烏江下游梯級水庫浮游植物群落結構特征與多樣性分析

鄭鑫，胡菊香，黃海洲，呂克強，李嗣新

（1.重慶大唐國際武隆水電開發有限公司，重慶 404100；2.水利部中國科學院水工程生態研究所，水利部水工程生態效應與生態修復重點實驗室，湖北 武漢 430079）

浮游植物是河流生態系統的初級生產者之一，是生態系統中物質循環和能量流動的基礎，對維持水生生態系統健康有重要作用[1]。浮游植物群落結構特征與生態環境密切相關，種類組成、數量分布能夠較好地響應環境的變化，生物多樣性狀況也在一定程度上反映水生生態系統的健康程度[2-4]。

烏江是長江南岸最大的支流，地處西南喀斯特地貌區域，有獨特的生態地理位置。烏江彭水和銀盤水電站是烏江水電開發的第10 個和11 個梯級。這兩個水電站以上干支流已建成紅楓、百花、烏江渡、東風、索風營、構皮灘等水電站，干流河段已規劃尚未開發的有白馬水電站。烏江是重慶市重要的水電能源基地，銀盤水電站于2011 年竣工，是彭水水電站的反調節梯級，2 個水電站聯合運用，大幅增加發電、航運及其他綜合利用效益[5,6]。水庫蓄水后，成庫河段流速減緩，浮游植物的群落組成和演替規律受水體水文條件、理化因子等影響[7-9]，群落結構發生一定變化，喜流水與喜緩流的種類結構也發生改變，多樣性受到一定程度的影響。目前，對烏江流域浮游植物群落結構特征已有一些調查研究[10-13]，這些研究大多集中在烏江中上游區域或彭水和銀盤水電站蓄水前。2 個電站建成后，烏江下游浮游植物群落結構及多樣性狀況有所改變，有關的研究報道極少。

為掌握工程建成后影響水域內水生生物變化情況，發現問題及提出保護對策，使工程影響水域的生態環境呈良性循環，本文以烏江下游梯級電站影響范圍為研究區域，分析浮游植物的群落結構特征及多樣性狀況，探討烏江下游梯級電站對浮游植物群落結構的影響及可能機制。

1 材料與方法

1.1 調查時間和范圍

2021 年9 月，以烏江下游彭水和銀盤2 個梯級水電站影響的區域為研究范圍，結合水文情勢、生物分布特征及生境等實際情況，設置8 個監測斷面（圖1），對烏江下游的浮游植物進行調查。從河流上游至下游，8 個監測斷面依次為沿河、洪渡、萬足、彭水、高谷、楊家沱、江口及中嘴。

圖1 烏江下游監測斷面示意圖Fig.1 Schematic diagram of the surveyed sections of the lower reaches of the Wujiang River

1.2 樣本采集與處理

樣品采集、處理、鑒定與計數依據《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[14]、《淡水浮游生物研究方法》[15]、《中國淡水生物圖譜》[16]、《中國淡水藻類》[17]等方法進行。

定性樣品使用25 號浮游生物網采集。將網沒于水中作水平“∞”形來回拖動，拖動速度不超過0.3 m/s，目測以底管前端的網體全部展開為標準。定量樣品用采水器采集水面下0.5 m 處水樣1 L 裝入水樣瓶。

浮游植物標本采集后，除留待活體觀察的樣品以外，100 mL 定性樣品立即加4 mL 甲醛固定，1 000 mL 定量樣品加15 mL 魯哥氏液固定。定量樣品固定后于室內沉淀48 h 后，濃縮至30～50 mL 時裝入樣品瓶中保存。

定性樣品直接在顯微鏡下鑒定浮游植物種類。定量樣品采用顯微鏡計數法計數和計算。將濃縮后的定量樣品溶液搖勻，使用定量吸管吸取0.1 mL 注入容量為0.1 mL 的計數框，蓋上蓋玻片置于顯微鏡下鏡檢計數。

1.3 浮游植物多樣性指數

浮游植物多樣性指數采用Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef 多樣性指數（D）[18]。

Shanon-Wiener 多樣性指數（H）：

式中：S 為所有種類的種類數；ni為第i 種的個體數；N 為所有種類的個體總數。

H 與水質關系：H=0，嚴重污染；0＜H≤1，重污染；1＜H≤2，α-中等污染；2＜H≤3，β-中等污染；H＞3，清潔。

Margalef 多樣性指數（D）：

式中：S 為所有種類的種類數；N 為所有種類的個體總數。

D 與水質關系：D=0，嚴重污染；0＜D≤1，重污染；1＜D≤2，α-中等污染；2＜D≤3，β-中等污染；D＞3，清潔。

2 結果與分析

2.1 種類組成及空間分布

2021 年9 月調查期間，共鑒定出浮游植物51種（鑒定到屬的按1 種計算），分屬6 門37 屬（圖2和表1）。其中，硅藻門19 屬31 種，占浮游植物總種類數的60.8%，出現頻次較高的種類主要為小環藻屬（Cyclotella）、尖針桿藻（Synedra acus）、顆粒溝鏈藻極狹變種（Aulacoseira granulata var.angustissima）；藍藻門6 屬8 種，占15.7%，出現頻次較高的種類主要為微囊藻屬（Microcystis）；綠藻門7 屬7種，占13.7%，出現頻次較高的種類主要為柵藻屬（Scenedesmus）；甲藻門和隱藻門各2 屬2 種，各占3.9%；裸藻門1 屬1 種，僅占2.0%。

表1 浮游植物種類名錄Tab.1 List of phytoplankton species

圖2 浮游植物種類組成Fig.2 The species composition of phytoplankton

2021 年調查期間，烏江銀盤和彭水水電站影響區不同采樣斷面浮游植物種類數有差異，為17～27種（圖3）。其中，沿河斷面浮游植物種類數較多，為27 種；彭水和高谷斷面浮游植物種類數最少，為17種；其余斷面浮游植物種類數介于18～22 種之間。從上游到下游，河流段浮游植物的種類數高于庫區。

圖3 浮游植物種類空間分布Fig.3 Spatial distribution of phytoplankton species

不同采樣斷面浮游植物種類組成均以硅藻門為主，介于48.1%～76.2%之間。江口斷面的硅藻門種類比例最高（76.2%），沿河斷面的硅藻門種類比例最低，其余斷面硅藻門種類占59.1%～64.7%。

2.2 現存量組成及空間分布

烏江銀盤和彭水水電站影響區浮游植物密度平均值為4.1×106cells/L（圖4）。其中，硅藻門密度最高，為3.0×106cells/L，占浮游植物總密度的73.3%；其次是隱藻門，密度為6.2×105cells/L，占15.2%。

圖4 浮游植物密度組成Fig.4 Phytoplankton density composition

不同采樣斷面浮游植物密度在2.9×105～2.4×107cells/L 之間變動（圖5）。洪渡斷面的浮游植物密度最高，為2.4×107cells/L，中嘴斷面的浮游植物密度最低，為2.9×105cells/L，其余斷面浮游植物密度介于3.1×105～3.2×106cells/L 之間。從上游到下游，浮游植物密度大體呈下降的趨勢。

圖5 浮游植物密度空間分布Fig.5 Spatial distribution of phytoplankton density

不同采樣斷面浮游植物密度組成均以硅藻門為主（圖6）。萬足斷面的硅藻門種類比例（83.8%）最高，江口斷面的硅藻門種類比例最低（44.0%），其余斷面硅藻門密度占53.9%～78.2%。

圖6 浮游植物密度組成空間分布Fig.6 Spatial distribution of phytoplankton density composition

烏江銀盤和彭水水電站影響區浮游植物生物量平均值為0.792 mg/L，不同采樣斷面的浮游植物生物量差異較大，在0.079～3.857 mg/L 之間變動，生物量組成中隱藻門比例較大。

2.3 多樣性

烏江銀盤和彭水水電站影響區浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數平均值為2.12，范圍為1.63～2.84；Margalef 豐富度指數平均值為3.55，范圍為3.08～5.41（表2）。沿河斷面多樣性指數較高，Shannon-Wiener 多樣性指數為2.84，Margalef 豐富度指數為5.41；其次是中嘴、江口斷面，Shannon-Wiener 多樣性指數分別為2.57 和2.22，Margalef 豐富度指數分別為4.68 和3.37；其余斷面多樣性指數較低。

表2 烏江下游浮游植物多樣性指數空間分布Tab.2 Spatial distribution of phytoplankton diversity indexes in the lower reaches of the Wujiang River

3 討論

本次調查結果顯示,不同河流斷面的浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef 豐富度指數存在著差異。沿河斷面位于彭水水庫庫尾，水體具有一定流速，彭水斷面雖然位于彭水水庫壩下，但在一定程度上受到銀盤水庫尾水頂托影響，流速較緩；中嘴斷面位于銀盤水庫壩下河段，流速較高，處于急流狀態的河流區域浮游植物多樣性指數高于靜緩流狀態的水庫區域，這可能是急流狀態河流區域以硅藻門為主，種類較多，因此浮游植物多樣性較高。肖晶等[10]調查了烏江流域支流貓跳河和三岔河的水庫及入庫河流浮游植物功能群狀況，監測到河流出現頻率大于20%的浮游植物功能群有6 種，為小環藻、舟形藻、異極藻、扁圓卵形藻、窗格平板藻和橋灣藻。水庫中出現頻率大于20%的浮游植物功能群有11 種，紅楓湖水庫為假魚腥藻和擬柱飽藻，平寨水庫為小環藻和華麗星桿藻，普定水庫和引子渡水庫均為小環藻、針桿藻、脆桿藻、顆粒直鏈藻和甲藻。洪松等[19]研究表明，大多數河流水流湍急，適宜喜急流藻類的生長繁殖，庫區靜水環境適宜喜靜緩流藻類繁殖生長，湖庫型水體物種組成多以綠藻門或藍藻門種類為主。本次調查結果表明，烏江下游銀盤和彭水電站影響區域主要以硅藻門為主，浮游植物群落空間分布有較大差異，庫尾及以上急流區域的浮游植物多樣性比水庫段高，浮游植物多樣性的高低可能受到流速等河流水文因素的影響。

本次調查發現，烏江中下游區域浮游植物種類為51 種，密度為4.1×106cells/L，Shannon-Wiener多樣性指數平均為2.12，Margalef 豐富度指數平均為3.55。閔文武等[11]2017 年秋季調查了烏江流域的浮游植物群落狀況。結果顯示，流域內浮游植物7門51 屬97 種，以硅藻門、綠藻門和藍藻門為主，浮游植物密度、Shannon-Wiener 多樣性指數、Margalef指數平均值分別為2.20×105cells/L、2.20 和5.59。黃志敏等[12]研究了烏江渡水庫的浮游植物群落結構，分析了該庫夏季浮游植物的種類組成和現存量。結果表明，烏江渡水庫夏季浮游植物種類較豐富，鑒定出64 種，隸屬于5 門7 綱13 目22 科38 屬，其中，綠藻種類最多。密度平均值為2.38×106cells/L，生物量平均值為4.26 mg/L。烏江下游銀盤和彭水水電站影響區浮游植物與上游烏江渡水庫及近期烏江流域浮游植物的調查結果相比，種類數較低，密度較高，Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef 豐富度指數較低。這些結果表明，烏江梯級水庫建設后，庫區流速變緩，更加適宜喜靜緩流的藻類繁殖，適應流水性環境的浮游植物種類數減少，進而影響了生物多樣性。在梯級水庫影響下，下游區域的浮游植物多樣性指數下降幅度相較于上游區域更大。

彭水電站和銀盤電站分別于2008 年和2011年開始蓄水，本文將此次調查結果與蓄水前的研究結果進行了對比分析。王崇等[13]于2007 年7 月和10 月（彭水電站和銀盤電站蓄水前）調查了烏江流域的浮游植物群落結構狀況，共檢出浮游植物7 門75 屬156 種，其中硅藻門68 種，占檢出種類的43.6%；綠藻門55 種；占35.3%，藍藻門22 種，占14.1%。浮游植物密度均值為1.0×106個/L，生物量均值為0.444 mg/L，多樣性指數均值為2.25，均勻度指數均值為0.65。在洪渡河斷面檢測到浮游植物49種，密度約1.0×106個/L，多樣性指數為1.32，均勻度指數為0.33，與本次調查洪渡斷面位置接近。在沙陀斷面檢測出浮游植物60 種，密度約3.6×105個/L，與本次調查沿河斷面接近。以上結果顯示，烏江銀盤和彭水電站蓄水后，浮游植物密度增加。由于成庫后流速減緩，水體滯留時間延長、泥沙含量下降后透明度升高，有利于促進藻類光合作用[20]，這些因素有助于提高藻類現存量。另一方面，浮游植物種類數有所降低，生物多樣性也降低，表明了梯級電站的建設總體上降低了庫區浮游植物的多樣性。