四季花金花茶花芽分化進程及葉片內源激素變化

江海都 孫菲菲 秦惠珍 唐健民 韋霄 柴勝豐

摘 要： ???四季花金花茶（Camellia perpetua）為山茶屬中唯一幾乎全年開花的珍稀瀕危植物。為探究其花芽分化進程及不同花發育時期和年生長周期葉片內源激素變化，該研究通過石蠟切片，觀察四季花金花茶花芽分化進程，采用酶聯免疫吸附法測定不同花發育時期葉片及年生長周期內有花芽和無花芽葉片的脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）和玉米素核苷（ZR）含量的變化規律。結果表明：（1）四季花金花茶花芽分化順序由外向內進行，分為6個時期，共歷時35 d，從花芽分化至開花約2個月。（2）花芽形態分化期葉片ABA、GA3的含量及GA3/ABA、（IAA+GA3）/ZR的比值較高，IAA、ZR的含量及IAA/ABA、ZR/ABA的比值較低。（3）年生長周期內有花芽葉片ABA、IAA、ZR的含量整體上高于無花芽葉片；IAA/ZR及（IAA+GA3）/ZR的比值整體上低于無花芽葉片。綜上表明，四季花金花茶花芽分化至開花時間較短；高水平的ABA、GA3及低水平的IAA、ZR有利于花芽分化；較高水平的ABA、IAA及ZR有利于花芽發育。該研究為該物種持續開花機理的闡明提供了參考依據。

關鍵詞： ?四季花金花茶， 花芽分化， 持續開花， 內源激素， 瀕危植物

中圖分類號： ??Q945.6

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2024）01-0056-12

Flower bud differentiation and leaf endogenous

hormone changes of Camellia perpetua

JIANG Haidu1，2， SUN Feifei1， QIN Huizhen1， TANG Jianmin1，

WEI Xiao1，2， CHAI Shengfeng1，2*

（ 1. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China;

2. College of Tourism and Landscape Architecture， Guilin University of Technology， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： ??Camellia perpetua is the only rare and endangered plant in the genus Camellia that blooms almost all year round. In order to explore the flower bud differentiation process and the changes of endogenous hormones in leaves at different flower development periods and annual growth cycles， the process of C. perpetua flower bud differentiation was observed by paraffin sections. The contents of abscisic acid （ABA）， indole-3-acetic acid （IAA）， gibberellin （GA3） and zeatin nucleoside （ZR） in leaves in different flower development periods and in leaves with flower bud and leaves without flower bud in annual growth cycle were determined by enzyme-linked immunosorbent assay （ELISA）. The results were as follows： （1） The flower bud differentiation sequence of C. perpetua was from the outside to the inside， and it was divided into six periods， which lasted 35 d in total， from the bud differentiation to flowering about two months. （2）The contents of ABA and GA3 [KG0.5mm]and the ratios of GA3/ABA and （IAA + GA3） /ZR were higher in flower bud morphological differentiation period， while the contents of IAA and ZR and the ratios of IAA/ABA and ZR/ABA were lower. （3）The contents of ABA， IAA and ZR in the leaves with flower bud were higher than those in the leaves without flower bud. The IAA/ZR and （IAA + GA3） /ZR ratios were lower than those of the leaves without flower bud. In conclusion， the flower bud differentiation to flowering time of C. perpetua is shorter. High levels of ABA and GA3 and low levels of IAA and ZR are beneficial to flower bud differentiation; higher levels of ABA， IAA and ZR are beneficial to flower bud development. The study provides the reference for clarifying the continuous flowering mechanism of this species.

Key words： ?Camellia perpetua， flower bud differentiation， continuous flowering， endogenous hormones， endangered plant

山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）金花茶組（Sect. Chrysantha Chang）植物是世界珍稀的觀賞植物和培育茶花新品種的珍貴種質資源，是山茶花中唯一具有黃色花的類群，被譽為“茶族皇后”“植物界的大熊貓”和“幻想中的黃色山茶”，具有極高的觀賞價值和科研價值（傅立國，1992）。該類群分布范圍狹窄，資源數量有限，并且野生資源破壞十分嚴重，該組所有植物都已列入《國家重點保護野生植物名錄》（國家林業和草原局 農業農村部，2021）。四季花金花茶（Camellia perpetua）為常綠灌木或小喬木，樹型優美，花色金黃，花大葉小，分布于廣西崇左局部地區的石灰巖山坡中上部常綠闊葉林中，四季開花且盛花期在夏季（高繼銀等，2010），是金花茶組植物中極具特色的種類。

植物多季開花的特性是由花芽分化類型決定的，主要表現在一年四季或三季連續開花或者兩次開花（王榮和成仿云，2007），這種現象有可能是由內源激素信號與外源環境信號相互協調的結果（Yi et al.， 2022），以使植物的生長和繁殖與適當的季節相互適應（Romera-Branchat et al.， 2014）。

植物內源激素是植物內部重要的調節物質，同時也具有信號傳導功能，對植物花形態建成具有調控作用（Buban & Faust， 1982；Yan et al.， 2019），并且這種調控作用是由多種激素參與調節而產生（Zhang et al.， 2014；Guo et al.， 2022）。朱章順等（2021）研究表明，木芙蓉（Hibiscus mutabilis）在花芽分化期葉片中較高含量的脫落酸（ABA）、細胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA3）可促進花芽分化，初花期以后葉片中較高含量的赤霉素、ABA和乙烯（ETH）可促進其開花，加速花的衰敗。油茶（Camellia oleifera）在花芽分化后期，高含量的赤霉素在子房和花藥形成期起到較大作用，較低含量的吲哚乙酸（IAA）和較高含量的ABA可能對雌雄蕊成熟期有促進作用，可能促進油茶花芽成熟和開花（黃潤生等，2021）。毛竹（Moso bamboo）在成花期和揚花期高水平的ABA、玉米素核苷（ZR）和赤霉素及低水平的IAA可能促進毛竹花的發育（齊飛艷等，2013）。此外，棗（Ziziphus jujuba）花形成過程中高的ABA/GA3比值對花芽孕育和花發育均有利，ABA/IAA比值增大，IAA/GA3比值減小，可促進花芽的孕育，有利于花芽形成（牛輝陵等，2015）。因此，研究植物成花過程中內源激素含量及比值的變化規律，對于了解其開花生理基礎及揭示植物成花過程中激素調控具有重要意義（Chi et al.， 2020）。

目前，有關金花茶組植物花芽分化及內源激素動態的相關研究，主要集中在金花茶（Camellia nitidissima）（漆小雪等，2013；孫紅梅等，2017；喇燕菲等，2021）和東興金花茶（C. tunghinensis）（郭辰等，2016；唐健民等，2017）上，四季花金花茶作為金花茶組植物中幾乎全年開花的特殊類群，花芽分化相比于其他金花茶種類可能更快，持續花芽分化可能與某些內源激素有關，關于其花芽分化與內源激素動態的相關研究還未見報道。為此，本研究以四季花金花茶為試驗材料，通過石蠟切片技術觀察花芽分化不同階段形態結構，采用酶聯免疫吸附法對四季花金花茶同一時間不同花發育時期葉片及年生長周期有花芽和無花芽葉片內源激素含量進行測定，擬探討以下問題：（1）四季花金花茶花芽分化進程如何；（2）葉片內源激素含量與花發育之間存在何種關系。本研究結果可為該物種持續開花機理的闡明提供參考依據。同時，該物種可以在同一個時間點取不同花發育階段的材料，確保環境因子一致，對于花器官發育與葉片內源激素關系的探討更具有參考意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地位于中國科學院桂林植物園金花茶種質資源圃（110°18′1″ E、25°4′12″ N ），該區域屬于中亞熱帶季風氣候，年平均溫度為19.12 ℃，年均降水量為1 890 mm，年日照時數平均為1 487 h。上層喬木樹種主要有馬尾松（Pinus massoniana）、三角楓（Acer buergerianum）和中華杜英（Elaeocarpus chinensis）等。試驗材料為引種栽培的四季花金花茶成年植株，15～20年生，長勢良好。四季花金花茶一年都有花芽分化，其中3—5月（花芽分化主要集中在頂芽）和7—8月（花芽分化主要集中在側芽）為2個花芽分化較為集中階段，以3—5月分化的花芽數最多，11月至翌年2月可見零星花芽。選擇苗圃內生長健壯、樹勢一致、無病蟲害的10株四季花金花茶作為觀測和采樣對象，每株分別選取東、南、西、北4個不同方位具有代表性的枝條，對枝條上的頂芽和側芽進行掛牌標記，觀察其發育過程，并應試驗要求進行采樣。

1.2 試驗方法

1.2.1 花芽分化形態結構觀察

石蠟切片法觀察：從2021年2月27日開始，對1年生枝條頂端剛剛開始分化的花芽掛牌標記，每7 d采集不同發育階段的花芽30個，2021年4月3日花芽分化完成后停止采集。采集的花芽放置于裝有FAA溶液（70%乙醇∶福爾馬林∶冰醋酸 = 90∶5∶5）的玻璃瓶中固定24 h以上，后置于4 ℃冰箱保存。參照李和平（2009）的常規石蠟切片制作方法，首先對采集的樣品進行乙醇逐級脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、展片、粘片及烤片，然后脫蠟、復水、番紅-固綠染色、脫水、透明、封片，最后使用光學顯微鏡觀察并拍照記錄。

同時，對花芽分化至花朵開放的時間及枝條上各葉腋的成花規律進行觀測。

1.2.2 葉片內源激素的測定 ?同一時間不同花發育時期葉片采樣：春季四季花金花茶花芽陸續開始分化，主要集中在頂芽。于2021年6月15日分別對同一植株枝條頂部著生花芽或花的葉片進行采樣，分為5個時期：（I）前分化期；（Ⅱ）花芽形態分化期；（Ⅲ）花蕾期；（Ⅳ）開花期；（Ⅴ）凋謝期（圖1），每株采集葉片4～6片，重復3次。采集的葉片放在冰盒里帶回實驗室，立即用液氮冷凍，存放在-80 ℃超低溫冰箱保存，用于測定內源激素含量。

年生長周期有花芽葉片和無花芽葉片的采樣：四季花金花茶成年植株每年10月抽梢，翌年3—4月新生枝條開始著生花芽。試驗于2020年4月至2021年3月每月月初，對同一植株一年生枝條上著生花芽的葉片（有花芽葉片）和相同位置未著生花芽的葉片（無花芽葉片）分別進行采樣，每個處理采集葉片4～6片，重復3次。采集的樣品放在冰盒帶回實驗室，立即用液氮冷凍，存放在-80 ?℃超低溫冰箱保存，用于測定內源激素含量。

葉片內源激素的測定：采用酶聯免疫吸附法測定同一時間不同花發育時期及年生長周期有花芽和無花芽葉片內的脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）和玉米素核苷（ZR）含量。試驗步驟如下：（1）準確稱取存放在-80 ℃超低溫冰箱保存的冷凍樣品0.5 g，加入2 mL 80%甲醇溶液，在冰浴條件下研磨成勻漿，轉入10 mL的離心管，用1 mL提取液將研缽沖洗干凈，一并轉入離心管中搖勻，4 ℃靜置提取4 h，3 500 r·min-1離心8 min，取上清液。沉淀中再次加入1 mL提取液，搖勻，4 ℃靜置提取1 h，3 500 r·min-1離心8 min，合并兩次的上清液，并記錄總體積。（2）上清液過C-18固相萃取柱，將過柱后的樣品轉入5 mL離心管，氮氣吹干后，用樣品稀釋液定容至2 mL。（3）樣品測定步驟按照ELISA試劑盒說明書操作，用酶標儀（Bio Tek ELX 808）測定標準品和各樣品在450 nm處的光密度（optical density，OD）值，根據標準曲線計算各樣品內源激素含量。

1.3 數據統計與分析

利用 Microsoft Excel 2010及Origin 2015軟件進行數據處理及作圖， 采用單因素方差分析法比較不同花發育階段葉片內源激素含量的差異，并進行多重比較（Duncan法）。

2 結果與分析

2.1 花芽分化形態解剖特征

采用石蠟切片法觀察四季花金花茶花芽分化過程，可分為6個時期，即前分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雌雄蕊分化期、子房形成期（圖2），共歷時35 d。

前分化期：營養生長錐體積較小，生長點為尖形，此時花芽生長點的頂端分生組織細胞比較小、排列緊密，隨著營養生長錐的進一步分化，其形態也有所變化，從外觀和解剖結構進行觀測，此階段較難區分是葉芽還是花芽。

分化初期：花芽生長點逐漸生長，基部加寬，花芽形態較小，但從外觀上可區分花芽。石蠟切片顯示，生長錐明顯加寬，基部膨大，出現花萼原基，此后花芽橫向分裂加快，生長點體積增大。

萼片分化期：花芽生長點下方生長錐附近細胞分裂加速，生長點頂端繼續生長，在外圍開始出現花萼原基小突起，逐漸分化成萼片，并覆蓋住生長點，花萼分化結束。

花瓣分化期：花萼原基內側花瓣原基小突起，花芽開始進入花瓣分化期，生長點頂端繼續生長變平，之后花瓣原基以不同的速度向上生長，縱向生長比橫向生長快，頂端為半橢圓形狀，最后分化成花瓣。

雌、雄蕊分化期：生長點略向下凹且變得更加寬，生長點上出現雌、雄蕊原基小突起，生長點向四周擴散，中部比較大的突起為雌蕊原基，同期的雄蕊原基圍繞在雌蕊原基生長，后期雌、雄蕊原基縱向生長加速。雌蕊原基形成后，花芽分化過程完成，進入花器官發育階段。

子房形成期：雌蕊原基和雄蕊原基繼續伸長，雌蕊原基下部逐漸膨大形成子房，上部合攏形成柱頭，下部為花柱。進入子房形成期表明花芽分化即將完成，進入花器官發育階段。

四季花金花茶從花芽開始分化至開花的時間約為67 d，并且各葉腋位置上一年內可多次開花，有利于其形成持續開花的模式。

2.2 同一時間不同花發育時期葉片內源激素含量的變化

ABA含量總體呈“V”型變化趨勢，前分化期含量最高，花蕾期最低，花蕾期顯著低于除開花期之外的其他時期（P<0.05）（圖3：A）。IAA含量總體呈“W”型變化趨勢，前分化期含量最高，其次為凋謝期，開花期最低且顯著低于其他時期（P<0.05）（圖3：B）。GA3含量總體呈“N”型變化趨勢，前分化期和開花期含量較低，花芽形態分化期最高（圖3：C）。ZR含量前期變化比較平緩，在凋謝期急劇上升（圖3：D）。

2.3 同一時間不同花發育時期葉片內源激素比值的變化

IAA/ABA比值呈“W”型，在花蕾期最高，開花期最低（圖4：A）。ZR/ABA比值亦呈“W”型，在花芽形態分化期最低，凋謝期最高（圖4：B）。GA3/ABA比值呈“N”型，前分化期最低，花芽形態分化期最高（圖4：C）。IAA/ZR比值呈下降趨勢，前分化期最高，開花期最低（圖4：D）。（IAA+GA3）/ZR比值呈先上升后下降的趨勢，在花芽形態分化期最高（圖4：E）。

2.4 年生長發育過程中葉片內源激素含量及比值的變化

四季花金花茶年生長發育過程中有花芽葉片ABA、IAA、ZR的含量整體上高于無花芽葉片，而GA3含量無明顯變化規律（圖5）；有花芽葉片IAA/ZR、（IAA+GA3）/ZR的比值則低于無花芽葉片（圖6）。

3 討論與結論

3.1 花芽分化進程

花芽分化是植物從營養生長向生殖生長過渡的重要標志，這種轉變涵蓋了許多復雜的形態和生理變化（朱高浦等，2011；He et al.， 2018）。喇燕菲等（2021）報道3種金花茶花芽分化過程分為未分化期、分化初期、苞片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期和子房形成期，其中金花茶花芽分化期持續66 d，淡黃金花茶（Camellia flavida）持續43 d，四季花金花茶持續30 d。本研究中四季花金花茶的花芽分化時期與3種金花茶基本一致，但與金花茶和淡黃金花茶相比，其花芽分化的時間明顯較快且從花芽分化到開花的時間也更短（四季花金花茶67 d、金花茶253 d、淡黃金花茶126 d）（柴勝豐等，2009；王翊等，2020）；在一年內其枝條腋位上的花芽開花凋謝后會重新長出花芽是能持續開花的重要原因。本研究中四季花金花茶花芽分化的時間長于喇燕菲等（2021）的報道，可能與本研究所在地桂林的春季氣溫低于南寧有關。

3.2 同一時間不同花發育時期葉片內源激素含量及比值的變化

ABA對植物的生長發育具有重要的調控作用。木芙蓉花芽分化期葉片較高水平的ABA有利于花芽分化，初花期以后葉片中較高水平的ABA有利于開花并加速花的凋謝（朱章順等，2021）。研究表明，高水平的ABA有助于花芽分化（艾星梅等，2018；Wang et al.， 2020；范瑾怡等，2022），是促進植物開花的重要激素（Luckwill， 1974）。本研究發現，四季花金花茶前分化期ABA含量達最高，花芽形態分化期緩慢下降仍保持較高值，到花蕾期最低，開花期和凋謝期又逐漸升高。這說明高水平的ABA有利于四季花金花茶花芽分化及開花，與對木芙蓉（朱章順等，2021）的研究結果相一致。

低水平的IAA有利于同色兜蘭（Paphiopedilum concolor）（李秀玲等，2021）、番紅花（Crocus sativus）（張衡鋒等，2018）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）（艾星梅等，2018）花芽分化。但是，韋靖杰等（2021）研究表明，高水平的IAA有利于陸川油茶（Camellia vietnamensis）花蕾的形態構建，而低水平促使其花凋謝。另外，‘鐵成一號油茶（Camellia oleifera， ‘Tiecheng No.1）開花過程中，IAA對開花的調控表現為低水平促進開花，而高水平促進花調謝（喻雄等，2019）。這表明IAA在調節不同物種的成花過程中具有較大差異。本研究發現，前分化期和凋謝期IAA含量較高，而其他3個時期含量較低，說明低水平的IAA有利于四季花金花茶花芽分化和花開放，而較高水平的IAA促使花凋謝。

高水平的GA3有利于棉花（Gossypium hirsutum）（任桂杰等，2002）、菊花（Chrysanthemum morifolium）（潘瑞熾和董愚得，1992）和木芙蓉（朱章順等，2021）花芽分化。從GA3的生理功能角度上來看，GA3可以導致α-淀粉酶的形成，促使淀粉酶水解為還原糖，而還原糖的積累則可以促使花芽的分化（Zhang & Gao， 1991）。本研究發現，前分化期GA3含量較低，花芽形態分化期急劇上升至最高，至開花期又降至最低，說明高水平的GA3有利于四季花金花茶花芽分化，而低水平的GA3促使花開放。

ZR對植物細胞的分裂具有促進作用，大多數研究結果表明ZR是植物花芽分化的促進因子。如高水平的ZR有利于蘋果（曹尚銀等，2000）、羅漢果（Siraitia grosvenorii）（覃喜軍等，2010）、油橄欖（Olea europaea）（朱振家等，2015）花芽分化。本研究發現，ZR含量在前分化期至開花期較低且變化比較平緩，在凋謝期急劇上升，說明低水平的ZR有利于四季花金花茶花芽分化和花開放，而高水平的ZR促使花凋謝。本研究結果與前人研究結果并不一致，一方面可能與研究植物種類有關，另一方面可能與本研究是同一時間采樣有關，其調控機制還需要進一步深入研究。

植物花形成是各種激素相互作用的結果。如較低的IAA/ABA、ZR/ABA比值有利于忽地笑（Lycoris aurea）和中國石蒜（L. chinensis）花芽分化（范瑾怡等，2022）；較低的ZR/IAA比值有利于藍莓花芽分化（宋楊等，2014）；較低的GA3/ABA比值有利于棗花（牛輝陵等，2015）、蘋果（曹尚銀等，2000）花芽分化。本研究發現，四季花金花茶花芽形態分化期IAA/ABA、ZR/ABA的比值較低，GA3/ABA、（IAA+GA3）/ZR的比值較高，說明較低的IAA/ABA、ZR/ABA比值和較高的GA3/ABA、（IAA+GA3）/ZR比值可促進其花芽分化。

3.3 年生長發育過程中葉片內源激素含量及比值的變化

金花茶盛花期花多植株葉內源IAA、ZR和GA3含量高于花少植株或無花植株；花期內，有花植株果枝葉IAA/ZR、IAA/ABA、ZR/ABA及GA3/ABA的比值均高于無花植株，而（IAA+GA3）/ZR比值低于無花植株（孫紅梅等，2017）。什錦丁香（Syringa chinensis）花芽分化過程中成花枝條葉片ABA、ZR含量以及ZR/IAA比值均明顯高于未成花枝條葉片（那光宇等，2012）。馬鈴薯成花植株的ZR和ABA含量及ZR/IAA、ZR/GA3的比值始終高于未成花植株，說明高水平的ZR和ABA易促進花原基的形成（艾星梅等，2018）。本研究顯示，四季花金花茶年生長發育過程中有花芽葉片ABA、IAA及ZR含量整體上高于無花芽葉片；IAA/ZR、（IAA+GA3）/ZR的比值整體上低于無花芽葉片，說明較高水平的ABA、IAA、ZR含量及較低的IAA/ZR、（IAA+GA3）/ZR比值有利于四季花金花茶花芽發育。本研究結果與前人研究結果有相似之處，但也存在一些差異，這可能與研究物種生物學特性有關，四季花金花茶一年內都有花芽分化和持續開花，其枝條各腋位一年內可多次形成花芽和開花，其激素調控機制還需要進一步深入研究。

綜上所述，四季花金花茶持續開花受多種激素的調控，要深入了解這些激素在四季花金花茶花發育過程中的作用，還應研究激素代謝，借助基因水平和蛋白水平的研究，并開展外源激素調控的田間實驗，揭示四季花金花茶持續開花的機理和規律。

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（ 責任編輯 李 莉 ）

收稿日期： ??2023-05-14

基金項目： ??國家自然科學基金（32060248）； 廣西重點研發計劃項目（桂科AB21196018）； 桂林市創新平臺和人才計劃項目（20210102-3）。

第一作者： ?江海都（1995-），碩士，研究實習員，主要研究方向為植物保育生物學，（E-mail）2889947842@qq.com。

* 通信作者： ??柴勝豐，博士，研究員，研究方向為瀕危植物保育及可持續利用研究，（E-mail）sfchai@163.com。