2017-2022年雅礱江甘孜以下干流及部分支流魚類種類組成及群落結構*

熊美華,董微微,劉小帥,朱 濱,宋以興,胡興坤,曾 昌,余 丹,邵 科**

(1:水利部中國科學院水工程生態研究所,水利部水工程生態效應與生態修復重點實驗室,湖北省水生態保護與修復工程技術研究中心,武漢 430079) (2:雅礱江流域水電開發有限公司,成都 610056)

雅礱江(26°32′～33°58′N,96°52′～102°48′E)處于青藏高原東南緣,是金沙江最大的支流,也是長江的八大支流之一[1]。雅礱江河源至新龍縣樂安鄉尼托村為上游河段,尼托至理塘河口為中游河段,理塘河口至雅礱江金沙江匯口為下游河段[2]。雅礱江全流域地勢總體表現為西北高、東南低,由源頭海拔超過5000 m降至河口約980 m,河流下切強烈,地形十分復雜[1];地貌上跨越了高原區、盆地中山區等;氣候上跨越南、中、北亞熱帶,暖溫帶,寒溫帶等氣候區;上、中、下游水文特點差異較大,造就了雅礱江流域獨特的魚類組成、資源類型、區系分布的突出特征[3-9]。對雅礱江流域層面的魚類資源調查主要有鄧其祥[4]在1968年、1980-1984年在雅礱江干支流開展的魚類調查,吳江等[5]在1983-1984年間開展的雅礱江漁業自然資源調查,丁瑞華通過收集和檢視有關單位的標本整理了包括雅礱江流域在內的四川魚類[10],張春光等在2008-2017年間開展了金沙江流域包括雅礱江的魚類調查[11],郭延蜀等通過近20余年的調查和收集整理出版了包括雅礱江魚類的《四川魚類原色圖志》[12]。其他相關研究多集中在區域層面或局部水域,如雅礱江下游[6-7,9]、錦屏一級和二級電站[13-15]工程水域、二灘庫區[16-19]及雅礱江支流如力丘河[20]、鳡魚河[21]、安寧河[22-23]等的調查。

雅礱江流域水力資源豐富,干流共規劃21座水電站,下游5座梯級水電站目前已全部建成運行;中游兩河口、楊房溝水電站已于2021年蓄水發電[24-25]。梯級電站的建設運行會導致一系列水文、生境等因素的變化,如阻隔河流連通性,改變河流自然形態從而引起河相向湖相的轉變,且電站不同運行時長等因素都會對魚類群落組成和結構造成影響[26-29]。目前僅鄧其祥等[16-17]、蔣紅等[18]和何莎[19]基于二灘水庫修建前后魚類資源的變化,分析了二灘水庫建成后魚類種類組成的演變,但缺乏對現階段流域層面魚類資源分布狀況等的研究報道。

本文基于2017-2022年對雅礱江流域魚類資源進行的較系統的調查及該期間相關學者所發表的文獻資料,分析在雅礱江這種特殊地形地貌背景下魚類隨流域縱向梯度變化的情況,為探討魚類群落構建機制及相關影響因素提供基礎;結合該流域魚類歷史資料,分析雅礱江魚類種類組成和結構的變化,為該流域魚類種質資源保護提供科學依據;結合干流梯級電站建設完成情況,分析魚類種群聚類情況及優勢種,提出在下游梯級電站運行背景下土著魚類的針對性保護措施建議。

1 材料與方法

1.1 樣品采集地點

2017-2022年根據魚類區系研究方法,對雅礱江流域進行魚類資源調查,調查范圍包括甘孜至雅礱江河口等干流區域及與干流水電工程相關的支流,其中,上游、中游、下游干流分別設置2、3、8個采樣點,中游支流鮮水河、臥龍寺溝和霍曲河分別設置2、 1和 1個,下游支流理塘河、永興河和鳡魚河分別設置2、1和1個,具體采樣點設置情況見圖1和附表I。河流等級的劃分依據Horton[30]提出的水系組成理論,把干流作為1級河流,匯入干流的支流作為2級河流,匯入2級河流的支流作為3級河流。

圖1 雅礱江流域魚類采樣點分布Fig.1 Distribution of fish sampling sites in the Yalong River

1.2 樣品采集方法

采取科研特許捕撈方法,采用刺網、地籠、餌釣鉤等(附表I)網具在捕撈許可范圍內采集魚類標本、測量生物學信息、做好記錄,對于存活魚類將其放回捕撈水域,對于已死亡魚類,將其用10%福爾馬林溶液固定保存以制作成標本,對不確定種類采集分子樣品,并用無水乙醇保存。魚類種類依據形態特征參考相關文獻和書籍[10-12,31-33]進行鑒定,魚名拉丁名參照Fishbase、郭延蜀等[12]的標準,逐尾測量魚類體質量(精確至0.1 g)等生物學指標,記錄采集時間和采集地點等相關信息。通過對樣本的分類鑒定,資料的分析整理,并綜合2017-2022年所發表文獻[13,20],編制出雅礱江流域魚類種類組成名錄表。其中,本調查中將福建紋胸鮡(Glyptothoraxfokiensis(Rendahl))改為了中華紋胸鮡(Glyptothoraxsinensis(Regan))[34],裂腹魚屬(Schizothorax)魚類采用形態鑒定和分子鑒定相結合的方式確定種類,分子鑒定所用的標記為線粒體Cytb基因。

1.3 數據處理與分析

采用Shannon多樣性指數(H′)[35]、Simpson優勢度指數(C)[36]、Margalef種類豐富度指數(R)[37]、Pielou均勻度指數(J)[38]分析不同河段魚類群落結構特征,各指數值依據每種魚類尾數,采用Microsoft Excel 2019進行統計和計算獲得。

基于原始漁獲物豐度矩陣,經平方根轉換后以Bray-Curtis相似性系數為基礎構建不同采樣點的相似性矩陣,采用層次聚類Cluster方法和非度量多維尺度分析(NMDS)對各采樣區域魚類群落進行分組,了解各采樣區域魚類群落結構的變化。依據協強系數(Stress)來衡量NMDS分析結果的可信度:當Stress<0.05時,具有很好的代表性,可信度最高;當Stress<0.1時,可以認為是一個好的排列;當Stress<0.2時,認為該結果有一定的解釋意義,但有部分細節不可靠,可用NMDS的二維點圖表示[39-40]。采用單因素的相似性分析(one-way ANOSIM)對分組數據進行差異檢驗,判斷該分組結果的正確性[41]。Cluster、NMDS和ANOSIM檢驗通過生態統計軟件Primer 6.0進行。

以相對重要性指數(index of relative importance, IRI)判斷魚類群落優勢種[42]。將IRI值≥1000的物種確定為優勢種,將1000>IRI值≥500的物種確定為常見種。

按照魚類棲息的環境、食性和產卵類型進行生態類型劃分。依據魚類棲息的環境可將魚類劃分為急流型、緩流型和靜水型;按食性可劃分為肉食性、雜食性和植食性;按產卵類型可劃分為(黏)沉性卵、浮性卵、黏性卵、漂流性卵、蚌內產卵、筑巢產卵和體內受精等[43],其中,將具有微黏性但沉在水底發育的黏沉性卵與沉性卵劃分為同一類,即(黏)沉性卵。

所有分析數據均為本研究野外調查數據,不包含文獻記載數據。

2 結果

2.1 種類組成

2017-2022年間在雅礱江流域共收集到漁獲物8691尾,體質量達124.28 kg;隸屬于3目12科59屬94種(亞種),結合相關文獻資料[13,20]整理得到2017-2022年間雅礱江流域魚類98種(亞種)(附表Ⅱ),隸屬于4目13科,其中鯉形目魚類種類數最多,包含鯉科、平鰭鰍科和鰍科3科,共72種,占魚類種類總數的73.5%;其次為鲇形目魚類,包括鲇科、鲿科、鈍頭鮠科、鮰科和鮡科5科,共19種魚類,占魚類種類總數的19.4%;鱸形目魚類包括4科,為麗魚科、鮨科、太陽魚科和蝦虎魚科,共6種,占比為6.1%;鮭形目魚類包括1科1種。其中,境外引入種有6種,為大鱗鲃(Luciobarbuscapito(Güldenst?dt))、散鱗鏡鯉(CyprinuscarpiospecularisLacepède)、斑點叉尾鮰(Ictaluruspunctatus(Rafinesque))、虹鱒(Oncorhynchusmykiss(Walbaum))、尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus(Linnaeus))、大口黑鱸(Micropterussalmoides(Lacepède));黃河特有種1種,為花斑裸鯉(GymnocypriseckloniHerzenstein)[12]。

在雅礱江上游干流共監測到魚類9種,均隸屬于鯉形目魚類,包含鯉科和鰍科,其中鰍科僅1種,為泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus(Cantor)),其他8種均為鯉科魚類,其中5種為裂腹魚屬魚類。中游干流共監測到魚類26種,除4種為鲇形目魚類外,其他均為鯉形目魚類,其中鯉科魚類最多,有15種,平鰭鰍科魚類次之,有4種,在屬層面,裂腹魚屬魚類最多,有6種。下游干流共監測到魚類82種,其中鯉形目魚類56種,鲇形目魚類19種,鱸形目魚類6種,鮭形目魚類1種。從上游、中游到下游,魚類種類數逐漸增多。雅礱江支流中,鮮水河共采集到11種魚類,魚類種類與上游干流類似,臥龍寺溝共采集到5種魚類,霍曲河采集到3種魚類,力丘河記載魚類13種[20];下游支流理塘河共采集到17種魚類,鳡魚河采集到13種魚類,鳡魚河支流永興河采集到7種魚類。

在上游、中游和下游河段均采集到4種裂腹魚屬魚類,分別為短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii(Fang))、長絲裂腹魚(SchizothoraxdolichonemaHerzenstein)、齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti(Tchang))和四川裂腹魚(SchizothoraxkozloviNikolsky),其中,在支流鮮水河、力丘河和理塘河也采集到了這4種魚類,另一種細鱗裂腹魚(Schizothoraxchongi(Fang))在卡拉以上河段未監測到;支流鳡魚河未監測到裂腹魚屬魚類,且鳡魚河與其支流永興河未監測到共有魚類。

依據生態類型(圖2)進行分析,按棲息類型,急流型魚類分別占總數量和總體質量的47.91%和61.93%,靜水型魚類分別占總數量和總體質量的29.89%和19.44%,緩流型魚類分別占總數量和總體質量的22.2%和18.63%;按食性分類,雜食性魚類分別占總數量和總體質量的78.09%和78.30%,肉食性魚類分別占總數量和總體質量的21.36%和18.73%,植食性魚類分別占總數量和總體質量的0.55%和2.97%;按產卵類型,產黏性卵魚類分別占總數量和總體質量的49.12%和24.75%,產(黏)沉性卵魚類分別占總數量和總體質量的39.33%和61.24%,產漂流性卵魚類分別占總數量和總體質量的7.18%和11.94%,產浮性卵魚類分別占總數量和總體質量的0.51%和0.91%,筑巢產卵魚類分別占總數量和總體質量的2.16%和0.97%,體內受精產沉性卵魚類分別占總數量和總體質量的1.19%和0.18%,蚌內產卵魚類分別占總數量和總體質量的0.52%和0.01%。

圖2 雅礱江流域魚類生態類型組成Fig.2 Composition of fish ecological types in the Yalong River

2.2 珍稀特有魚類監測結果

2017-2022年間通過監測和整理獲得圓口銅魚(Coreiusguichenoti(SauvageetDabry))、長鰭吻鮈(Rhinogobioventralis(SauvageetDabry))、金沙鱸鯉(Percocyprispingi(Tchang))、細鱗裂腹魚、重口裂腹魚(Schizothoraxdavidi(Sauvage))、厚唇裸重唇魚(GymnodiptychuspachycheilusHerzenstein)、巖原鯉(Procyprisrabaudi(Tchang))、長薄鰍(Leptobotiaelongata(Bleeker))和青石爬鮡(Euchiloglanisdavidi(Sauvage))9種國家二級重點保護魚類;監測到長江上游特有魚類雅礱白魚(AnabariliusliuiyalongensisLietChen)、厚頜魴(Megalobramapellegrini(Tchang))、圓口銅魚等28種(附表Ⅱ),其中在干流上、中、下游監測到的特有魚類種類數分別為5、13、22種,與各河段整體魚類種類數變化趨勢一致,在支流鮮水河、臥龍寺溝、霍曲河、力丘河、理塘河、鳡魚河和永興河分別監測和整理得到特有魚類7、1、3、8、8、1和4種,變化趨勢與各支流整體魚類種類數不同。

2.3 生物多樣性分析

從圖3可以看出,干支流各區域Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數沒有明顯差異;Margalef豐富度指數和魚類物種數變化趨勢較一致,在雅礱江下游河段最高;支流中鮮水河和理塘河豐富度指數值較高,臥龍寺溝和霍曲河較低,均低于1;干支流各區域Shannon多樣性指數值有一定波動,在上、中、下干流區域多樣性相差不大,支流理塘河多樣性指數值最高,霍曲河最低。

圖3 干流上、中、下游及各支流魚類生物多樣性指數Fig.3 Fish community biodiversity index in the Yalong River

將雅礱江魚類按照干支流分成2組,干流上、中、下游為第1組,6條支流為第2組,對兩組所有指數值進行單因素方差分析,結果表明:Shannon指數(F=5.07,P=0.059)、Simpson優勢度指數(F=2.80,P=0.138)、Margalef豐富度指數(F=4.48,P=0.072)和Pielou均勻度指數(F=1.47,P=0.265)等在0.05水平上差異均不顯著,說明干支流魚類生物多樣性不存在顯著差異。

2.4 魚類群落結構及相似性分析

依據21個采樣點的魚類種類和相對豐度數據分析魚類群落結構,Cluster聚類分析表明:在44.36%的Bray-Curtis相似性水平上,可將雅礱江干支流21個采樣河段分成6組(圖4),組1為下游官地至中游卡拉的干支流河段,具體包括干流5個采樣點(GZ3、GX1至GX4)和支流理塘河2個采樣點(LTH1、LTH2);組2為卡拉往上中上游干流及支流鮮水河河段,具體包括上游干流2個采樣點(GS1、GS2)、中游干流2個采樣點(GZ1、GZ2)和支流鮮水河2個采樣點(XSH1、XSH2),2021年建成的楊房溝水電站位于該聚類組所有采樣點以下,兩河口水電站2021年運行,僅GZ2采樣點樣品是運行后采集的,因此該組魚類所棲息的河段基本處于天然狀態,幾乎還未受電站蓄水運行影響;組3為鳡魚河支流永興河;組4包括GX5(金河)、GX7(得石)、GX8(雅礱江河口)等二灘電站建設運行后依舊留存的3個流水河段;組5為GX6(二灘)和GYH(鳡魚河)兩個靜緩流河段;組6為中游霍曲河(HQH)和臥龍寺溝(WLSG)兩個支流河段。One-way ANOSIM檢驗結果表明這6組間的群聚結構在統計學上的差異顯著(全局R=0.951,P=0.001,置換檢驗999次)。NMDS分析的脅強系數0.08<0.1,表明該聚類結果基本可信,是一個好的排列(圖5)。

圖4 21個采樣河段魚類Cluster聚類分析Fig.4 The cluster analysis of fishes at 21 sampling sites

圖5 21個采樣河段魚類非度量多維尺度分析(NMDS)Fig.5 NMDS analysis of fishes at 21 sampling sites

對6個聚類組的海拔和河流等級進行單因素方差分析,結果顯示,6個組在海拔上(F=31.53,P<0.001)存在極顯著差異,在河流等級上(F=3.57,P<0.05)存在顯著性差異。

2.5 優勢種及生態類型

依據Cluster聚類分析結果,雅礱江魚類被分成6組,在此基礎上分析每組的優勢種、常見種、平均體重及其生態類型情況,結果顯示:組1(干流5個采樣點(GZ3、GX1～GX4)和支流理塘河(LTH1、LTH2))優勢種有:短須裂腹魚、長絲裂腹魚、鯉(Cyprinuscarpio(Linnaeus))、金沙鱸鯉,常見種有鲇(SilurusasotusLinnaeus)、齊口裂腹魚,鯉平均體重最大,3種裂腹魚個體較小,平均體重均低于250 g;組2(卡拉往上中上游干流河段及支流鮮水河)優勢種有:長絲裂腹魚、短須裂腹魚、四川裂腹魚、齊口裂腹魚,平均體重在200～310 g之間;組3(二級支流永興河)優勢種有:短須裂腹魚、紅尾荷馬條鰍(Homatulavariegatus(SauvageetDabry))、短體荷馬條鰍(Homatulapotanini(Günther)),常見種有云南盤鮈(Discogobioyunnanensis(Regan)),這4種魚類個體均偏小,除短須裂腹魚外,另3種魚類平均體重在10 g以下;組4(金河、得石、雅礱江河口等流水河段)優勢種有(Hemiculterleucisculus(Basilewsky))、短須裂腹魚、鯉、圓口銅魚,常見種有鳙(Aristichthysnobilis(Richardson))、凹尾擬鲿(Pseudobagrusemarginatus(Regan))、齊口裂腹魚、細鱗裂腹魚、長絲裂腹魚,鳙個體最大,平均體重達1278.3 g,其次是鯉、細鱗裂腹魚、短須裂腹魚和圓口銅魚,平均體重在400 g以上;組5(二灘和鳡魚河等靜緩流河段)優勢種有翹嘴鲌(CulteralburnusBasilewsky)、尼羅羅非魚、鳙、、鯽(Carassiusauratus(Linnaeus)),常見種有鰱(Hypophthalmichthysmolitrix(Valenciennes))、魴(MegalobramamantschuricusBasilewsky)、鱖(Sinipercachuatsi(Basilewsky)),此聚類組鳙個體最大,其次為鰱;組6(霍曲河、臥龍寺溝中游2條支流河段)優勢種有軟刺裸裂尻魚(SchizopygopsismalacanthusmalacanthusHerzenstein)和短須裂腹魚,個體均偏小(表1)。

表1 Cluster聚類組優勢種組成及生態類型*Tab.1 Composition of the dominant species in 6 cluster groups

對各組優勢種的棲息類型、食性和產卵類型進行分析發現,各組優勢種與魚類生態類型有一定的關聯性,如組2為卡拉往上中上游干流河段及支流鮮水河基本處于天然狀態的河段,優勢種和常見種均為急流型、雜食性魚類,并產(黏)沉性卵;組5為二灘及鳡魚河的靜緩流河段,該組5種優勢種均為靜水型或緩流型魚類,產卵類型多為黏性卵,與其他組流水性河段優勢種生態類型差異較大。對6個聚類組優勢種和常見種從棲息類型、食性、產卵類型上進行單因素方差分析,結果表明6組優勢種在棲息類型(F=3.09,P<0.05)和產卵類型(F=2.846,P<0.05)上差異顯著,僅在食性上差異不顯著。

3 討論

3.1 魚類種類組成及其變化

2017-2022年調查期間通過監測和資料調研共獲得雅礱江干支流魚類98種,除去6種境外引入種和1種黃河特有種,還有91種魚類,明顯多于劉成漢[3]在1958-1959年期間調查和整理文獻所獲得的40種,可能原因與劉成漢僅對支流安寧河進行了實地調查有關,雅礱江干流的魚類是通過查閱資料所得,因此整體種類數較少。吳江等[5]在1983-1984年開展了雅礱江漁業自然資源調查,共獲得魚類92種,與本調查種類數接近。鄧其祥[4]在1968年、1980-1984年間對雅礱江干支流進行調查,并結合歷史資料整理出魚類種類89種,其中還包括瀘沽湖和邛海等區域魚類。張春光等經過實地調查和文獻調研報道雅礱江流域分布土著魚類72種[11],少于本文監測和調研的種類數。不同文獻報道雅礱江流域魚類種類數的差異可能與調查網具、調查強度等有很大關系。

本研究在下游干支流(干流及支流理塘河、鳡魚河和永興河)所獲得的魚類共87種,其中貝氏高原鰍(Triplophysableekeri(SauvageetDabry))、青石爬鮡、黃石爬鮡(EuchiloglaniskishinouyeiKimura)和虹鱒來自劉猛等[13]2018-2019年在大河灣的調查,其余83種為筆者調查所得,比楊青瑞等[9]報道的2007-2008年雅礱江下游75種魚類多,可能與調查時長有關,本調查歷時6年,比楊青瑞等開展的調查時間長4年,可能會影響一些偶見種如雅礱白魚、裸體異鰾鰍鮀(Xenophysogobionudicorpa(HuangetZhang))、中華鳑鲏(RhodeussinensisGünther)和白甲魚(Onychostomasima(SauvageetDabry))等的調查情況。鄧其祥[7]報道1983-1984年間在雅礱江小金河口至雅礱江河口區域獲得魚類118種(亞種),剔除邛海、彝海和瀘沽湖3個湖泊獨有的7種魚類和資料記載而未調查到的種類,還剩83種,為實際調查所獲得的雅礱江下游干支流魚類種類,比2017-2022年在下游干支流所獲得的種類數稍少。2017-2022年新增的種類主要是飄魚(PseudolaubucasinensisBleeker)、雅礱白魚、貝氏(HemiculterbleekeriWarpachowski)、青魚(Mylopharyngodonpiceus(Richardson))、團頭魴(MegalobramaamblycephalaYih)、鱖等適應靜緩流生境的魚類,可能與下游梯級電站建設形成水庫導致生境改變、流速減小有關,且新出現種中外來物種很多,如大鱗鲃、散鱗鏡鯉、斑點叉尾鮰、虹鱒、大口黑鱸、尼羅羅非魚等。本次相對于鄧其祥[7]未調查到的種類主要為圓筒吻鮈(RhinogobiocylindricusGünther)、四川白甲魚(Onychostomaangustistomata(Fang))、短尾高原鰍(Triplophysabrevicauda(Herzenstein))、紅唇薄鰍(Leptobotiarubrilabris(Dabry))、峨眉后平鰍(MetahomalopteraomeiensisChang)等適應急流生境的種類。

3.2 下游梯級電站建設對魚類的影響

梯級電站建設和運行對魚類資源的不利影響主要表現在阻隔和生境破碎化,及徑流分配時空格局的改變引起自然水文情勢改變,梯級開發使原有連續的河流生態系統被分隔成片斷化的環境單元,造成生態景觀的破碎及河流生態系統向水庫-河流生態系統的轉變[26]。大壩建設對洄游性魚類產生阻隔,使其不能有效完成生殖和索餌等生活史過程,往往造成資源的嚴重下降,同時也影響魚類的分布和不同水域群體間的交流。水庫淹沒導致流水性魚類關鍵生境消失,一些原有的江河流水性魚類種類數量減少甚至消失,而一些適應靜水或緩流的魚類及廣適性魚類逐步在群落中占據優勢地位;同時,水庫環境還可能提高外來物種入侵的可能性,加劇對土著種類生存競爭的壓力[43]。

雅礱江下游已建成并運行錦屏一級、錦屏二級、官地、二灘和桐子林5級水電站,其中錦屏一級為年調節電站、二灘電站為季調節電站、官地和桐子林為日調節電站、錦屏二級為引水式電站。

對比分析錦屏一級、二級電站工程水域(錦屏一級庫尾至錦屏二級廠房)魚類種類變化,在水電站建設前(1990-1994年、1997年)共采集到31種魚類[14],本調查該影響區魚類(組1)共32種,種類數接近。在電站建設前主要魚類有金沙鱸鯉、短須裂腹魚、長絲裂腹魚、四川裂腹魚、長鰭吻鮈和長薄鰍等,本調查金沙鱸鯉和裂腹魚屬魚類依舊為優勢種類,新增優勢種和常見種有鯉和鲇等靜緩流適宜庫區生境的魚類,而長鰭吻鮈極少,長薄鰍在該河段未調查到。這種變化應與錦屏一級庫區的形成給靜緩流魚類提供了適宜生境有關,因此鯉和鲇成為優勢種、常見種,這與廖敏于2021年對錦屏一級庫區進行的魚類調查結果部分吻合,其優勢種為、短須裂腹魚、鯉和麥穗魚(Pseudorasboraparva(TemmincketSchlegel))等靜水型魚類[15],本文聚類組1中的尾數比也高達6%。另錦屏二級減水河段的存在也給建設前的主要魚類如金沙鱸鯉、裂腹魚屬魚類等保留了適宜生境,因此這些魚類依舊是該江段優勢種,這與劉猛等的報道一致[13]。

二灘電站修建前1992-1994年、1996-1998年野外調查采集到魚類61種[16],建庫后2002年、2004年采集到57種[17-18],2007年采集到魚類36種[19],本次在二灘庫區及鱤魚河采集到24種,魚類種類數呈顯著下降趨勢,減少的種類有圓口銅魚、長鰭吻鮈、圓筒吻鮈、泉水魚(Pseudogyrinocheilusprocheilus(SauvageetDabry))、墨頭魚(GarraimberbaGarman)及高原鰍屬、荷馬條鰍屬等適應急流生境的魚類;新增的種類主要為翹嘴鲌、鱖、大眼鱖(SinipercakneriGarman)、長吻擬鲿(Pseudobagruslongirostris(Günther))等棲息靜緩流生境的肉食性魚類;其中,、團頭魴和尼羅羅非魚為自2007年以來新增種類[19],且尼羅羅非魚在本調查中數量激增,已成為本江段優勢種類。

雅礱江下游梯級電站建設后,僅桐子林壩下至雅礱江江口長約15 km江段處于未開發狀態,此江段魚類與金河、得石采樣點魚類共同聚為組4(圖4),金河處于二灘庫尾流水江段,其上為官地電站,得石為桐子林壩上江段,官地和桐子林均為日調節電站,庫容較小、庫區存在一定流速,因此相對于錦屏一級和二灘等年調節、季調節等調節性強的電站,對流水性魚類的影響相對較小[29,43],如本調查中圓口銅魚亦是該聚類組優勢種。

從以上分析結果可看出下游魚類聚類結果與梯級電站建設有很大關系,電站的調節性能、減水河段、庫尾流水河段長度等均影響著魚類組成及其結構,因此在進行魚類保護時要考慮電站的開發方式等。調節性能強的電站需適當控制靜緩流生境魚類的種群數量;對庫尾流水江段,需采取措施保護此生境,特別對有洄游特性魚類的江段,需建設相應過魚設施使其順利通過大壩,完成生殖和索餌洄游。

3.3 生物入侵及其影響

雅礱江下游大河灣以下流域屬中亞熱帶濕潤氣候區,年平均氣溫18～21℃,河口一帶近亞熱帶氣候,具有羅非魚(Oreochromisspp.)生長繁殖的自然環境[44-45]。下游梯級電站的修建運行造成整體流速減緩,江面變寬,庫區水域加深,有機物和營養鹽增加,庫區浮游動植物等大幅增加,為羅非魚和翹嘴鲌等靜水型外來魚類或水庫常見種的大幅爆發提供適宜生境和餌料基礎[26,46]。本調查顯示,翹嘴鲌、尼羅羅非魚等不僅在二灘庫區、鳡魚河等區域形成了自然種群,且成為Cluster聚類組5(二灘及鳡魚河)中的優勢種,IRI值高達6000和1800以上。二灘電站為雅礱江建成的第一座水電站,因此翹嘴鲌和羅非魚等在二灘電站的種群規模和擴張狀態需引起重視,應加強對下游流域外來物種的監測和控制,并采取措施降低外來魚類的種群數量,避免發生大規模生物入侵現象。特別是Cluster聚類組4(二灘電站和桐子林電站建成后還存在的部分流水河段,如金河、得石江段),該組優勢種有短須裂腹魚、鯉和圓口銅魚,其中短須裂腹魚IRI值高達2600以上,因此特別要關注該組優勢種組成及其變化,采取相應措施如定期捕撈限定種類等來避免羅非魚等外來種的擴張,避免對下游流域裂腹魚等土著魚類和原有的生態系統造成巨大危害[45-46]。

3.4 魚類群落結構及其變化

關于群落構建機制,目前存在著中性構建理論和生態位理論(包括競爭排斥學說和環境過濾學說)等,影響魚類群落結構變化的因素較多,如可利用資源的數量、環境異質性和外界干擾作用等都會直接影響群落動態[47]。對2017-2022年雅礱江流域魚類群落結構分析顯示,在44.36%的相似性水平上魚類群落可分成6組,這6組生境、水文條件相差較大,因此相似性水平較低,被分成不同的組別,這顯示了環境過濾機制在雅礱江流域魚類群落結構形成過程中的主導作用。Ward和Stanford在河流連續統概念的基礎上,基于河流生態系統中普遍存在的人為干擾(如水利建設)進一步提出了河流“序列不連續體概念(serial discontinuity concept)”,該概念較為詳盡地描述了人類活動對河流中的環境因素與生物成分及其生態過程的影響[48]。此外,水利建設也引起了棲息地同質化現象,即降低了環境異質性,正如牛紅玉等[49]提出的外界干擾(本研究中的大壩修建)等也作為一種環境過濾器,對群落結構產生著影響,由此造成河流區域魚類區系的同質化[50-51],這也部分解釋了中上游干、支流基本處于天然狀態的區域中魚類群落結構與二灘電站影響區至河口段差異較大的現象。

另有研究表明,河道治理[52]和水利建設[53-54]等人類活動[55]改變了局域棲息地條件和水流流態,從而改變了河流中魚類等水生生物類群的縱向梯度格局。大量研究顯示水利工程通過阻隔魚類的洄游路線[52]、壩上形成水庫降低上游流速[56]、降低下游水溫[57]和改變水流流態[58]等途徑對魚類的分布和數量產生深遠影響。Petts[59]總結了水利工程的三重生態學效應:首先,改變水質、沉積作用的速率和水流流態;其次,改變河床的橫截面特征、河床沉積物的移動性能和初級生產力;最后,導致大型底棲無脊椎動物和魚類等生物群落的改變。本調查所形成的魚類群落結構聚類結果表明,庫區及庫區支流聚成一支(組5),各庫尾段和河口段流水段聚成一支(組4),主要原因是電站的運行對流速、水溫和水流流態等上述因素的改變所導致的庫區靜水和壩下流水生境差異較大,且庫區沉積物等的變化導致初級生產力的改變從而影響庫區、庫尾和壩下等不同區段浮游和底棲生物類群,進而影響魚類的餌料供應,因此,庫區和壩下魚類群落相似性低。

一條河流從源頭至河口的縱向梯度變化過程可以分成侵蝕、轉化和沉積3個過程。由于存在一定的坡度,眾多支流逐級合并匯入干流,溪流大小、流量和流域面積均逐級增大,且一系列生態環境因子往往呈現出顯著的空間梯度變化。如上中下游的坡度、流速、河床基質、深度、河寬、水溫和海拔高度等生態環境因子和水文環境特征均體現出極高的空間異質性與顯著的周期性[60-61]。2017-2022年雅礱江魚類形成的6個聚類組海拔高度和河流等級存在的顯著性差異也說明空間異質性造成了魚類群落結構差異。對組1內部各河段更細致的分類,發現更小的分支也是沿著海拔高度與河流等級進行排列的,如海拔上接近的錦屏大河灣段(GX1～GX4)先聚在一起,再分別與支流理塘河(LTH1和LTH2)的兩個采樣點魚類以及海拔稍高的卡拉段(GZ3)相聚。對雅礱江流域從源頭至河口魚類群落隨縱向梯度變化的探討,還需結合更多生態環境因子進行長時間監測數據來進行,并對下游梯級電站建成后與中上游情況進行對比,可以更深入探討人類活動的影響情況,建議開展雅礱江流域魚類資源的連續監測,為整個流域魚類群落結構的空間異質性、周期性變化及梯級電站影響等分析提供基礎,并為生物多樣性保護提供參考數據。

4 附錄

附表Ⅰ、Ⅱ見電子版(DOI: 10.18307/2024.0134)。