彩葉樺新品種幼齡期生長適應性早期分析

張曦文,陳 旭,吳 軍,孫國飛,吳力國,趙長海,代偉昭,劉桂豐*

(1.林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業大學),黑龍江 哈爾濱 150040;2.黑龍江省林木良種繁育中心, 黑龍江鶴崗 154100;3.佳木斯市孟家崗林場, 黑龍江 佳木斯 154000;4.龍江縣錯海林場,黑龍江 齊齊哈爾 161142;5.寧安市小北湖母樹林林場,黑龍江 牡丹江 157400;6.五常寶龍店種子林場,黑龍江 哈爾濱 150211)

隨著人們生活水平的不斷提高,園林綠化中逐漸改變了景觀單調、綠色量大、植物材料局限、缺乏變化的傳統綠化形式[1],景觀設計時彩葉植物被廣泛應用,創造出層次豐富、多姿多彩的園林美景[2]。然而,我國東北地區由于氣候嚴寒,園林樹種相對單調,彩葉樹種更少[3],引進和培育適應東北地區氣候的彩葉樹種成為研究熱點之一。近年來已陸續培育出一些抗寒彩葉樹新品種:如通過與本地抗寒近緣種雜交獲得的風箱果(Physocarpusamurensis)新品種‘金盞’和‘炫紫’[4],以及錦帶花(Weigelaflorida)新品種‘貴妃’和‘寶石’[5]等;選擇無性系扦插苗中的葉色突變體,獲得了彩葉梾木(Cornusmacrophylla)新品種‘斑斕’和‘輝煌’[6]以及丁香(Syringavelutina)新品種‘瑜霞’[7]等。這些彩葉樹新品種為東北地區園林綠化增添了靚麗色彩。

本研究團隊也通過雜交技術培育出了彩葉樺新品種‘紫霞’,其保持了葉片紫色的觀賞特性,且具有較強的抗寒性[8];利用基因工程技術培育出了彩葉樺新品種‘朝霞’[9-10],它們的葉片呈鮮艷黃綠色[11],具有極強視覺穿透性,觀賞價值較高。這些新品種雖然也具備了特殊性、穩定性及一致性等特性,但其生長適應性尚未確定。新品種的生長適應性以及遺傳穩定性是選優的重要因素,也是衡量一個品種在某一地區能否適生的重要標志[12-15]。為此,本研究在黑龍江省6個試驗點開展彩葉樺新品種適應性試驗,根據各新品種在不同參試點生長性狀進行速生性和穩定性分析,以期進一步確定各新品種的適應范圍,選出適應性較強、生長量較高的優良新品種。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為彩葉樺新品種6個(品系,下同)及實生苗對照(CK)。新品種有‘紫霞’系列的紫1、紫2,‘朝霞’系列的RG1、RG8、RG11和RG12(圖1),對照來自白樺種子園混合種子培育的苗木。采用組織培養技術及常規育苗技術擴繁上述參試彩葉樺新品種及對照,2018年5月中旬移栽至育苗盤中,2019年早春將各品種及對照苗木移栽到直徑及高度為21 cm×21 cm營養杯中,上述均在東北林業大學白樺育種基地培養(126°64′E,45°72′N)。

圖1 彩葉樺新品種Fig. 1 New varieties of color-leafed birch

1.2 試驗設計及性狀調查

2020年春將參試苗木在6個地點(表1)進行造林試驗。各參試點試驗林均按完全隨機區組設計,設置5個區組,區組內每小區定植5～15株,株行距2 m×3 m。

表1 試驗點地理及氣候因子

2021年秋,針對各參試點4年生的試驗林進行每木調查,用塔尺測量樹高、電子游標卡尺測量地徑,各指標測定5～15次,取平均值。保存率根據試驗初期定植株數及保存株數求算。

1.3 數據分析

1.3.1 線性回歸分析模型

利用DPS 進行多點區域試驗的統計分析[16]。設有v個品種在u個地點做比較試驗,每個地點皆設r個完全區組(重復),按隨機區組設計進行試驗,則第i個品種(i=1,2,3,4,5,6,7)在第j個地點(j=1,2,3,4,5,6)、第k區組(k=1,2,3,4,5)的觀測值為Yijk。采用各小區調查性狀的平均值進行方差分析,其線性回歸分析模型如下:

Yijk=μ+αi+βj+(α×β)ij+δjk+θijk。

式中:μ為群體的平均值,αi為新品種i的效應值,βj為地點j的效應,(α×β)ij為新品種×地點互作效應,δjk為地點內的區組效應,θijk為隨機誤差。

1.3.2 新品種多地點生長性狀的穩定性分析

首先,構建新品種生長性狀的回歸直線方程:yij=ui+βiIj+Eij。其中:yij表示第i個新品種在第j個環境中的性狀平均值;ui表示第i個新品種在所有環境中的性狀平均值;βi表示第i個新品種對各種變化環境反應的回歸系數;Eij表示第i個新品種在第j個環境的回歸離差;Ij表示第j個環境的環境指數,等于j環境中所有新品種的平均值與總平均值之差。

其次,進行新品種的穩定性分析。依據各新品種回歸直線方程,以及各新品種在各地區的品種×地點互作方差及其相對變異系數等兩個參數分析其穩定性。一般互作方差小,說明新品種具有廣泛適應性,屬穩定類型。若兩品種系的互作方差相同而生長量水平不同,則生長量大的新品種其相對變異較小,生長量較小的新品種其相對變異較大。故此引入了相對變異系數來進一步評價品種的穩定性。

2 結果與分析

2.1 各地點參試新品種保存率比較

各參試新品種(系)在6個試驗點的平均保存率(表2)比較表明,最高的是對照(CK),為94.5%;在參試彩葉樺品系中,紫1、紫2保存率較高,分別為89.2%、91.1%,較群體均值分別提高了7.6%、9.9%;保存率最低的是RG8,為72.8%,其他3個新品系的保存率在80%左右。

表2 6個參試點各品系保存率

由6個地點各新品系平均保存率可見,鶴崗試驗點最高,達到98.6%;最低是小北湖試驗點,為65.5%;各點均值為84.2%。地點間各新品種保存率的差異,除了各地撫育管理水平因素影響,反映其對不同環境條件的響應,說明各新品種適應性的不同,也體現了開展多點試驗的重要性。

2.2 參試新品種生長性狀的多地點聯合方差分析

對6個參試點的參試新品種生長性狀進行多點聯合方差分析,結果(表3)表明: 樹高、地徑生長量在品種間和地點間的差異以及品種與地點的交互作用上均表現極顯著(P< 0. 01),說明同一新品種在不同的立地條件的生長表現顯著不同,不同新品種在同一地點內高、徑生長也各不相同,各品種與地點間存在明顯的互作效應。

表3 參試新品種樹高、地徑多地點方差分析

2.3 多地點參試新品種樹高、地徑的多重比較分析

在方差分析的基礎上,對參試新品種在6個試驗點的生長性狀進行多重比較分析,結果見表4。結果顯示,除CK在6個參試點的平均樹高、地徑最大外,彩葉樺新品種中,‘朝霞’系列RG12、RG11生長表現較好。其中,在帽兒山、寶龍店、孟家崗、鶴崗4個參試點中RG12的樹高、地徑生長量最大,其樹高分別較各參試點群體均值提高22.2%、38.3%、18.0%、9.8%,地徑提高72.2%、43.2%、21.5%、19.1%;在小北湖參試點中RG11的樹高、地徑生長量最大,較群體均值提高23.3%、21.5%?！舷肌盗性阱e海參試點中紫2的樹高生長表現較好,較當地參試點群體均值提高了9.8%。其他彩葉樺生長表現一般或較差。

表4 各試驗點不同品系樹高及地徑多重比較

6個參試點之間試驗林的平均樹高、地徑差異也極其明顯。由表4可見,樹高生長量最大的是五常,平均達到了3.11 m,較6個參試點均值提高了42.7%;鶴崗的樹高排在第2,為2.54 m,較6個參試點均值提高了16.5%。平均地徑最大的是鶴崗,達到了3.19 cm,較6個參試點均值提高了29.2%。綜合樹高、地徑大小,在各試驗點中兩個性狀均好的是鶴崗。

2.4 各新品種樹高、地徑穩定性分析

方差分析可以反映新品種對不同地點的適應性,但不能直觀反映新品種的穩定性。為此,本研究采用了另外兩個參數,即某一新品種與地點的互作方差及相對變異系數,進而分析其穩定性。首先構建了各新品種樹高、地徑等性狀的速生性及其穩定性的回歸直線方程(表5)。在回歸方程的基礎上,算出各新品種的速生性和穩定性參數及回歸系數,并據此對其進行綜合評價,結果見表6。

表6 各參試點各品系樹高、地徑的速生性及其穩定性分析

依據樹高、地徑等速生性參數、穩定性參數及適應地區等綜合評價結果表明,彩葉樺品種中,RG11的綜合評價較好,可在6個參試點定植,RG12綜合評價雖然較好,但僅適應在2個參試點定植,紫2和RG1雖然均適應6個參試點,但其生長量及綜合評價處于中等水平,而RG8和紫1在各地的生長表現及綜合評價為一般或較差。綜上表明,在上述地點及立地條件相似區選擇彩葉樺RG11新品系進行園林綠化,其速生性及穩定性表現最好。

3 討 論

研究基因型與環境交互作用是林木遺傳穩定性分析的重要環節。多點試驗是研究基因型與環境互作關系的重要手段,它能客觀有效地評判參試品種產量水平和適應性,為品種推廣和合理利用提供依據[12]。長白落葉松(Larixolgensis)[17]、日本落葉松(L.kaempferi)[18]、火炬松(Pinustaeda)[19]、樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)[20]、油松(P.tabuliformis)[21]、杉木(Cunninghamialanceolata)[22]、水曲柳(Fraxinusmandshurica)[23]、楊樹(Populussp.)[24]等主要造林樹種的優良種源、家系及無性系選擇時均開展了多點試驗,在基因型與環境互作效應顯著的基礎上,對其適應范圍進行了科學區劃。為此,本研究對彩葉樺新品種生長性狀進行基因型與環境互作分析,并對其生長穩定性進行綜合評價,選出了豐產性較高、穩定性較好的優良彩葉樺新品系RG11。

新品種試驗林的年齡大小也決定其穩定性高低。隨著樹木年齡的增加,其對環境的適應性在增強,穩定性也越來越強。一般針葉樹穩定性分析的適宜年齡在5～10 a,其中油松、馬尾松(P.massoniana)在5～7 a,火炬松和濕地松(P.elliottii)等在10 a左右。速生樹種穩定性分析的適宜年齡較針葉樹小,楊樹在3 a[25]。白樺生長速度較楊樹慢,但也為速生樹種,本研究中的林齡為2 a,但樹齡已達4 a,對其進行穩定性分析具有一定科學性。

造林成活率及保存率反映了不同林木群體的抗逆和適應性。在6個參試點的彩葉樺品種中,兩個紫雨樺新品系的平均保存率分別為89.2%、91.1%,均值達到90.1%,較4個金葉樺78.7%的平均保存率提高了14.3%,說明紫雨樺抗逆和適應性能力強,這與其富含花青素有關。前期的研究證明,紫雨樺耐鹽能力強于垂枝樺(Betulapendula‘Roth’),經質量分數0.8% 的NaCl脅迫12 d后,其葉片花青素含量是垂枝樺的3.4倍,葉片中O-2和H2O2的累積少于垂枝樺,表明花青素增強了紫雨樺清除活性氧自由基的能力,減緩膜質氧化,提高其耐鹽性[26]。其他紫葉植物也同樣具有較高抗逆性,如紫葉矮櫻(Prunus×cistena)葉片的耐高溫能力優于日本晚櫻(P.serrudatavar.lamnesiana)和日本櫻花(P.yedoensis),其對熱脅迫傷害的協調保護機制可能與花色素苷含量有關[27]。也有人研究了8種彩葉植物耐鹽堿性,發現細胞內糖類、脂類及蛋白質含量的積累與耐鹽性呈現正相關,其中紫葉小檗等3種植物具有較高的耐鹽堿性[28],所以針對‘紫霞’系列新品種耐鹽表現可將其作為鹽堿地區的園林綠化樹種進行后續研究,故此,暫時不能淘汰。色彩是彩葉樹種主要觀賞性狀,雖然紫1的生長量在參試品種中較小,但在深秋的葉色呈現艷麗的深紫粉色,觀賞性更好[14],將其作為小喬木、灌木以及盆景樹培養,或有前景,未來也可針對其耐鹽能力進行研究與推廣。

本研究中,彩葉樺新品種樹高、地徑生長量在品種間和地點間的差異以及品種與地點的交互作用均表現極顯著。新品種中,‘朝霞’系列RG12、RG11生長表現較好。在帽兒山、寶龍店、孟家崗、鶴崗4個參試點,RG12的樹高、地徑生長量最大;在小北湖參試點,RG11的樹高、地徑生長量最大?！舷肌盗凶?較當地參試點群體平均值提高了9.8%。據幼齡期的分析初步確定RG11的速生性較高、穩定性較強,可在全部6個參試點推廣。