潘兆基,蔡曉輝,彭銀輝,鐘聲平,黃亮華,黃國強**
(1.廣西中醫藥大學海洋藥物研究院,廣西海洋藥物重點實驗室, 廣西南寧 530200;2.北部灣大學海洋學院,廣西海洋生物多樣性養護重點實驗室,廣西欽州 535011)
廣西海水貝類資源豐富,是重要的增養殖和捕撈對象。統計數據表明,2021年廣西海水貝類養殖產量為1 137 273 t,其中牡蠣、蛤類(埋棲雙殼貝類)、螺類(腹足類)的總產量排前3位,合計占海水貝類總產量的97.04%[1]。2021年廣西海水貝類捕撈產量為479 415 t,占全國海洋捕撈產量的9.41%,高于全國海洋捕撈產量的平均水平(3.78%)[1]。由此可見,海水貝類在廣西海洋漁業中占有重要地位。
海水貝類營養豐富,富含蛋白質和脂類,同時還含有豐富的氨基酸、脂肪酸、常量元素和微量元素[2-6],味道鮮美,具有很高的食用和經濟價值。另外,貝類通過濾食水體中的微藻和有機碎屑來獲取軟體部生長所需的營養,并產生生物沉積和可溶性排泄物,對海洋生態系統的生源要素循環和能量流動產生重要影響[7-11]。
海洋生態系統的碳匯和“藍碳”研究日益成為海洋環境研究的熱點,因此經濟貝類的生態作用和增養殖容量研究受到廣泛的重視,發展碳匯漁業也就成為海洋漁業生產助力實現“碳達峰”和“碳中和”目標的主要技術措施。在這一背景下,雙殼貝類的有機碳和氮等生源要素的含量數據可為開展海洋生態系統和海洋漁業的藍碳估算提供支持。估算漁業碳匯和藍碳所需的基礎數據包括各類生物的碳含量[12-21],而穩定性同位素技術是在海洋生態學研究中廣泛應用的碳含量檢測手段,可用于評估海洋生物的營養級、食物組成及營養來源[22-30],以及水產品產地溯源[31,32]。由于不同海區餌料中δ13C 和δ15N 的差異,加上生物的富集效應不一致,導致海水貝類δ13C 和δ15N 存在種間和地域差異,不同海區的同種生物在數值上有一定差異[29,33-37]。因此,本研究對北海市14種經濟貝類的有機碳、氮、能量、穩定性同位素豐度等進行測定和分析,擬為開展廣西沿海貝類的生態作用研究提供參考數據。
于2019年4-9月主要在北海市外沙碼頭和僑港碼頭購買采集樣品,每個種類盡量按不同大小每次收集30個以上。共采集樣品40批次,其中雙殼貝類38批,腹足類2批。
樣品帶回實驗室后,首先用沙濾后的海水充氣養殖24 h,讓貝類充分排空消化道內容物;然后用淡水沖洗1遍,用蒸餾水沖洗2遍;最后放在塑料籃內瀝水至不再有水滴下,開始相關指標的測定。
1.2.1 雙殼貝類
雙殼貝類有文蛤(Meretrixmeretrix)、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)、波紋巴非蛤(Paphiaundulata)、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)、尖紫蛤(Soletellinaacuta)、大獺蛤(Lutraria maxima)、縊蟶(Sinonovaculaconstricta)、琴文蛤(Meretrixlyrata)、團聚牡蠣(Caccostreaglomerata)、等邊淺蛤(Macridiscusaequilatera)、華貴櫛孔扇貝(Chalamysnobilys)、毛蚶(Scapharcasubcrenata)共12個種類。每個種類每個批次稱量30個。雙殼貝類形態測量參照菲律賓簾蛤(Tapesphilippinarum)[38]的測量方法,用游標卡尺測定每個個體的殼長(SL,cm)和殼寬(SW,cm),再用精確度0.01 g的天平稱量每個個體的體質量(BM,g)。完成上述操作后,首先用牡蠣開殼刀撬開貝殼,然后從貝殼上分離軟體部并收集,最后將貝殼沖洗干凈,瀝干水分后稱殼質量(SM,g)。軟體部質量(MSP)由體質量(BM)減去殼質量(SM)得到。
1.2.2 腹足類
腹足類有疣荔枝螺(Reishiaclavigera)和筍錐螺(Turritellaterebra)共2 個種類。每個種類每個批次稱量30個。用游標卡尺對殼高(SH,cm)和螺口直徑(即殼寬SW,cm)進行測量,再用精確度0.01 g的天平稱量每個個體的體質量(BM,g)。完成上述操作后,首先用橡皮錘敲裂貝殼,然后撬開,將軟體部從貝殼上分離收集,最后將貝殼沖洗干凈,瀝干水分后稱殼質量(SM,g)。軟體部質量(MSP)由體質量(BM)減去殼質量(SM)得到。
根據樣品個體的大小,單個樣品軟體部質量超過10 g的個體單獨作為一個樣品;個體較小的種類則合并5個以上的個體,保證每個樣品質量大于10 g,每個規格的合并樣品采集6個。軟體部用蒸餾水沖洗后瀝干水分,將用于碳穩定同位素測定的樣品酸化處理后(用于氮穩定同位素測定的樣品無需酸化),在60℃烘箱中烘干,然后稱量其干質量(DM,g)。干樣品用粉碎機粉碎后過80目篩,放入鋁蓋玻璃樣品瓶,再置于干燥器中保存待測。
樣品的有機碳(TOC,%)、氮含量(N,%)、穩定碳同位素豐度(δ13C,‰)、穩定氮同位素豐度(δ15N,‰)用穩定同位素質譜儀(Isoprime-100,德國元素Elementar公司)測定。樣品的能量含量(GE,kJ/g)使用氧彈儀(PARR6400,美國PARR 儀器公司)測定。
貝類的出肉率(軟體部占比,%)、軟體部含水率(%)、粗蛋白含量(%)、軟體部的能量含量(E,kJ)計算方法分別如下:
樣品各指標的平均值(ME)和標準差(SD)用Excel軟件(Microsoft 365)計算。
在完成相應數據計算后,使用Excel軟件對每個種類的軟體部能量含量(E)與殼長(SL)的關系、軟體部能量含量(E)與體質量(BM)的關系進行回歸分析。
采用SPSS 13.0進行統計分析,對同種貝類不同規格的指標進行單因素方差分析,采用Duncan's方法比較不同規格間的差異,以P<0.05作為差異顯著的標準。
不同雙殼貝類的出肉率數值差異較大(表1)。尖紫蛤、大獺蛤、縊蟶的出肉率在70%以上,團聚牡蠣的出肉率可低至18.67%。疣荔枝螺和筍錐螺的出肉率分別為23.76%和20.10%。文蛤、菲律賓蛤仔、波紋巴非蛤、四角蛤蜊的出肉率大體上隨著貝類規格的變大而下降,琴文蛤、團聚牡蠣、縊蟶的出肉率整體上隨貝類規格變大而升高,大獺蛤、等邊淺蛤、華貴櫛孔扇貝、毛蚶的出肉率未表現出隨貝類規格變動的明顯趨勢。
表1 經濟貝類的殼長/殼高、出肉率、水分、粗蛋白和能量含量Table 1 Shell length or shell height,ratio of soft body,moisture,crud protein,and energy content of economic shellfish
雙殼貝類的軟體部含水率較高,均超過85%(表1),兩種腹足類的軟體部含水率則較低(疣荔枝螺80.04%,筍錐螺77.87%)。波紋巴非蛤、華貴櫛孔扇貝、尖紫蛤、團聚牡蠣的軟體部含水率隨貝類規格變大略有下降,其余雙殼貝類軟體部含水率未表現出隨貝類規格變動的明顯趨勢。
大多數雙殼貝類軟體部樣品TOC為41.85%-47.36%(表2),同一種貝類的TOC未表現出與規格之間的明顯關系。筍錐螺軟體部的TOC 最低,為39.77%。貝類軟體部的氮含量為8.25% -11.80%,不同種間數值有較大差異。波紋巴非蛤、琴文蛤、華貴櫛孔扇貝、尖紫蛤軟體部的氮含量隨規格增大有下降趨勢,縊蟶軟體部的氮含量隨規格增大略有上升趨勢。
表2 經濟貝類軟體部的有機碳、氮及13 C和15 N 豐度Table 2 Organic carbon,nitrogen,δ13 C,andδ15 N of economic shellfish
雙殼貝類的δ13C 為-20.77‰至-16.61‰(表2),不同種類間數值變動較大,但不同規格間沒有明顯差異。疣荔枝螺和筍錐螺的δ13C 分別為-15.69‰和-17.33‰。貝類的最低δ15N 和最高δ15N 分別為7.44‰和12.70‰,種間數值變動較大,但同種貝類不同規格間未表現出明顯變動趨勢。
雙殼貝類軟體部能量含量(E,kJ)與其殼長(SL,cm)的關系可以用公式E=a×eb×SL來描述,腹足類軟體部能量含量(E,kJ)與其殼高(SH,cm)的關系可以用公式E=a×eb×SH來描述,不同種類的參數a、b和相關系數R2數值存在較大差異,反映出不同貝類在形態特征、出肉率、軟體部含水率、能量含量等方面的綜合差異。兩種腹足類在個體數量較少的情況下得到較低的相關系數(表3)。
表3 軟體部能量含量與殼長/殼高的關系Table 3 Correlation between energy content of soft body and shell length or shell height
經濟貝類軟體部能量含量(E,kJ)與其體質量(BM,g)的關系可用公式E=a×BM+b描述,表明貝類軟體部能量含量與規格呈線性正相關。不同種類的能量含量與體質量關系公式中的參數a、b、相關系數R2之間存在較大差異。兩種腹足類在個體數量較少的情況下得到較低的相關系數(表4)。
表4 軟體部能量含量與體質量的關系Table 4 Correlation between energy content of soft body and body mass
不同貝類的出肉率差異很大,兩種腹足類和團聚牡蠣的出肉率較低,而大獺蛤和縊蟶等貝殼較薄的貝類出肉率在70% 以上。方斑東風螺(Babylonia aerolata)、近江牡蠣(Crassostreaariakensis)、波紋巴非蛤、九孔鮑(Haliotisdiversicolor)等華南沿海貝類中,近江牡蠣的軟體部占總體質量的比重不到10%,九孔鮑的軟體部占比在70%以上(根據軟體部質量和體質量計算)[3]。不同貝類由于形態、貝殼厚度等特征不同,出肉率會有較大的差異,但目前這方面的數據較少,需要進一步調查補充。
貝類軟體部含水率較高。本次調查的貝類軟體部含水率大部分為80%-90%,與已有的文獻[2-6]報道數據一致。由于本次調查的雙殼貝類軟體部水分含量較高,以軟體部鮮重為基準計算的粗蛋白含量較低,均在10%以下,略低于以往的調查數據[2-6]。本研究發現雙殼貝類的軟體部能量含量與殼長、體質量都有較好的相關性,可以通過測量殼長和稱量體質量,然后使用回歸公式來計算貝類的個體能量含量,簡化獲取相關貝類的個體能量含量的方法。
北部灣海域紅樹林、海草床、海藻床、珊瑚礁等生態系統類型多樣,貝類資源豐富,開展藍碳增匯相關研究和技術開發意義重大。廣西沿海養殖和天然海水貝類產量很大,因此通過貝類養殖來增加漁業碳匯具有極大的潛力。本研究表明,北海市的貝類軟體部有機碳含量基本在40%以上,有些種類可超過47%。據統計,2022年廣西養殖海水貝類產量1 191 150 t,捕撈海水貝類43 879 t[39],參考本次調查獲得的相關數據可知,養殖海水貝類收獲移除有機碳20 037.32 t,捕撈海水貝類移除有機碳1 102.81 t,二者合計21 140.13 t。因此,通過收獲養殖和天然的海水貝類,每年可從海洋中移除大量的碳。
氮不僅是生物體中蛋白質的主要元素之一,也是海洋生態系統較重要的生源要素之一。在海水貝類體內,氮的主要存在形式是蛋白質,因此可以根據營養成分中粗蛋白的含量將其換算為氮含量。本研究結果表明,貝類軟體部烘干樣品的氮含量為8.25%-11.80%。由于北部灣沿海貝類資源豐富,海水貝類對這一海域的氮循環影響巨大,收獲大量的海水貝類可以從水體中移除大量的氮。以廣西2022年養殖、捕撈海水貝類產量[39]和本研究統計的數據計算,養殖海水貝類收獲移除氮4 352.00 t,捕撈海水貝類移除氮258.48 t, 二者合計4 610.48 t。
由于穩定同位素豐度存在明顯的海區差異和種間差異[29,33-37],獲取海區的穩定同位素豐度數據是應用穩定同位素技術開展生態學研究的基礎。北海的文蛤δ13C (-17.49‰至-17.66‰)顯著高于溫州養殖的文蛤δ13C (-23.2‰)[29]。廣西沿海的貝類穩定同位素數據較少,分布于廉州灣紅樹林區域的軟體動物石磺(Peroniaverruculata)、紅樹蜆(Geloina erosa)、黑口濱螺(Littorinamelanostoma)和粗糙濱螺(Littorinascabra)的δ13C 和δ15N 分別為-19.27‰ 和 9.67‰、- 20.84‰ 和 13.65‰、-18.19‰和9.86‰、-18.79‰和8.26‰[28]。本研究的雙殼貝類除尖紫蛤的δ13C 與紅樹蜆接近外,其余種類均比紅樹蜆高,可能原因是紅樹蜆分布區的主要餌料有機顆粒和溶解有機物來源與開闊海區差異較大。腹足類疣荔枝螺和筍錐螺的δ13C 和δ15N 均明顯比黑口濱螺和粗糙濱螺高,也表明其食物來源有較大差異。
采用穩定同位素進行營養生態位判定時采用的基線生物種類對營養級計算結果影響較大。本研究結果和文獻結果表明,以浮游植物和有機碎屑為食的雙殼貝類碳和氮穩定性同位素含量也有很大差異,因此選擇基線生物時要更為慎重。在食物來源分析時,由于餌料種類眾多,因此會對餌料種類進行合并,但這種合并往往會導致不同餌料種類的穩定同位素之間的差異信息缺失,可能會導致估算結果的偏差較大。
本研究測量所得的經濟貝類的基本營養成分與華南沿海的同類經濟貝類接近。不同種類的貝類出肉率變動范圍很大,為18.67%-79.88%,雙殼貝類軟體部含水率為85.24%-92.89%,與以往的文獻數據[2-6]相比,本研究的貝類軟體部含水率略高,粗蛋白含量略低。不同貝類的δ13C 和δ15N 有較大差異。本研究發現雙殼貝類軟體部能量含量(E,kJ)與其殼長(SL,cm)的關系符合指數模型E=a×eb×SL,腹足類軟體部能量含量(E,kJ)與其殼高(SH,cm)的關系符合指數模型E=a×eb×SH,軟體部能量含量(E,kJ)與體質量(BM,g)的關系可用公式E=a×BM+b描述。研究所得的能量、有機碳、氮含量以及δ13C、δ15N 數據對開展相關生態學研究有參考作用。不同種類的貝類的基本成分和生源要素的特征存在差異,與已有文獻報道不同海區的同種貝類相關數據也存在較大差異。因此,在進行生態學相關研究時,數據的收集非常重要,借鑒相關物種的數據要非常謹慎。