白掌種質資源主要觀賞性狀的表型多樣性分析

周熠瑋 廖飛雄 葉遠俊 劉小飛 徐曄春 譚健俊 劉金梅

摘??要：白掌屬植物（Spathiphyllum?Schott）是天南星科多年生草本植物，是重要的觀葉植物。種質資源表型多樣性是觀賞植物育種與應用的基礎。本研究以20份白掌種質資源為材料，對27個重要的觀賞性狀進行觀測，結合變異分析、相關性分析、聚類分析和主成分分析等多元統計分析方法解析白掌種質資源表型性狀的多樣性。結果表明：16個數量型性狀的變異系數范圍為27.2%～69.9%，其中株高、分芽數、葉片數、葉寬、葉柄粗、花序長和小花數變異較大，而株幅和花序粗變異較小。11個描述型性狀可以被劃分為2～4個等級，香農-維納指數范圍為0.20～1.01，其中葉形的香農-維納指數最高，而花被片是否分離和花被片顏色的香農－維納指數最低。對27個性狀進行聚類分析發現，當距離為3時可以劃分為Group?A和Group?B兩組；Pearson相關分析表明，27個性狀兩兩之間的相關系數范圍為-0.72～0.91。在Group?A中，性狀之間大部分呈顯著相關，其中佛焰苞長分別與佛焰苞寬和花序長的相關系數高達0.91，而在Group?B中性狀大部分相關性不顯著。聚類分析和主成分分析表明，20份白掌種質可以分為Group?I和Group?II。Group?I包括闊葉白掌、綠苞白掌、克利夫蘭迪、亮葉、皇后、中花和綠巨人共7份種質，主要特征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序巨大。Group?II包括多花絨白掌、天驕、水草、帕里斯、嬌小、維客、美酒、泰勒、科麗絲、甜芝、甜糕、碧綠和陽光之夢，主要特征為分芽數和葉片數較多，更加矮化緊湊。該研究結果可為白掌的種質評價和品種培育提供參考。

關鍵詞：白掌；種質資源；觀賞性狀；表型多樣性中圖分類號：S682.31??????文獻標識碼：A

Pheotypic?Diversity?Analysis?of?Main?Ornamental?Traits?in?the?Germplasm?Resources?of?Spathiphyllum

ZHOU?Yiwei1，?LIAO?Feixiong2，?YE?Yuanjun1，?LIU?Xiaofei1，?XU?Yechun1，?TAN?Jianjun1，?LIU?Jinmei1*

1.?Environmental?Horticulture?Research?Institute，?Guangdong?Academy?of?Agricultural?Sciences?/?Guangdong?Key?Lab?of?Ornamental?Plant?Germplasm?Innovation?and?Utilization?/?Guangzhou?Municipal?Engineering?and?Technology?Center?for?Potted?Tropical?Ornamental?Plant，?Guangzhou，?Guangdong?510640，?China;?2.?College?of?Forestry?and?Landscape?Agriculture，?South?China?Agricultural?University，?Guangzhou，?Guangdong?510642，?China

Abstract：?Spathiphyllum?Schott?is?a?perennial?herb?of?Araceae，?which?is?an?important?foliage?plant?for?ornamental.?Phenotypic?diversity?of?germplasm?resources?is?the?basis?of?ornamental?plants?breeding?and?application.?In?the?current?study，?27?important?ornamental?traits?of?20?Spathiphyllum?germplasm?resources?were?observed?and?the?phenotypic?diversity?was?analyzed?by?multivariate?statistical?analysis?methods?including?variance?analysis，?correlation?analysis，?hierarchical?cluster?analysis?（HCA）?and?principal?component?analysis?（PCA）.?The?results?of?variance?analysis?showed?that?the?coefficients?of?variation?of?the?16?quantitative?traits?ranged?from?27.2%?to?69.9%.?The?plant?height，?number?of?shoots，?number?of?leaves，?blade?width，?petiole?diameter，?spadix?length?and?number?of?flowers?were?highly?variable，?while?the?plant?width?and?spadix?diameter?had?small?variation.?Eleven?descriptive?traits?could?be?divided?into?2～4?grades?according?to?the?observed?characteristics.?And?the?Shannon-Wiener?indices?of?11?descriptive?traits?ranged?from?0.20?to?1.01，?among?which?the?Shannon-Wiener?indices?of?leaf?shape?were?the?highest，?whereas?that?of?perianth?separation?and?perianth?color?were?the?lowest.?The?hierarchical?cluster?analysis?tree?of?27?traits?supported?that?when?the?euclidean?distance?was?3，?they?could?be?divided?into?two?groups：?Group?A?and?Group?B.?The?result?of?Pearson?correlation?analysis?revealed?that?the?correlation?coefficient?between?27?traits?ranged?from??0.72?to?0.91.?In?Group?A，?most?of?the?traits?were?significantly?correlated?with?each?other，?and?the?correlation?coefficients?between?bud?length?and?bud?width，?bud?length?and?inflorescence?length?were?0.91.?In?Group?B，?most?of?the?traits?pairs?were?not?significantly?correlated.?Both?hierarchical?cluster?analysis?and?principal?component?analysis?supported?that?the?20?Spathiphyllum?germplasm?resources?could?be?divided?into?2?Groups?（Group?I?and?Group?II）?based?on?data?of?27?traits.?Group?I?contained?7?accessions?including?S.?cannifolium，?S.?ortgiesii，?S.?Clevelandii，?S.?Bright，?S.?Princess，?S.?Middle?Flower?and?S.?Sensation，?and?they?were?taller?and?had?larger?leaves，?larger?spathes，?and?larger?spadixes.?Group?II?was?consisted?of?S.?floribundum，?S.?Coddy?Color，?S.?Water?Grass，?S.?Parrish，?S.?Mini，?S.?Vicki?Lynn，?S.?Mojo，?S.?Tyler?Green，?S.?Crisis，?S.?Sweet?Chico，?S.?Sweet?Claudio，?S.?Dark?Green?and?S.?Sunshine?Dream.?And?the?13?accessions?of?Group?II?had?more?buds?and?leaves，?and?were?smaller?and?more?compact.?The?research?results?could?provide?a?reference?for?evaluation?and?breeding?of?Spathiphyllum?germplasm?resources.

Keywords：?Spathiphyllum;?germplasm?resources;?ornamental?traits;?phenotypic?diversity

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.006

白掌屬植物（Spathiphyllum?Schott）隸屬于天南星科（Araceae），分布于熱帶美洲、西印度群島和馬來群島，已報道有41個原生種[1]。白掌具有耐蔭性強、生產周期短、適應性廣和兼具觀葉觀花的特點，已成為生產和應用上最重要的觀葉植物種類之一[2-4]。

目前白掌的研究主要集中在倍性鑒定[5]、高效繁殖體系的建立[6]、栽培生理[7]和雜交育種[4，?8]等方面。在遺傳多樣性方面也有一些報道，劉小飛等[9]利用30對SRAP引物對23份白掌種質進行遺傳多樣性分析，擴增出214個多態性位點，聚類分析表明可以將23份種質分為3組。郭甜馨等[10]篩選出9個多態性好的ISSR標記對21份白掌種質（14份栽培品種和7個雜交品系）進行分析，共擴增出120個多態性位點，聚類分析表明，可以將14份栽培品種劃分為3組，將7份雜交品系

劃分為2組。但在觀賞性狀表型多樣性方面仍鮮有報道，岑彩嫻[8]對16個白掌栽培品種的15個重要觀賞性狀進行觀賞性評價，但未對主要觀賞性狀的表型多樣性進行分析，這不利于白掌種質的表型評價和新品種選育。

本研究以收集的20份白掌種質資源為材料，參考國際植物新品種保護公約（UPOV）的白掌DUS測試指南，篩選出27個主要觀賞性狀并進行觀測，結合多元統計分析方法解析白掌種質資源主要觀賞性狀的表型多樣性，為今后開展白掌種質評價提供數據支持，為白掌資源的開發利用和新品種的選育奠定基礎。

1??材料與方法

1.1??材料

供試材料為20份白掌種質資源（表1，圖1），?均保存于廣東省名優花卉資源圃。

1.2??方法

1.2.1??性狀的選取??根據白掌的觀賞特性，于2013—2014年對白掌種質資源形態指標進行觀測和統計。確定對以下指標進行調查測定：株高、株幅、分芽數、葉片數、葉長、葉寬、葉形、葉色、佛焰苞開放形態、苞片長、苞片寬、苞片顏色、花序長、花序粗、小花數量/花序、雌蕊形態、胚珠數/子房、花梗長、花梗粗。測定工具有游標卡尺、直尺、卷尺。

每個品種隨機選取3株成熟植株（生長周期2?a以上）進行連續2?a的調查，花部性狀于盛花期觀測，花色以花朵完全盛開時的顏色為準。每個品種測定3個樣本，觀測結果以平均值表示。

1.2.2??數量編碼的方法??參考UPOV的白掌DUS測試指南選取27個性狀，對20份白掌種質進行觀測。在性狀數量化過程中，采用以下3種編碼方法：二元性狀5個，以0、1表示；數量多態性狀16個，取其平均值直接轉入下一步數學運算；定性多態性狀6個。27個性狀的信息和編碼見表2。

1.3??數據處理

采用WPS表格計算各性狀最大值、最小值、極差、平均值、標準差、變異系數、香農-維爾納指數（Shannon-Wiener，?H'）和各描述型性狀分級的頻率。香農-維爾納指數根據公式（1）進行計算。

H'=-∑Pi?ln（Pi） ??（1）

式中，Pi為樣品中屬于第i種類型的個體數占樣品總個體數的比例，如樣品總個體數為N，第i種類型的個體數為Ni，則Pi=Ni/N。

用R?4.1.2軟件進行相關性分析和熱圖繪制。用Origin軟件進行系統聚類分析和主成分分析。

2??結果與分析

2.1??數值型性狀多樣性分析

如表3所示，20份白掌種質16個數量型性狀變異整體較高，變異系數范圍為27.2%～69.9%，其中株高、分芽數、葉片數、葉寬、葉柄粗、花序長和小花數變異較大，變異系數均超過50%，而株幅和花序粗變異較小，變異系數均低于30%。

株高的平均值為37.9?cm，其中最高的是綠巨人，最矮的是水草。株幅的平均值為54.4?cm，株幅最大的是綠巨人，最小的是美酒。分芽數平均值為4.3個，其中最多的是水草。葉長、葉寬、葉柄長和葉柄粗的平均值分別為24.2、9.6、19.3、0.4?cm。佛焰苞長和佛焰苞寬的平均值分別為14.3?cm和7.5?cm，變異系數分別為40.6%和47.7%?；üｉL和花梗粗的平均值分別為33.0?cm和0.4?cm，變異系數分別為38.8%和30.9%?；ㄐ蜷L和花序粗的平均值分別為5.4?cm和1.1?cm，變異系數分別為58.55%和27.2%。胚珠數的平均值為10.0個，其中數量最多的是綠巨人，最少的是水草。小花數的平均值為122.1個，其中數量最多的是綠巨人，多達364.0朵，最小的是水草，僅有42.5朵。

2.2??描述型性狀多樣性分析

20份白掌種質的11個描述型性狀多樣性如表4所示，共有28種分級類型，每個性狀可劃分為2～4個等級，其中葉形可劃分的等級最多。11個描述型性狀的香農-維納指數范圍為0.20～1.01，其中葉形的香農-維納指數最高，其次是雌蕊形態，而花被片是否分離和花被片顏色的香農-維納指數最低。葉形可以分為披針形、卵形、倒卵形和闊橢圓形等4種類型，其中披針形的頻率最高，達0.50。葉緣可以分為全緣和波浪狀2種類型，2種類型各占50%。葉色可以分為綠色和墨綠色2種類型，其中綠色頻率高達0.85。佛焰苞片正面顏色和背面顏色均可以分為白色、淺綠色和綠色等3種類型，其中白色頻率最高。佛焰苞形狀可以分為闊卵形、卵形和披針形等3種類型，其中卵形的頻率最高，達0.75。佛焰苞開放形態可以分為直立內扣、傾斜外扣2種類型，其中直立內口的頻率高達0.85。雌蕊形態可以分為扁平、圓突起和尖突起等3種類型，其中尖突的頻率最高，達0.65?；ū黄欠穹蛛x可以分為合生和分離等2種類型，其中分離的頻率高達0.95?；ū黄伾梢苑譃榫G色和白色2種類型，其中白色的頻率高達0.95?；ㄐ蚺c花梗是否呈直線可以分為不成直線和成直線2種類型，其中不成直線的頻率較高，為0.6。

2.3??性狀的聚類及相關性分析

對27個性狀進行聚類分析發現，當距離為3時可以劃分為Group?A和Group?B兩組。Group?A包括株高、小花數、葉寬、葉柄粗、胚珠數、葉形、株幅、葉長、葉色、佛焰苞長、佛焰苞寬、花序長、花序粗、花梗粗共16個性狀，Group?B包括分芽數、葉片數、佛焰苞形狀、花序與花梗是否呈直線、葉緣、花被片是否分離、雌蕊形態、花被片顏色、佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、佛焰苞開放形態共11個性狀。Pearson相關矩陣如圖2所示，相關系數范圍為-0.72～0.91。在Group?A中，性狀之間大部分呈顯著相關，其中佛焰苞長分別與佛焰苞寬和花序長的相關系數高達0.91，而在Group?B中性狀大部分相關性不顯著，僅有分芽數、葉片數、佛焰苞形狀、花被片是否分離、雌蕊形態、花被片顏色、佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、佛焰苞形態分別與3、1、6、1、1、1、1、2、5個性狀呈顯著相關。

2.4??種質間的聚類分析

基于27個性狀數據，計算歐式距離并使用Ward法對20份白掌種質進行系統聚類分析（圖3）。在距離等于14時可以明顯劃分為兩大類。GroupⅠ包括闊葉白掌、綠苞白掌、克利夫蘭迪、亮葉、皇后、中花和綠巨人共7份種質，主要特

征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序巨大，但分芽數和葉片數均較少。GroupⅡ包括多花絨白掌、天驕、水草、帕里斯、嬌小、維客、美酒、泰勒、科麗絲、甜芝、甜糕、碧綠和陽光之夢共13份種質，主要特征為分芽數和葉片數較多，更加矮化緊湊。

2.5??主成分分析

對27個性狀進行主成分分析，提取特征值大于1的6個主成分進行分析，6個主成分累計貢獻率達84.98%，代表了原始變量的大部分信息（圖4）。PC1的貢獻率為43.26%，其中株高、葉柄粗、花序長、花序粗、佛焰苞長、小花數、株幅、葉長、葉寬、佛焰苞寬、花梗長、花梗寬、胚珠數、葉形等14個性狀具有較大的特征向量值，反映的是植株和器官大小的因子。PC2的貢獻率為15.55%，其中佛焰苞開放形態、佛焰苞背面顏色、花被片是否分離、雌蕊形態起主要作用，反映的是佛焰苞和花序形態的因子。PC3的貢獻率為9.95%，其中佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、葉柄長起主要作用，反映的是佛焰苞顏色的因子。PC4的貢獻率為6.36%，其中花梗是否呈直線、分芽數和葉片數起主要作用。PC5的貢獻率為5.47%，其中花序與花被片顏色、佛焰苞形態、花被片是否分離起主要作用。PC6的貢獻率為4.39%，其中佛焰苞形態、分芽數和葉片數起主要作用。提取前2個主成分，對20份種質進行二維分值圖分析，如圖4B所示，20份種質差異明顯，結合系統聚類結果（圖4C），GroupⅠ?和GroupⅡ可以明顯區分開。

3??討論

種質資源表型多樣性是種質評價和育種利用的重要內容。近年研究者已經對月季[11-12]、切花菊[13-14]、萱草[15-16]等多種觀賞植物的表型多樣性

進行了分析，并獲得了良好的效果。在天南星科觀賞植物中，紅掌種質資源的表型多樣性也有報道。尚偉等[17]對46個紅掌種質的36個形態性狀進行了分析，發現佛焰苞顏色具有最大的遺傳多樣性指數，而佛焰苞長的變異系數最大。易雙雙等[18]對64份紅掌種質的29個觀賞性狀進行了觀測和分析，聚類分析發現可以將64份紅掌種質依據大小、形態、顏色和來源劃分為6組。在白掌研究中前人主要集中在使用分子標記進行遺傳多樣性分析[9-10]，并未進行表型多樣性分析。本研究對20份白掌種質的27個重要觀賞性狀進行了測定分析，其中16個數值型性狀變異系數范圍為27.2%～69.9%，11個描述型性狀的香農－維納指數范圍為0.20～1.01，說明白掌的數值型性狀特別是株高、分芽數、葉片數、葉寬、葉柄粗、花序長和小花數等變異系數超過50%的性狀多樣性非常豐富，為研究白掌種質資源的遺傳變異提供了數據支撐。

相關性分析可以反映性狀間的相關程度，從而剔除相關性程度極高的性狀以簡化種質評價和表型觀測流程。本研究對27個性狀進行了相關性分析，結果發現多個性狀之間存在顯著的相關性，其中佛焰苞長與佛焰苞寬和花序長的相關系數高達0.91，而且性狀的聚類分析也表明佛焰苞長、佛焰苞寬和花序長聚在一小類，后續進行表型觀測時可以考慮剔除佛焰苞寬和花序長，直接測定佛焰苞長以提升白掌的表型性狀獲取效率。

劉小飛等[19]用19對SSR引物對12份白掌資源進行了遺傳多樣性分析，UPGMA分析發現可以將其劃分為3組，其中綠巨人與綠苞白掌聚在一類，帕里斯、美酒和泰勒聚在一類，這與本研究基于表型數據的聚類分析結果一致。但在劉小飛等[19]的SSR分析中，亮葉是與綠巨人分別聚類在不同分支，而本研究的結果顯示它們聚類在同一類。這說明分子標記與表型數據既有相關性也有差異性。本研究基于27個主要觀賞性狀數據對20份白掌種質進行了聚類分析，發現可以將20份種質劃分為2類，主成分分值圖也支持這一結果。其中Group?I包括7份種質，主要特征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序較大。Group?II包括13份種質，主要特征為植株和器官均較小，分芽數和葉片數較多，更加矮化緊湊。鑒于前人只集中在白掌資源的遺傳多樣性分析，本研究對白掌資源進行了表型多樣性分析，為白掌的遺傳育種提供了數據支持。后續在雜交育種時，應該綜合考慮白掌資源的遺傳多樣性和表型多樣性分析的分組信息進行親本選擇和選配，才能更有效地獲得變異廣泛的雜交新種質。

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