干旱和施氮對蘋果大苗的水分狀況、生長和碳素分配的影響

薛浩 劉毅 呂英忠 張擁兵 王林

摘 要：【目的】為蘋果大苗的水分和養分管理提供理論參考?！痉椒ā窟x用‘丹霞蘋果大苗為材料，分別設置正常澆水（土壤含水量為25% ～ 30%）與干旱（土壤含水量為10% ～ 15%）2 個水分處理，每種水分條件下分別設置每株0、20、60 g 氮肥施用量3 個處理（分別以低氮、中氮、高氮表示）。在處理3 個月后，測定蘋果大苗的水分狀況、光合作用指標、各部位生物量和非結構性碳水化合物（NSC）含量?！窘Y果】在正常供水條件下：隨著施氮量的增加，枝條水勢降低，導水損失率增加，水分條件變差；中氮處理對凈光合速率的促進作用最大，莖生物量隨著施氮量增多顯著增加，高氮處理下枝條和葉片的NSC 含量均低于低氮處理。在干旱條件下，隨著施氮量的增加，枝條水勢降低，導水損失率升高，凈光合速率和氣孔導度降低，各部位生物量減少，枝條韌皮部及木質部的NSC 含量降低?！窘Y論】正常供水條件下，過量施氮導致蘋果大苗水分狀況變差，這會抵消氮對光合速率的促進作用，進而影響樹木的生長和生物量積累。在干旱條件下，施氮進一步引起水分條件惡化，限制光合作用和生物量積累，同時過量施氮會導致NSC 含量降低，可能進一步影響植株對干旱的適應能力，因此在干旱條件下應減少氮肥的施用量。

關鍵詞：蘋果大苗；施氮；干旱；水分狀況；光合速率；生長；非結構性碳水化合物

中圖分類號：S661.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）03—0115—09

水分和氮素是樹木生長和存活的必要物質[1-2]。二者都會影響到樹木的光合作用、生長和生物量分配[3-5]。因此，了解在不同水氮條件下樹木的水碳代謝和生長情況，有利于進行針對性的水肥管理。大量研究結果表明，干旱導致樹木水勢降低，在較大的負壓下木質部導管內產生氣穴栓塞，影響水分長距離運輸的速率[6-7]，并進一步限制光合作用[8-9]，影響生長和碳水化合物分配。通常認為氮的可用性增加可以促進光合作用的進行[5，10]，提高樹木的生長速率[11]；施氮也會改變樹木的碳素分配模式[12]，一般認為施氮會較大程度上促進地上部分生長，但目前仍不完全了解水分匱乏和氮素水平的交互作用對樹木生長、碳素分配的影響，尤其是對樹木水力結構的影響，因此研究樹木在不同水氮條件下的水力結構、光合作用、生物量和非結構性碳水化合物分配，有利于全面了解樹木在水氮互作下的水分和碳水化合物代謝過程及對生長的影響。

黃土高原產區是我國蘋果的主產區之一，水分和氮素管理是該產區基本的栽培管理手段[13]。本研究中以蘋果Malus pumila 大苗為研究對象，通過比較不同干旱和氮肥的施入條件下蘋果大苗水分狀況、光合作用、生物量分配、碳水化合物分配的變化，研究水分條件和施氮對蘋果水碳代謝和生物量分配的影響，旨在了解水氮互作對蘋果樹水碳代謝的響應模式，為蘋果水分和氮素綜合管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在山西農業大學果樹研究所（112°50′03″E，37°34′40″N）進行試驗。試驗區海拔845 m，屬溫帶大陸性季風氣候，年均溫5 ～ 10 ℃，年均太陽總輻射量5 100 MJ/m2，無霜期160 ～ 190 d。

1.2 試驗材料

蘋果大苗為2 年生‘丹霞蘋果嫁接苗木，砧木為八棱海棠Malus × robusta，苗木于1 年前定植在直徑35 cm、深度40 cm 的塑料控根容器中，苗高為（101.5±12.3） cm，地徑（嫁接口向上1 cm）為（16.03±1.82） mm。供試基質為本地園土、草炭土、牛糞、珍珠巖的混合基質，質量比為2∶3∶1∶1，有機質含量為44.5 g/kg，全氮含量為0.54 g/kg，有效磷含量為45.1 mg/kg，速效鉀含量為485 mg/kg，pH 值為7.85。

1.3 試驗設計

2022 年4 月初，選取長勢基本一致且無病蟲害的36 株蘋果大苗，放入透明避雨大棚中，保持間距。設置2 種土壤水分條件[9]：正常澆水（土壤含水量為25% ～ 30%）與干旱（土壤含水量為10% ～ 15%）。設置3 種供氮水平：低氮（每株共施尿素0 g）、中氮（每株共施尿素20 g）和高氮（每株共施尿素60 g）[14]。設置低氮正常澆水、中氮正常澆水、高氮正常澆水、低氮干旱、中氮干旱、高氮干旱，共6 個處理。將預計施入的尿素量平均分3 份，分別于2022 年4 月初、5 月初、6 月初施入，在第1 次施肥開始的同時進行控水，7 月開始測定枝條水勢和導水損失率、光合作用指標、不同部位的生物量和非結構性碳水化合物含量。每個處理的3 株大苗用于測定各生理指標，另外3 株用于測定生物量及生物量分配指標。

1.4 指標測定

1.4.1 枝條水勢和導水損失率

在2022 年7 月中旬選擇連續晴天，測定枝條的水勢。在04：00—05：30（ 日出前）， 用Model 600 型便攜式植物水勢儀（PMS，美國）測定枝條水勢。枝條導水損失率的測定時間同枝條水勢，水下剪取長約20 cm 的樹冠中上部向陽面枝條，使剪口保持浸沒在水中，迅速帶回試驗室，參照王林等[15] 的方法測定導水損失率。

1.4.2 葉片光合作用指標

2022 年7 月中旬，選擇連續晴天的09：00—11：00，用LI-6400 便攜式光合作用測量系統（LICOR，美國）的紅藍光源葉室測定枝條氣體交換指標。設定光照強度為1 500 μmol/（m2·s），預試驗結果表明此光照強度在該品種的光飽和點之上。選擇向陽枝條中部成熟葉片進行測定，記錄葉片光合速率、氣孔導度、蒸騰速率，并根據光合速率與蒸騰速率的比值計算水分利用效率。

1.4.3 生物量及NSC

在2022 年7 月，每組處理采收3 株，將采集的所有蘋果大苗分成葉、莖、粗根（直徑大于2 mm）和細根（直徑不大于2 mm）4 部分。所有樣品置于105 ℃條件下殺青20 min，后于80 ℃條件下烘干至恒定質量，然后稱量并記錄不同部位的生物量。烘干后粉碎并過土壤篩（篩孔直徑0.18 mm），采用硫酸蒽酮法[16]，測定莖木質部和韌皮部以及葉片的淀粉、可溶性糖含量，非結構性碳水化合物（non-structural carbohydrate，NSC）含量為可溶性糖和淀粉的含量之和。

1.5 數據處理

每個指標的測定均重復3 次以上。所有數據均使用SPSS 26.0 軟件進行統計分析，使用OnewayANOVA 方法和鄧肯（Duncan）多重比較法檢驗測定指標的差異顯著性，顯著性水平設定為α=0.05，使用雙因素（土壤水分條件和施氮量）方差分析法比較土壤水分條件、施氮量及其交互作用對樹木生理特征及各部位生物量的影響。使用Sigmaplot 10.0 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 干旱和施氮對蘋果大苗枝條水勢和導水損失率的影響

由圖1 可見，在正常供水條件下：隨著施氮量的增加，枝條水勢呈降低趨勢，低氮處理的枝條水勢顯著高于高氮處理（P ＜ 0.05）；枝條導水損失率隨施氮量的增加呈增加趨勢，低氮處理的枝條導水損失率顯著低于高氮處理（P ＜ 0.05），中氮處理的枝條導水損失率略高于低氮處理，但兩者間無顯著差異。在干旱條件下：隨著施氮量的增加，枝條水勢呈降低趨勢，低氮處理的水勢顯著高于中氮和高氮處理（P ＜ 0.05）；枝條導水損失率隨施氮量的增加呈增加趨勢，低氮處理的枝條導水損失率顯著低于高氮處理（P ＜ 0.05），中氮處理的枝條導水損失率略高于低氮處理，但兩者間無顯著差異。

干旱和施氮的交互作用對蘋果大苗的枝條水勢有顯著影響（P ＜ 0.05），對導水損失率無顯著影響（表1）。

2.2 干旱和施氮對蘋果大苗葉片光合作用的影響

由圖2 可見，在正常供水條件下：葉片凈光合速率隨施氮量的增加呈現先增加后降低的趨勢，中氮處理的凈光合速率顯著高于低氮和高氮處理（P ＜ 0.05），高氮處理的凈光合速率顯著高于低氮處理（P ＜ 0.05），中氮和高氮處理的凈光合速率分別比低氮處理增加了21.0%、10.0%；葉片的氣孔導度和胞間CO2 濃度在不同氮素水平下無顯著差異；葉片水分利用效率隨施氮量的增加呈增加趨勢，中氮和高氮處理的葉片水分利用效率顯著高于低氮處理（P ＜ 0.05）。

由圖2 可見，在干旱條件下：葉片的凈光合速率隨施氮量增加呈現降低趨勢，不同處理間均存在顯著差異（P ＜ 0.05），中氮和高氮處理的凈光合速率分別比低氮處理降低了26.6%、50.3%；葉片的氣孔導度也隨施氮量增加呈現降低趨勢，低氮處理下的葉片氣孔導度顯著高于中氮和高氮處理（P ＜ 0.05）；葉片胞間CO2 濃度隨施氮量增加呈現降低趨勢，低氮處理下的胞間CO2 濃度顯著高于高氮處理（P ＜ 0.05）；葉片的水分利用效率隨施氮量增加呈現增加趨勢，高氮處理下葉片的水分利用效率顯著高于低氮處理（P ＜ 0.05）。

干旱和施氮的交互作用對蘋果大苗的凈光合速率有極顯著影響（P ＜ 0.01），對胞間CO2 濃度有顯著影響（P ＜ 0.05），對氣孔導度和水分利用效率無顯著影響（表2）。

2.3 干旱和施氮對蘋果大苗生物量分配的影響

由圖3 可見，在正常供水條件下：中氮處理的葉生物量顯著高于低氮處理（P ＜ 0.05），高氮處理的葉生物量略高于低氮處理，但兩者間無顯著差異；高氮處理的莖生物量顯著高于低氮處理（P ＜ 0.05），中氮處理的莖生物量略高于低氮處理，但兩者間無顯著差異；粗根生物量和細根生物量在不同處理間無顯著差異，中氮和高氮處理的粗根生物量和細根生物量略低于低氮處理；根冠比隨施氮量增加呈現降低趨勢，高氮處理的根冠比顯著低于低氮處理（P ＜ 0.05），中氮處理的根冠比略高于高氮處理，但兩者間無顯著差異。

由圖3 可見，在干旱條件下：葉生物量、粗根生物量、細根生物量均隨著施氮量的增加呈現減小趨勢，高氮處理下的葉生物量、粗根生物量均顯著低于低氮處理（P ＜ 0.05），中氮處理的葉生物量、粗根生物量均略低于低氮處理，但兩者間無顯著差異；低氮和中氮處理的莖生物量顯著高于高氮處理（P ＜ 0.05）；中氮處理和高氮處理的細根生物量顯著低于低氮處理（P ＜ 0.05）。干旱條件下不同部位的生物量均顯著低于正常供水條件下的生物量（P ＜ 0.05）。

干旱和施氮的交互作用對蘋果大苗葉和莖的生物量有顯著影響（P ＜ 0.05），對其他部位的生物量無顯著影響（表3）。

2.4 干旱和施氮對蘋果大苗莖葉NSC 含量的影響

由圖4 可見，在正常供水條件下：不同施氮量下木質部和韌皮部可溶性糖含量無顯著差異；木質部和韌皮部淀粉含量均隨著施氮量的增加呈現減少趨勢，且在不同施氮量處理間均有顯著差異（P ＜ 0.05）； 木質部和韌皮部NSC 含量均隨著施氮量的增加呈現減少趨勢，低氮處理和中氮處理下的木質部NSC 含量顯著高于高氮處理（P ＜ 0.05），低氮處理和中氮處理之間的木質部NSC 含量無顯著差異；低氮處理下的韌皮部NSC含量顯著高于中氮處理和高氮處理（P ＜ 0.05），中氮處理和高氮處理之間的韌皮部NSC 含量無顯著差異；低氮處理的葉片可溶性糖含量顯著高于中氮處理（P ＜ 0.05），高氮處理的葉片可溶性糖含量略高于中氮處理，但兩者間無顯著差異；低氮處理下的葉片淀粉和NSC 含量均顯著高于中氮和高氮處理（P ＜ 0.05），中氮和高氮處理下葉片淀粉和NSC 含量均無顯著差異。

由圖4 可見，在干旱條件下：木質部可溶性糖含量隨著施氮量的增加呈現減小趨勢，低氮處理下的木質部可溶性糖含量顯著高于高氮處理（P ＜ 0.05）；低氮處理下的韌皮部可溶性糖含量顯著高于中氮處理和高氮處理（P ＜ 0.05），中氮處理和高氮處理之間無顯著差異；木質部和韌皮部淀粉含量在不同施氮量下無顯著差異；木質部和韌皮部NSC 含量在不同施氮量下無顯著差異。

隨著施氮量的增加，葉片可溶性糖含量呈現先降低后增加的趨勢，且各處理之間均呈現顯著差異（P ＜ 0.05）；葉片淀粉含量隨著施氮量的增加呈現降低趨勢，低氮處理的葉片淀粉含量顯著高于高氮處理（P ＜ 0.05）；葉片NSC 含量隨著施氮量的增加呈現降低趨勢，低氮處理的葉片NSC 含量顯著高于高氮處理（P ＜ 0.05），中氮處理略高于高氮處理，但兩者間無顯著差異。

干旱和施氮的交互作用對木質部淀粉及NSC含量有極顯著影響（P ＜ 0.001），對木質部可溶性糖含量有顯著影響（P ＜ 0.05），對其他部位的NSC 含量無影響（表4）。

3 結論與討論

本研究中探討了干旱和施氮對蘋果容器大苗水分狀況、光合作用、生物量分配以及莖葉NSC含量的影響。結果表明：正常供水條件下，過量施氮導致蘋果大苗水分狀況變差，這會抵消氮對光合速率的促進作用，進而影響樹木生長和生物量積累。在干旱條件下，施氮進一步引起水分條件惡化，限制光合作用和生物量積累，同時施氮會導致蘋果大苗NSC 含量降低，可能進一步影響其對干旱的適應能力，因此在干旱條件下應減少氮肥的施用量。

干旱導致植物水分狀況變差的主要表現是水勢降低、水分長距離運輸受阻[17]，長期的水分匱乏也會使導管直徑減小[18-19]，導水能力降低，在本研究中干旱處理明顯導致蘋果大苗凌晨水勢下降，導水損失率增加。氮素水平的差異也會影響到植物的水力結構。有研究結果表明，增加氮的可用性會促進導管直徑增大[20-21]，提高枝條導水率，但導管直徑增大可能會降低水力安全性[22-23]；李小剛[24] 指出，施氮導致植物水分狀況變差是因為較多的氮肥施入土壤導致硝酸鹽和銨離子過多，根外部水勢降低，水分吸收難度增加，讓植物整體水分狀況變差。在本研究中，無論是正常供水條件下，還是干旱條件下，蘋果大苗的水勢均隨著施氮量的增加呈現下降趨勢，枝條導水損失率呈現上升趨勢，這表明施氮量的增加對蘋果大苗水分狀況產生不利影響。在本研究中，正常供水條件下中氮處理的光合速率顯著高于低氮處理和高氮處理，這表明正常供水條件下適量施氮有利于植物光合作用的進行。高氮處理下葉片的光合速率并未進一步提高，呈現降低趨勢，這可能與高氮處理下樹木的水分狀況變差限制了光合作用的進行有關。

生物量的分配和形態學上的適應性變化是植物應對生長環境特征的主要機制，氮對植物生長的促進作用已被較多研究結果及生產實踐證實[25]。

在本研究中，正常供水條件下，從蘋果大苗不同部位的生物量等可以看出施氮對生長的積極作用，在正常供水條件下隨著施氮量的增加根冠比呈降低趨勢，這與前人大部分研究結果一致，即正常供水條件下氮肥更多地促進了地上部分的生長[12，14]。在干旱條件下，植物為了減少光合產物的消耗，通常會降低其生長速度，增加根的生物量分配來促進對水的吸收，同時地上部分葉片數量和面積的減少可以限制蒸騰作用，這有助于實現植株水分平衡。本研究中，干旱條件下蘋果大苗較正常供水條件下生物量顯著降低，根冠比明顯增加。同時，在干旱條件下隨著施氮量的增加，不同部位的生物量均呈現明顯降低趨勢，這是由于在干旱條件下施氮量增加使植物的水分狀況變差，進而限制光合作用的進行，導致碳同化減少。本研究結果也表明，干旱條件下中氮和高氮處理的根冠比低于低氮處理，雖然未達到顯著水平，但根生物量占比降低會進一步影響干旱條件下植株的水分吸收能力，因此施入過量的氮肥可能會減弱植物整體應對干旱的能力。

本研究結果顯示，正常供水條件下，莖的木質部和韌皮部及葉片中的淀粉含量隨著施氮量的增加而顯著減少。植物在光合作用產物是用于生長還是用于儲存上會有一個權衡[26]。在本研究中，中氮處理和高氮處理的莖木質部和韌皮部的淀粉含量和NSC 含量呈現降低趨勢，隨著施氮量增加莖生物量顯著增加，說明隨著施氮量的增加，蘋果大苗會將更多的光合產物用于莖的生長而不是儲存。在干旱條件下，隨著施氮量的增加，莖木質部和韌皮部的可溶性糖含量顯著降低，葉可溶性糖含量、淀粉含量等有降低趨勢。這可能與干旱脅迫條件下氣孔關閉限制了碳攝取有關[27-29]。較多研究中報道了非結構性碳水化合物在水力結構維持的滲透調節、氣穴栓塞修復中的作用[30]，因此施氮量增加導致的NSC 含量降低會進一步影響蘋果大苗在干旱條件下水力結構的維持，影響樹木的抗旱能力。

本研究中重點關注了地上部分的生長及碳素儲存對水氮交互作用的響應，關于施氮和干旱處理對根系水力結構和碳代謝的影響有待進一步深入研究。此外，氮肥施入后土壤理化性質及養分含量會發生變化，這些變化對蘋果大苗的生長及碳素儲存的影響也有待進一步深入研究。

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[ 本文編校：聞 麗]