促進花芽分化 提高果樹產量

和靜

優質高產一直是果樹栽培者的目標。提高果樹產量是果農最關心的話題之一，而花芽分化是決定果樹產量的決定性因素。沒有花就沒有果，沒有果就沒有產量。果樹形成花芽的數量和質量，對產量有決定性的影響。開花數量決定于花芽分化，認識和掌握花芽形成的規律，對果樹栽培和育種都有重要意義。

1 定義

花芽分化是指果樹芽軸的生長點經過生理和形態的變化最終構成各種花器官原基的過程?；ㄑ啃纬墒侵秆吭诎l育過程中，經過花芽分化，到花的各器官分化完成的全過程（圖1）。

果樹的芽在發育初期，生理和組織狀態屬葉芽狀態。當芽發育到一定階段之后，如具備花芽形成的內外條件，芽便開始向花芽分化。這些外部或內部條件對花芽分化的促進作用稱花誘導?；ㄑ糠只倪M程包括生理分化和形態分化。形態分化是指從花原基最初形成至芽內花器官出現的階段。生理分化是指在出現形態分化之前，生長點內部由葉芽的生理狀態（代謝方式）轉向形成花芽的生理狀態（代謝方式）的過程。隨形態分化的進程，花芽與葉芽在形態和組織狀態上的區別越來越明顯，最終形成花芽（圖2）。

2 機制

花芽形成是一個形態建成和遺傳程序表達過程，啟動花芽分化需要經歷一系列復雜的代謝過程?；ㄑ糠只耐瓿尚枰M行各種生化反應及多種因素的參與。核酸和蛋白質影響細胞的增殖和分化，決定生長發育和器官的形成，對果樹花芽分化起決定作用。激素是核酸、蛋白質代謝的調節者，可控制酶活性或誘導酶及其他生化物質的合成，對營養物質的運輸、分配起重要作用，還與核酸和蛋白質代謝有密切關系。

芽內待分化部位是同質的細胞群，所有的細胞均具有全能性，但是細胞基因不是在任何時期和狀態下都能表現出活性。芽之所以不能成為花芽，是因為成花基因被阻遏。只有解除阻遏，才能使成花基因活化，分化花芽。激素平衡可以解除對成花基因表達或與成花基因相關基因組酶的阻遏，導致花芽分化。

3 各樹種花芽分化的時期和速度

花芽分化的時期因樹種、品種而異，決定于果樹的特性及枝芽和芽發生的早晚。同一樹種和品種花芽分化的早晚受多種因素影響：成年樹比幼樹分化早，中等健壯樹比徒長樹分化早，結果少的樹比結果多的樹分化早，花芽分化階段，相對干旱比降雨多的年份分化早。但各種果樹花芽分化有相對的集中期（表1）。

落葉果樹因受冬季休眠期的影響，大部分樹種于第一年分化花芽，經過冬季休眠，第二年春季萌發開花（圖3），而常綠果樹是在11月至翌年2月分化花芽，隨即進行形態分化，其間無休眠停頓時期（圖3）。與落葉果樹相比，常綠果樹花芽分化歷期短、進程快。

4 促進花芽分化的措施

大多果樹管理措施都是為了促進幼樹盡早形成花芽，保證成年樹連年形成優質花芽?；ㄑ糠只墓芾泶胧┲饕峭ㄟ^調節果樹的外部條件和平衡果樹各器官間的生長發育而實現的。

4.1 良好的環境條件

（1）適度強光照。光照是果樹光合作用能量的來源，也是花芽形成的必需條件。適度強光照可合成較多有機物質，強光還可以抑制新梢內生長素的合成、分解生長素，使促花激素占優勢，促進花芽形成。研究發現，增加光照可以增強荔枝葉片光合作用，提供淀粉等能量物質，從而促進其花芽分化。

（2）適宜的溫度。溫度對果樹的光合、呼吸、激素形成等都會產生影響，對大多數果樹來說，高溫有利于其花芽分化，低溫則會抑制花芽分化。但低溫有利于荔枝的花芽分化。除了生長溫度外，晝夜溫差也影響果樹的花芽分化。

（3）輕度水分脅迫。在花芽分化臨界期，適度干旱可抑制新梢生長，促進淀粉的積累，有利于光合產物的積累和花芽分化。

4.2 足夠的樹體營養

氮素是花和花序發育的必需元素，在一定范圍內增加氮含量能增加花量。磷是核酸和蛋白質等的組分，缺磷會引起細胞分裂素的降低，抑制花芽分化。鈣也參與果樹的成花過程。在果樹發育過程中應增加樹體營養，增施有機肥，適時增施磷鉀肥，葉面追肥?？茖W防治病蟲害，保證樹體健壯生長，促進花芽分化。

4.3 科學的樹體修剪

（1）疏枝。對樹冠郁閉的果園，要選擇合適樹形，及時疏除徒長枝、輪生枝、背上密生枝和密集的輔養枝等，提高光合效率;對衰弱枝適當回縮，減少枝量，以便集中營養，促進成花。

（2）環割、環剝。樹干和枝環割以后，枝條營養生長受到抑制，環剝能抑制桃樹木質部中生長素類物質向上運輸，從而誘導花芽孕育。

（3）刻芽、扭梢、摘心、拉枝。春季刻芽（促發短枝），夏季扭梢、摘心，改變了枝條生長狀態;秋季拉枝或對當年新梢在盲節處短截，均能促進花芽分化。

（4）疏花疏果。在做好花前復剪的基礎上，疏花疏果，疏除畸形花序、弱花序，合理負載，能更好地分配樹體營養，緩和養分競爭，促進花芽分化。

4.4 合理施用生長調節劑，保持適宜的內源激素水平

植物激素對果樹生命代謝過程起著重要的調節作用。研究表明內源激素可提早或延緩花芽分化進程，從而對植物花芽分化產生重要影響。

（1）細胞分裂素（CTK）。較高的細胞分裂素（CTK）含量有利于果樹花芽分化。在蘋果、梨生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期，都需要大量的CTK。在蘋果、柑橘、荔枝、杧果等果樹花芽分化期的花芽內，CTK含量逐漸增加，往往在花芽形態分化初期達到最高。

（2）乙烯（Eth）。乙烯（Eth）能夠促進果樹花芽分化，如蘋果、梨和杧果花芽的孕育。研究發現，采用夏剪、拉枝、環剝、曲枝等修剪措施均可顯著提高芽內乙烯含量，進而促進果樹花芽分化。

（3）生長素（IAA）和脫落酸（ABA）。生長素（IAA）和脫落酸（ABA）對果樹花芽分化的作用不一。有研究認為生長素能夠促進成花，但也有研究表明使用生長素抑制劑能夠促進成花。在蘋果梨的研究中，生理分化期間低水平的脫落酸（ABA）含量有利于花芽分化，高水平的ABA含量有利于形態分化。ABA有利于荔枝的花芽分化。也有研究認為ABA對花芽分化存在雙重的作用，一方面與赤霉素（GA）拮抗，促進CTK、淀粉和糖的積累，使枝條停止生長，有利于成花;另一方面誘導生長點休眠而不能成花。