渣作為主要的栽培基質代替傳統生菜栽培基質，提高了生菜的品質及產量[43]。

2） 生物質能源利用，食用菌廢棄物含有豐富的有機物質，可以作為生物質能源的原料。例如用于生物氣化或發酵產生生物能源，如生物氣[44]、生物乙醇[45]等。

3） 動物飼料，部分食用菌廢棄物可以作為動物飼料，食用菌菌渣中含有豐富的菌絲體、粗蛋白質、粗脂肪、纖維素等營養物質。如添加不同比例海鮮菇菌渣做飼料飼養貴州山羊，可促進羊采食行為和反芻活動[46]。

4） 循環利用，菌渣中蘊含著豐富的未被利用的營養物質，如纖維素、半纖維素等，可以繼續用于食用菌的再次栽培，如木腐類菌渣用于生產雙孢蘑菇[47]、草菇[48]等，這樣不僅能節省成本，還能提高產量。

5） 土壤改良劑，將食用菌菌渣用作土壤改良劑也是一項非常有效的方法[49]。施用這些菌渣可以降低土壤容重，改善土壤通氣性和保水性。更為重要的是，這些菌渣富含有機質、全氮和有效磷等養分，能夠顯著提高土壤的養分含量。

6） 生態環境修復，菌渣的比表面積較大，含有較豐富的孔狀結構，有利于吸附重金屬、染料等各種無機和有機污染物質[50]。

7） 提取生物活性物質，菌渣中含有大量的蛋白質、微量元素以及食用菌多糖等生物活性物質?？梢詮闹刑崛〉募に匾约翱咕爻煞治镔|，用于生產增產素和抗菌素[51]。

3 林下食用菌產業發展對策與建議

3.1 加強技術支持并創新栽培模式

鼓勵建立林下食用菌栽培研發和推廣機構，加強技術研發和創新，提升產業技術水平，推動產業的可持續發展。林下栽培食用菌是發展林下經濟的重要環節，鼓勵創辦林下專用食用菌品種，有助于推動林下食用菌技術的研究和推廣[52]。這些機構可以通過開展技術培訓、科技咨詢、技術推廣等活動，提高農民的林下食用菌栽培技能，推廣林下食用菌生產技術，幫助農民實現產業增效。同時，加強技術研發和創新，也是提高食用菌產業技術水平的重要手段?？梢圆捎矛F代科技手段，如人工智能、大數據、遠程監控等，來提高食用菌生產的效率和品質。此外，還可以通過培育新品種、優化栽培技術、提高采收率和產量等措施，進一步提升林下食用菌產業的技術水平。

3.2 發展食用菌深加工業并開辟新的銷售渠道

在發展食用菌深加工業的過程中，需要鼓勵企業加大科技研發力度，推動食用菌加工技術的創新和升級。推廣品牌營銷是提高林下食用菌產業市場競爭力的重要手段之一。建立統一的品牌形象，建立具有特色的品牌形象，如以“林下食用菌”為品牌名稱，突出林下食用菌特色，提高品牌知名度和美譽度。拓寬銷售市場，開辟新的銷售渠道，如通過網絡銷售平臺、電商平臺等。建立產地認證，通過建立產地認證制度，對符合規定的食用菌產地進行認證，進一步提高消費者對林下食用菌產品的信任度。同時，要注重產品的差異化和創新，推出高附加值的深加工產品，如食用菌罐頭、干菌片、食用菌飲料等，增加產品的附加值，提高市場競爭力。

3.3 加強行業協會建設以增強行業凝聚力

應加強食用菌產業的行業協會建設，建立行業標準，加強行業自律和服務，提高行業的凝聚力。同時，加強行業交流，借鑒國內外先進經驗，推動產業的快速發展。建立林下食用菌產業協會可以推動行業內的企業互動和交流，促進經驗的共享和技術的交流，同時也可以協調行業內的資源，提高行業內部的凝聚力，形成行業內的統一聲音，有利于行業的發展和長期穩定。此外，行業協會還可以為企業提供各種服務，包括市場咨詢、技術培訓、信息交流等，促進企業的成長和發展。加強行業協會建設，還需要與政府和企業合作，制定合理的政策和規劃，提供必要的支持和幫助，同時也需要吸引更多的企業和專業人士參與行業協會的建設和運營。通過這些措施，可以進一步提升行業的影響力和凝聚力，推動海南省食用菌產業的快速發展。

3.4 加強政策支持以提高產業發展保障

完善產業扶持政策，政府可以制定一系列的扶持政策，如給予稅收優惠、提供財政資金支持、提供技術咨詢和服務、加大宣傳推廣等，促進企業的發展。加大對重點產區的支持力度，提供相應的政策和資金支持，鼓勵企業在這些區域開展生產和經營活動。降低企業的稅負和融資成本，政府可以減少企業的稅負，降低其融資成本，提供更加優惠的融資條件，以便更多的企業能夠參與到食用菌產業中來。提高產業的發展活力，政府可以加大對科技研發的支持，引導企業開展創新活動，加快科技成果的轉化和推廣應用，提高產業的技術含量和附加值，增強產業的競爭力和可持續發展能力。