尾巨桉林不同生長發育階段的土壤理化性質與林下植物多樣性的動態變化趨勢及其規律

陸海飛，徐建民，李光友，馬 寧，粟國磊，張云東

(1. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，熱帶林業研究國家林業與草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520；2. 浙江樹人學院 城建學院，浙江 杭州 310015；3. 云南云景林紙股份有限公司，云南 景谷 666499；4. 普洱市衛國林業局，云南 寧洱 665199)

林木生長發育與氣候、地質地貌、土壤、水分和植被等自然因子息息相關[1]。其中，林下植被與土壤是相互作用的有機體，土壤作為森林生態群落中物質與能量轉換的重要媒介，為林下植被生長發育提供必需的礦質養分和水分，決定著生態系統的結構、功能和生產力，是林木賴以生存的基本保障[2-3]。立地的差異可以直接影響森林生態系統中植被的更新與演替，同時森林生態系統的植物群落構成和多樣性又間接改變土壤的理化性質，進而影響土壤養分的有效性[4-5]。因此，研究人工林林下植被多樣性變化及其群落的演替過程與土壤養分的關系，可為人工林經營、林下植被管理與調控提供重要依據。

自2004 年國家發改委公布了《全國林紙一體化工程建設“十五”及2010 年專項規劃》以來，國內外大型造紙業在華南地區的海南島、廣東雷州半島，廣西的桂南和桂中地區，以及云南的滇南地區營建了大規模的桉樹纖維原料林，初步形成了我國南方地域性的桉樹林漿紙一體化發展格局。截止到2018 年，我國桉樹人工林面積已達546 萬hm2占全國森林總面積2.5%，占全國人工林面積6.8%，年均生產木材4 000 萬m3，占全國商品林產材25%，為國內木材、纖維原料的生產提供了重要保障[6]。其中，云南桉樹人工林面積42.24 萬hm2，僅滇南的普洱市，尾巨桉(Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis)人工林就已達18.5 萬hm2活立木蓄積量達3 500 萬m3占全省43.8%。該區域的尾巨人工林立地特征、立地類型劃分及其質量評價的研究已有報道[7]。

桉樹人工林多以純林為主，與混交林相比因物種多樣性減少，在降水過程中地表徑流、土壤及其養分易流失等生態問題，導致其生態系統的穩定性相對較弱，不利于桉樹人工林可持續發展[8]。林下植被作為森林生態系統的重要組成部分，在保護森林生物多樣性、維持林地土壤水分、土壤理化性質和推動森林生態系統演替及其服務功能發揮等方面起到至關重要的作用[9-10]，植物多樣性的增加能一定程度促進人工林生產力的提升[11]。因此，近年來桉樹林下植物多樣性與土壤理化特征的研究日益受到重視，有部分學者對不同林齡的人工林林下植被多樣性做了相應研究[12-14]，但針對桉樹人工林生長發育全過程的植物多樣性和土壤理化特征關系的動態變化趨勢及其規律的研究甚少。本研究以云南省滇南山地尾巨桉紙漿林為研究對象，在前期立地類型劃分及其質量評價[7]和尾巨桉紙漿林齡組劃分[15]的基礎上，篩選立地生境相近、土壤種類相同和立地條件基本一致的樣地，基于林分發育過程的生長與林下植被多樣性及林地土壤理化性質的對比分析，旨在揭示不同齡組的尾巨桉生長、林地土壤理化性質和林下植物多樣性的動態變化及其規律，為桉樹紙漿林高效栽培與林下植被管理提供理論依據。

1 研究區概況

滇南地區的桉樹工業原料林是典型山地人工林，主要分布在普洱市景谷縣、瀾滄縣、寧洱縣和臨滄市(22°49'～23°52' N、100°02'～101°07' E)，經營范圍區屬南亞熱帶季風氣候，由于相對海拔高，因而氣候具有明顯的垂直變化特點。年平均氣溫20.1 ℃，極端高溫38.6 ℃，極端低溫0.2 ℃，≥10 ℃積溫7 360 ℃，年平均降雨量1 354 mm，年蒸發量為1 916.4 mm，5—10 月為雨季；年均氣溫18.2～22.1 ℃，最冷月(1 月)平均氣溫為12 ℃，總的氣候特點是四季不分明、干濕季明顯，冬無嚴寒、夏無酷暑，日溫差大、雨熱同季。桉樹林下植被以紫莖澤蘭(Eupatorium adenophora(Spreng.) R. M. King & H. Rob)、 蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum(L.) Henrard)、地桃花(Urena lobataL.)、余甘子(Phyllanthus emblicaL.)等為主的優勢種。云景林紙有限公司自2001 年起引種廣西東門林場中澳桉樹項目選育的DH32-16、DH32-22 和DH33-27 尾巨桉無性系(母本尾葉桉是來自印度尼西亞的Alor Island，父本巨桉來自澳大利亞昆士蘭北部Mareeba 的Davies Creek)發展紙漿纖維原料林，造林技術措施采用人工挖穴整地，挖穴規格：30 cm × 30 cm ×30 cm，造林密度2 220 株·hm-2，基肥為桉樹專用復合肥(N∶P∶K=10∶16∶7)，有效養分33%，定植當年擴穴鏟草撫育1～2 次、根據雜草旺盛程度適時開展除雜撫育，翌年追肥1 次砍雜刈草2 次，追肥量0.5 kg·株-1，選用氮、磷、鉀復合肥(N∶P∶K=18∶12∶10)；種植第三年追肥1 次砍雜刈草1 次，追肥量0.7 kg·株-1。

2 研究方法

2.1 分析樣地的選取

2017—2020 年期間，在普洱市寧洱縣、景谷縣和景谷相鄰的臨翔區平村鄉，依據成土母巖、海拔、坡度、坡位、土層厚度、坡向等立地因子設置標準地，調查了1～15 年生尾巨桉人工林。樣地設置以20 m × 20 m 的標準地，采用典型抽樣法，通過GPS(Garmin GPS MAP60 CSX)記錄地理坐標和海拔，使用超聲波測高儀(Swedish Hagl of Vertex IV-30)和胸徑尺對尾巨桉進行每木檢測樹高(H)/m 和胸徑(DBH)/cm；每種立地因子，至少設置3 個樣地。樣地每木調查后選樹高排名在前5 位的為優勢木，取其平均值作為林分優勢木平均高。在對角線方向等距離分別挖3 個土壤剖面，測量枯落物厚度，土壤采集按照0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 剖面層次，分層采樣，每層重復3 次。將100 cm3環刀刃口向下垂直壓入土中，直至環刀筒中充滿樣品為止，獲得土壤用于后期測定土壤理化性質；標準地四角及中心位置設置5 塊2 m × 2 m 林下灌木層樣方，且在灌木樣方內再設置1 m × 1 m 的草本樣方，記錄物種數、個體數、高度、蓋度。圓盤制作解析與土壤理化性質的測定方法詳見[16]。本研究選取土壤以粗粒結晶巖、泥類巖和碳酸鹽巖分化形成的赤紅壤或紅壤，海拔1 400～1 700 m 立地條件基本一致的樣地進行對比分析，詳見表1。

表1 不同齡組分析樣地的基本概況Table 1 Basic conditions of plots of different age groups

2.2 數據處理

冗余分析(RDA)是一種約束化的主成分分析排序方法，適宜分析林下植物多樣性與土壤理化性質的相關性[17]，箭頭之間的夾角代表變量之間的相關性。用Canoco 5 進行土壤理化指標與尾巨桉林下植物多樣性的冗余分析[18]。物種多樣性指標主要包含豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數[19-20]。豐富度指數主要用來測定一定空間范圍內物種的豐富程度；多樣性指數是用來評價優勢種多樣性水平與稀有種多樣性水平的函數；均勻度指數是一個群落或環境中的全部物種數目個體數目的分配狀況。Shannon-wiener 多樣性指數、Simpson 多樣性指數、Pielou 均勻度指數，公式分別如下。

Shannon-wiener 多樣性指數(H)∶

Pielou 均勻度指數多樣性指數(J)：

式中：S代表每塊標準地的物種總數；N代表每塊標準地的物種個體總數；Ni代表每塊標準地的第i個物種的重要值。

3 結果與分析

3.1 不同齡組尾巨桉人工林生長狀況

由表2 可知，尾巨桉林分的樹高、胸徑和林分活立木蓄積量隨樹齡增長而呈增長趨勢，由幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林至過熟林樹高的增量分別為98.8%、29.0%、17.4%、8.9%，每公頃活立木蓄積量增長分別為797.6%、175.1%、122.5%、70.1%，尾巨桉林分樹高和活立木蓄積量的增幅在生長發育過程中中齡林時最高，近熟林、成熟林和過熟林之間增幅減緩。優勢木的平均高和平均胸徑也隨林分生長呈增長趨勢，幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林至過熟林的優勢木平均高增量分別為99.0%、23.4%、13.8%、12.2%，優勢木平均胸徑增量分別為78.0%、58.9%、48.3%、22.7%。尾巨桉優勢木樹高和胸徑增幅隨生長發育在中齡林最高，近熟林、成熟林和過熟林之間增幅減緩。

表2 樣地不同齡組調查統計 Table 2 Survey statistics of different age groups in sample plots

3.2 不同齡組尾巨桉人工林土壤理化性質

由表3 可知，幼齡林與其他齡組在全氮、全鉀、有效磷、有效鉀存在顯著差異；近熟林與其他齡組在土壤含水量、土壤孔隙度、全磷、有效鋅存在顯著差異；成熟林與其他齡組在土壤密度存在顯著差異，其他齡組之間差異不顯著。在幼齡林時全鉀、有效磷、有效鉀和有效硼含量最高，全氮含量最低；在近熟林時土壤含水量、土壤孔隙度、全氮和有機質含量最高，全磷和有效鋅含量最低；在成熟林時土壤密度最高；在過熟林時全磷和有效銅含量最高，全鉀含量最低。

表3 不同齡組尾巨桉人工林林地土壤理化性質Table 3 The physicochemical properties of soil in E. urophylla × E. grandis at different age groups

3.3 尾巨桉林下植被多樣性的變化

由表4 可知，對優勢種進行相對重要值分析，不同齡組的尾巨桉林下灌木和草本物種差異較大，不同齡組植物的重要值表現不同。在草本層中，幼齡林、中齡林和成熟林優勢種為馬唐、紫莖澤蘭和葫蘆茶；近熟林優勢種為火絨草、葫蘆茶和馬唐；過熟林優勢種為鬼針草、紫莖澤蘭和葫蘆茶。葫蘆茶在各個齡組中出現且占有優勢，表明它是尾巨桉人工林草本層的優勢種。在灌木層中，幼齡林、中齡林和過熟林優勢種為野牡丹、地桃花和鹽膚木；近熟林優勢種為地桃花、余甘子和粗葉懸鉤子；成熟林優勢種為野牡丹、鹽膚木和胡枝子。

表4 滇南地區尾巨桉人工林林下植物優勢種及相對重要值 Table 4 Dominant species and relative importance of undergrowth plants of E.urophylla × E.grandis plantation in southern Yunnan

將尾巨桉不同林齡組的林下灌木和草本S、D、H和J進行方差分析。由表5 可知，除草本的Simpson 指數，其余植物多樣性指數在不同齡組間均存在顯著差異，尾巨桉不同齡組的灌木層和草本層的豐富度也存在顯著差異。灌木層隨林齡的增加而呈現先上升而后下降的趨勢，而草本層則呈下降的趨勢。灌木層Simpson 指數、Shannnon-Wiener 指數和草本層Shannnon-Wiener 指數在幼齡林與其他齡組之間差異顯著，而其他齡組間差異不顯著；灌木層Pielou 均勻度指數在成熟林與近熟林、過熟林之間間差異不顯著，而與其他齡組差異顯著。近成熟時，灌木Simpson 指數、Shannnon-Wiener 指數、Pielou 均勻度指數達最大值。幼齡林各草本多樣性指數高于其他齡組，呈逐漸遞減的趨勢，而近熟林時灌木各多樣性指數最高，呈先增加后下降的趨勢。

表5 不同齡組尾巨桉林下植物多樣性指數多重比較Table 5 Multiple comparison of understory plant diversity index of E.urophylla × E.grandis plantation in different stand ages

對尾巨桉生長指標和林下植物多樣性進行相關性分析。由表6 可知，尾巨桉的生長與林下植物多樣性及豐富度存在一定的關聯性，灌木豐富度、Shannnon-Wiener 指數與尾巨桉林分樹高、優勢木樹高、林分蓄積量生長呈顯著正相關，與林分胸徑和優勢木平均胸徑呈不顯著正相關；草本Simpson、Shannnon-Wiener 指數與尾巨桉林分樹高、蓄積量和優勢木平均高呈不顯著負相關。

表6 尾巨桉生長指標與植物多樣性的相關系數 Table 6 Correlation coefficient between growth and plant diversity of E.urophylla × E.grandis plantation

3.4 林下植物多樣性和理化指標的關系

尾巨桉林下植被多樣性的趨勢對應分析(DCA)顯示，第一軸梯度長度為2.47，小于3，表明該數據適合RDA。RDA 的分析揭示了尾巨桉生長與林下植物多樣性存在顯著的響應。由表7 可知，第1 軸和第2 軸的特征值分別為0.846 6 和0.108 7，累積解釋率為95.53%，能較好地反映林下植被多樣性與土壤理化性質的關系。

表7 尾巨桉林下植物多樣性與土壤理化指標的RDA 值Table 7 RDA ranking of understory vegetation diversity and soil physicochemical property of E. urophylla × E. grandis

通過冗余分析(RDA)獲得土壤理化指標與尾巨桉林下植被多樣性的關系，實線箭頭為尾巨桉林下草本、灌木的豐富度、Shannnon-Wiener、Simpson和均勻度指數，空心箭頭為土壤理化組分。箭頭之間夾角代表指標間的相關性，銳角為正相關而鈍角為負相關。由圖1 可知，尾巨桉林下草本和總灌草的豐富度指數、草本均勻度指數與土壤有機質、有效鋅呈正相關。灌木的豐富度指數與土壤含水量、有效氮、有效銅呈正相關。草本和灌木的Shannnon-Wiener 指數與土壤全氮呈正相關，與土壤密度、pH 值呈較大的負相關。灌木Pielou 均勻度指數與土壤全鉀呈正相關。其中，土壤有機質對尾巨桉林下植被多樣性的影響最大，解釋比例達18.3%(F=13.21，P＜0.05)。

圖1 尾巨桉林下植被多樣性與土壤理化指標之間的RDA 分析Fig. 1 Analysis of RDA between understory vegetation diversity and soil physicochemical index of E. urophylla × E. grandis plantation

4 討論

林分生長、林下植被多樣性與林地土壤理化性質之間的關系是人工林經營不可忽視的重要因素，根據植被多樣性和土壤理化性質的差異探索影響林分生長的關鍵因子，為人工林可持續經營提供理論依據[21-23]。對滇南山地尾巨桉人工林林分生長發育研究發現，樹高、胸徑和蓄積量的增長量隨齡級的增加而增加，在中齡林(4～5 a)時增速最快，而到成熟林(7～8 a)時增速放緩，與廣西中南部丘陵地區尾巨桉人工林在基準年齡6 a 時相比，其林分蓄積量達到數量成熟為8～9 a 延后1～2 a[16]。

土壤理化性質是影響林木生長發育的重要因子，其中土壤孔隙度、土壤密度和含水量能影響植物根系的延展性、根呼吸以及對土壤養分的吸收[24]。本研究發現土壤孔隙度和含水量在林分齡組間差異顯著且存在一定的變化趨勢。林地土壤含水量在不同生長階段具有明顯的變化特征，且與土壤有機碳存在較強的生態關聯[25]。降雨沿著土壤孔隙下滲，毛管孔隙和非毛管孔隙分別體現在對水分的靜態涵養和動態調節上，對植物根系的吸收、土壤蒸發、涵養水源與水土保持起到作用[26]。本研究尾巨桉人工林土壤孔隙度和含水量隨林分生長發育進程呈先上升后下降的趨勢，在近熟林時達到最高值，與林下灌木和草本的多樣性變化趨勢保持一致。這可能因土壤的毛管孔隙和持水力間接對植被多樣性產生影響有關。

對華南沿海沙質地公眾關注的“桉樹林下無雜草”，在雷州半島尾細桉人工林林下植物共計30 科59 屬63 種[27]。相比而言，滇南景谷、寧洱和臨滄地處北回歸線，水熱條件優越，該地區的思茅松天然林林下植被灌木草本共65 種[28]，滇中地區云南松純人工林林下植物共計31 科61 屬62 種[29]，本研究表明滇南地區尾巨桉紙漿林林下植物共計42 科85 屬93 種，物種數遠高于尾細桉、思茅松和云南松人工林林分。其中，在尾巨桉不同齡組中均有外來入侵物種紫莖澤蘭，其環境適應和繁殖擴散能力極強，對自然生態系統的平衡和農林牧業生產有較大威脅，應適時進行清理[30]。本研究草本豐富度指數、Simpson、Shannnon-Wiener 和Pielou均勻度指數在幼齡林是最高值，與草本植物和木本植物的競爭均會降低幼齡期夏櫟胸徑和樹高的生長結果相似[31]。尾巨桉幼齡林期絕大多數草本多樣性指數顯著高于其他齡組，整體呈逐漸遞減的趨勢。筆者認為早期幼齡林透光度高，草本生長占優勢，林分郁閉后，進入中齡林、近成熟林后林分透光度降低，草本的多樣性隨之降低，灌木的各多樣性指標增加，同時林分活立木蓄積量顯著增加。反映出早期林下植被的草本跟幼齡林木產生競爭關系，因此，幼齡林撫育在措施上應注重林下雜草的控制，林分進入中齡林后僅對蔓藤、大芒等危害性雜草進行清理。

本研究尾巨桉林下草本和灌木的Shannnon-Wiener 指數與土壤全氮呈正相關，草本和總灌草的豐富度指數、草本均勻度指數與有效鋅呈正相關，灌木的豐富度指數與土壤有效銅呈正相關，而尾巨桉樹高生長與土壤全氮、有效鋅和有效銅也呈顯著正相關[7]，其中灌木豐富度、Shannnon-Wiener指數與尾巨桉林分樹高、優勢木樹高、林分蓄積量呈顯著正相關，幼齡林后期和中齡林的營林管理應保留尾巨桉林下灌木，使之發育成次林層優勢物種進而促進尾巨桉人工林由單層林向復層林結構的演替。Nadeau[32]對哥斯達黎加熱帶森林林下多樣性研究發現，草本植物結構豐富度與土壤肥力指數和磷含量呈正相關，并將其作為衡量土壤肥力的指標。因此，可間接通過滇南山地尾巨桉林下灌木多樣性的豐富度來判別林地土壤肥力，進而反映其立地質量。

本研究尾巨桉林下草本和灌木的Shannnon-Wiener 指數與土壤密度、pH 值呈較大的負相關，草本和總灌草的豐富度指數、草本均勻度指數與土壤有機質呈正相關。廣西尾巨桉萌芽林下的灌木物種豐富度指數與土壤密度呈顯著負相關，土壤密度與Shannnon-Wiener 指數呈不顯著負相關[33]。林下植被多樣性的增加會促進分解枯落物，改善土壤孔隙度進而降低土壤密度[34]。此外，植物細根根系分泌物能增加土壤有機質，促進形成毛管孔隙和土壤顆粒的膠連[25]。林地土壤有機質是土壤肥力的核心，而枯落物是土壤有機養分的主要來源[35]，灌木、草本的豐富度指數、Simpson 指數、Shannnon-Wiener 指數和草本均勻度指數與土壤含水量呈正相關，表明水濕條件可影響林地植被多樣性，同時水濕條件好也可加速尾巨桉林下枯落物的降解，增加有機質，間接能提升立地質量。本研究表明，在尾巨桉紙漿林林分生長進程中土壤含水量、全氮和有機質整體呈先上升后下降的趨勢，在近熟林時達到最高值，進一步說明土壤肥力得到一定程度的恢復。

5 結論

滇南山地立地生境相近的尾巨桉人工林，林下草本和灌木的Shannnon-Wiener 指數與土壤密度、pH 值呈負相關，草本和總灌草的豐富度指數、草本均勻度指數與土壤有機質呈正相關。幼齡期林分生長與草本植物存在競爭關系，植物多樣性對土壤結構及其物理性質的影響大于化學性質的影響，近成熟時，總灌草、灌木生物多樣性達最大值，揭示了近成熟后桉樹人工林生態系統進入自恢復演替。