藍藻水華防控治理方法研究進展

許正泓，徐民俊，付京花

（華南農業大學海洋學院，廣東 廣州 510642）

藍藻（Cyanobacteria）是一類能進行產氧光合作用的原核生物[1]，廣泛存在于水體及陸地中。在適應的環境下，一些有害藍藻會大量快速繁殖形成藍藻水華（Cyanobacterial bloom）。隨著社會發展，藍藻水華的發生頻率、規模及持續時間明顯增加[2]。據統計，自20 世紀80 年代以來，全世界大約68%的湖泊出現過藻華暴發[3]。

藍藻水華的生長會消耗大量的氧氣，使水體溶氧量降低[4]，其中有些種類能分泌藻毒素（Phycotoxin）毒害水生生物而死亡，水域生態環境及物種多樣性遭到破壞，尤其對水產養殖業帶來慘重的損失[5]。藍藻水華在暴發期間水體透明度降低，水質渾濁、惡化[6]，有可能改變水體理化環境及生物特性，不利于人們戲水、灌溉及日常生活用水等活動[7]。藍藻水華已成為一類全球性的重大環境問題，嚴重威脅水生生態系統和人們的公共健康，是亟待解決的問題。

1 藍藻水華發生原因

藍藻水華的暴發條件復雜，暴發機制仍未能闡明，目前較為接受的說法是該過程受內因和外因作用的共同影響，有害藍藻在水文、底泥、氣象及生物多因素的耦合作用中更好適應環境，形成優勢種[8]。

內因主要體現在以下幾個方面：作為一類光合自養型微生物，藍藻會依靠自身偽空泡結構調整浮力，占據合適的生長位置；在和其他種類微生物的競爭中更具優勢，對藍藻水華暴發前后的細菌豐度統計表明，部分藻類會分泌藻毒素抑制細菌的生長[9]；也有藍藻的胞外膠狀物質會形成莢膜將細胞聚集一起，在靜電作用下形成網狀群體[10]。這種結構主要由多糖、蛋白質以及腐殖質組成，可以保護藻體免受環境脅迫[11]。不同藍藻水華形成優勢種群的原理可能不同，主要與藍藻種類有關[12]。

外因則主要與溫度、光照及水文情況有關。當環境適合、水體營養鹽豐富、CO2濃度增加時，藍藻的固碳能力和代謝水平提高，大量、快速繁殖并聚集，在達到一定程度時形成藍藻水華。全球氣候變暖、水溫升高以及人類活動導致水體的氮磷含量升高，將十分有利于藍藻水華暴發。藍藻水華或將成為一個持續的問題，藍藻水華的防控治理研究一直廣受關注。表1 中列出了常見引起水華的藍藻種類。

表1 常見引起水華的藍藻種類Tab.1 Common cyanobacteria causing water bloom

2 防控理論研究

在處理藍藻水華中，預控是一類有效方法，可以很大程度上避免大規模暴發的損失?；诜揽乩砟?，近年來在水體營養鹽控制、湖泊穩態轉化及水生生物調控等方面開展了深入研究，總結出了大量寶貴的經驗與理論，這使得防控理論體系也在不斷趨于完善和成熟。

2.1 營養鹽控制

目前認為，藍藻水華暴發與氮磷含量的增加以及水體富營養化密切聯系。水體中的氮磷來源廣泛，既包括工業廢水、化肥污染等外部輸入，又包括湖內營養鹽經湖水擾動等環境作用[16]將底泥中有機物氮磷釋放產生的內部積累。其中前者對水體總氮（Total nitrogen,TN）和總磷（Total phosphorous,TP）的影響較大，是造成藍藻水華的主要原因[17]。

但TN 和TP 進一步誘發藍藻水華暴發的機理及二者之間的聯系還存在爭議。營養鹽成分的改變也會導致藍藻群落的優勢種群和演替變化。1983 年Havens[18]對世界各地的湖泊調查指出，在磷相對充足的情況下（TN∶TP＜29∶1）更有利于藍藻的發生，形成了之后的“N-P 比假說”。但隨著研究的深入，發現低“N-P”比可能不是利于藍藻水華形成的條件，而是藍藻選擇性利用水體中的磷而產生的結果[19]。水體中氮磷比例也將影響藻類種類變化。有研究表明，NO3-濃度升高，會導致水華優勢種從藍藻向硅藻的種群轉變[20]。綜上所述，TN 和TP 之間的關系也作為營養鹽控制的一個方向。

控制水體營養鹽含量，對防治藍藻水華至關重要。在武漢南湖疏浚后的水體調查中也發現[21]，氮磷釋放速率及含量顯著降低，大大減少了藍藻的生物量。疏浚過程中材料的選擇會影響實際防控效果，在類似的實驗中，將磁鐵礦/氫氧化鑭復合材料（Magnetite/lanthanum hydroxide composite MLC-10，MLC-10）應用于模擬自然水體、沉積物和藍藻體系，能夠吸附水中可溶性活性磷酸鹽，對藍藻水華有良好的抑制作用[22]。

2.2 淺水湖泊穩態轉化

一般認為淺水湖泊存在“清水態”和“濁水態”，這兩種狀態會隨營養條件的不同而交替轉換[23]。該轉換過程一般由水體富營養化和自然擾動所致。

當水生植物占優勢時會阻礙湖底沉積物懸浮和營養物質的再懸浮[24]，為浮游動物提供生存環境、抑制藻類生長，此時水體處于清澈狀態也更有利水生植物自身生長；而當藻類暴發后，大量藍藻水華浮于水上，減少光線，水體渾濁，消耗水中氧氣，阻礙并反作用于水生植物的生長。

可見，湖泊穩態轉換是正反饋的過程，當形成某一狀態后難以完成自發的逆轉。對藍藻、真核藻等運用生態網絡分析證明巢湖曾發生過兩次穩態轉化，均由人為活動所致[25]。若淺水湖泊濁水態形成后將對生態修復造成很大的困難。而多數湖泊的生態系統退化、富營養化現象嚴重，使得湖泊傾向形成濁水態，更有利于藻類的生長。

綜上所述，實現湖泊穩態傾向保持清水態是藍藻水華防控的關鍵點，在眾多營養因素的作用中，磷是湖泊穩態轉換的重要驅動因子[26]。但人類活動的干預會影響水體磷濃度，改變穩態結構，推遲湖泊的修復時間[27]。故研究維持湖泊穩態為防控藍藻水華提供了一個思路。

2.3 生物調控

生物調控主要借助生態關系和生物的相互作用以調節藻類數量，使之維持在一個穩定的范圍，在防控理論方面的研究較為廣泛。常見的有水生植物、水生動物及微生物3 類[15]。

2.3.1 水生植物

水生植物是一種有效的治理方式，不同類型的水生植物結合進行生態修復，可以控制藻類生長改善水質[28]。常用的植物有香蒲（Typha orientalis Presl）、浮萍（Lemna minor L.）等。水生植物的主要作用機理是通過奪取藍藻生長所需養分、與藍藻競爭等實現；也有水生植物通過根須過濾功能或利用化感作用，向環境中分泌破壞細胞結構的化學物質[29]，抑制藍藻的聚集和生長等。這在Castro-Castellon 等用連續流水系統水培草（Phalaris arundinacea）去除銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）中得到了印證[30]。但有些藻類自身具有抗化感脅迫的作用[31]；不同藻類間也存在相互化感的競爭作用[32]。故探究多者之間的聯系以及闡明相互作用機制，將成為未來篩選、提取及合成有效化感物質而抑制藍藻水華產生的研究目標。

2.3.2 水生動物

水生動物調控浮游植物數量的方法被稱為生物操縱法，可以簡單描述為借助投放食藻動物或增加浮游動物的方式直接、間接減少藍藻數量，分為“非經典生物操縱法”和“經典生物操縱法”。

最初的防控以經典生物操縱法為主，通過投放肉食魚類或捕殺浮游動物食性魚類改變水體生物群落，以增加枝角類等植食性浮游動物。但該法一般應用于較小的封閉性水體中，且在增加大型浮游動物的數量后，仍難以處理已形成水華的藍藻，在實際的研究中相對減少。當下使用較為普遍的是非經典生物操縱法，即放養一定數量的鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等濾食性魚類。該方法能增加生物攪動，促進水體循環等[33]。但濾食性魚類的放養密度要合理；在攝食藻類的同時會減少浮游動物的生物量。因此，近幾年根據該防控的核心原理也派生出利用斑馬貽貝（Dreissena polymorpha）等貝類進行防控的方法，能顯著降低藍藻的豐度[34]，并取得初步成效。

目前在水生動物防控的研究領域中，更傾向于利用多種生物聯合調控。將兩種生物操縱理論方法結合，如投放一定數量的底棲動物和貝類、構建生態浮床等。湖泊修復工程采用類似方法，隨時間進行可以看出水質得到改善，營養鹽濃度、總磷、總氮和葉綠素A（Chl-a）顯著降低[35]，可能是憑借生態系統中復雜的生物關系以維持水體處于穩定狀態。這種方法所帶來的效果顯著，從對鳙和河蜆（Corbicula fluminea）聯合作用部分指標的分析可知[36]，聯合效果會大于單一生物作用的疊加，更有效提高水體的清澈程度。

2.3.3 微生物

處理藍藻水華的微生物有細菌、真菌、放線菌和病毒等。它們均可抑制藍藻水華，但當下大多研究處在理論階段，缺乏實際應用的報道。

目前以細菌處理最為常見，其原理分為直接溶藻和間接溶藻。直接溶藻即細菌與藍藻發生物理接觸之后侵入藻細胞的內部，破壞細胞結構使之裂解，如溶藻弧菌（Vibrio alginolyticus）。間接溶藻是細菌依靠群體感應調控胞外溶藻產物分泌[37]，大部分細菌通過該方法絮凝藍藻，形成營養競爭關系以更好占取生態位，最終達到裂解藻細胞的目的[38]。

真菌和放線菌對藍藻也具較高的降解活性，部分鏈霉菌屬（Streptomyces）的種類可以合成胞外分泌物抑制藻類生長[15]；有些真菌還有降解微囊藻毒素的能力，可以作為防治有害藍藻及其藍藻毒素的有效生物制劑。但其殺藻能力的分子機制以及和細菌相互作用下毒素生物降解能力的變化尚不清楚[39]，需進一步研究與驗證。

“噬藻體”的概念多年前就有提及，作為一種類似于噬菌體的病毒可以利用藍藻胞內物質完成增值而使藻裂解[40]。但溶藻機理不明、病毒具有宿主特異性等原因增加了研究的困難。當前的研究多處于從藻中發現病毒并進行分離鑒定，或進一步對基因組和衣殼結構展開分析[41]。

3 治理方法

一旦發生大規模的藍藻暴發，常采用以下應急治理方法，以達到迅速減少其種群數量或限制其生長的目的。根據性質及作用特點的不同，這些方法分為物理、化學以及生物法（表2）。

表2 水華常見治理方法Tab.2 Common control methods of water bloom

3.1 物理法

物理法研究較為深入，直接應用處理藍藻中最為常見。在諸多物理方法中，大多側重于機械手段阻止藍藻進一步擴散或破壞藍藻。如對藻類進行打撈、攔網，再利用超聲波等直接損傷藻細胞、產生自由基效應或破壞其偽空泡等[43]。使用這些物理方法上存在爭議，原因在于這些方法在破碎藻細胞時可能會使藻細胞的藻毒素泄露，在水處理中難以消除毒素的影響[44]。物理方法的操作時間和實際用量上應格外注意。在物理法中，也發展出一些較為新穎的方法，如利用改性粘土等絮凝方法吸附藍藻水華，經實驗發現，在利用絮凝池處理藍藻時，對于藻毒素具有吸附作用[45]，一定程度上解決了毒素釋放危害水體的問題。

3.2 化學法

傳統的化學方法通常指向水中添加化學藥劑處理藍藻。根據藥劑作用機理不同，可以分為氧化劑、除藻劑和人工絮凝劑等。這些藥劑能夠高效地殺死藻細胞，但同樣也產生了較多的負面影響：破壞藻體的過程同樣面臨著毒素泄露的問題；大多數化學殺藻劑沒有特異性，使用中同時會減少浮游動物的生物量[46]，破壞原有生態結構，對水體容易造成二次污染。因此多考慮采用作用較為溫和的物理和生物法[42]。值得一提的是，相較于傳統的化學方法，近幾年化學氧化技術治理因其環境友好性而逐漸興起。其中電化學氧化法，可以利用產生的離子絮凝藍藻[47]，在處理模擬廢水中的除藻效果良好；也有利用紫外產生硫酸根、氯自由基等降解藻類及其有害代謝產物，具有廣闊的應用前景。

3.3 生物法

生物法更側重于防控，在緊急處置的治理環節仍存在空白。盡管已有利用垂直流人工濕地來處理富營養化水體的先例[48]，也有利用生物代謝產物取代化學藥劑來治理的想法，但多處于理論研究和實驗室研發階段。雖在近期有關于從植物中分離出天然藍藻除藻劑的報道，證明具有顯著的抑制功效[49]，但應用于實際治理仍需一段時間。

4 總結與展望

藍藻水華危害生產和生活。防治藍藻水華可從防控和治理兩個角度出發，根據藍藻水華的發生時間及規模，采取相應措施。在防治過程中應樹立防控優先于治理的原則，即減少氮磷等營養鹽的外部輸入和內部負荷，避免水體富營養化是處理藍藻水華的本質。未來將會重點關注藍藻水華暴發機制的闡明以及與環境間的相互作用，更傾向于采用生物方法或多方法聯合預防。

從調節生態平衡的角度出發，要控制水體氮磷含量維持在較低水平，增強水體生態系統穩定性，避免藍藻水華的暴發，此間配合利用遙感等先進的科學技術及設備?，F已經實現能夠根據葉綠素a 和藻密度等參數實時通量監測、分析藍藻，以快速作出判斷和處理[50]，避免藍藻水華暴發所帶來的巨大損失。

對藍藻的基因水平研究也是當下較為熱門的方向，已有藍藻工程菌和對藍藻基因調控系統闡釋[51]的相關實驗，未來可以利用分子生物學手段，將基因編輯運用到藍藻水華暴發的環境修復中。防控過程中需要長期的投入才能夠取得明顯效果。如何高效合理解決藍藻水華暴發所帶來的環境問題，一直是該領域的研究目標。隨著研究的不斷深入，越來越多的新方法將被發掘、證實和應用。

本文結合了前沿知識，闡述了多種防控方式、原理及發展，希望為藍藻水華防控提供新思路的同時，推動理論研究的成果投入到實際應用中。相信在未來，藍藻水華的問題可以得到充分的解決。