不同溫度下PEG模擬干旱對瀕危植物狹葉坡壘種子萌發的影響

梁惠子 楊繼生 覃毅 潘韋虎 肖玉菲 黃榮林 王仁杰 蔣燚 劉雄盛

摘 要： ???狹葉坡壘（Hopea chinensis）種子為典型的頑拗性種子。為探究種子萌發對溫度和水分的適應性，該研究在人工氣候培養箱內設置3種溫度（15、20、25 ℃），采用6個聚乙二醇（PEG-6000）濃度（0%、5%、10%、15%、25%和35%）模擬干旱脅迫處理，研究狹葉坡壘種子的萌發特性。結果表明：（1）溫度對種子萌發具有顯著影響。同一干旱脅迫濃度下，種子的萌發率、萌發勢、萌發指數、胚根長、芽長和活力指數隨著溫度升高呈上升趨勢，萌發時滯隨溫度升高而降低，萌發歷期隨溫度升高而波動性上升。（2）干旱脅迫對種子萌發具有顯著影響。同一溫度下，種子的萌發率、萌發勢、萌發指數、萌發歷期、胚根長、胚芽長和活力指數隨著干旱脅迫程度加重呈降低的趨勢，萌發時滯隨干旱脅迫程度加重而升高。（3）溫度和干旱脅迫的交互作用對種子萌發具有顯著影響。干旱脅迫下，不同溫度條件下種子萌發的表現不同。在35% PEG-6000脅迫下，20 ℃和25 ℃時，種子萌發率分別為8.89%和15.55%，顯著高于15 ℃（0%）。綜上所述，適宜種子萌發的溫度為20 ℃和25 ℃，適宜幼苗早期生長最佳溫度為25 ℃；干旱程度越大，種子萌發受到的抑制作用越強，干旱脅迫對種子萌發的影響高于溫度因素，適當增溫可緩解干旱脅迫對種子萌發的抑制作用。

關鍵詞： ?瀕危植物， 狹葉坡壘， 溫度， 干旱脅迫， 種子萌發

中圖分類號： ??Q945

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2024）01-0068-09

Effects of simulated drought by PEG-6000 on the

germination of Hopea chinensis seeds under

different temperature conditions

LIANG Huizi1， YANG Jisheng1， QIN Yi2， PAN Weihu2， XIAO Yufei1，

HUANG Ronglin1， WANG Renjie1， JIANG Yi1， LIU Xiongsheng1*

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Superior Trees Resource Cultivation， Guangxi Forestry Research Institute， Nanning 530002， China;

2. Guangxi Fangcheng Golden Camellias National Nature Reserve， Fangchenggang 538021， Guangxi， China ）

Abstract： ??Hopea chinensis is distributed in China and its seeds are typically reclacitrant. In order to investigate the germination adaptability of seeds to temperature and moisture， we carried out an experiment with three different constant temperatures （15， 20， 25 ℃） controlled by artificial climate incubators， and used six polyethylene glycol （PEG-6000） ?concentrations （0%， 5%， 10%， 15%， 25% and 35%） ?to simulate drought stress. The germination characteristics of these seeds were carefully examined. The results were as follows： （1） Temperature exerted a significant influence on seed germination. Regardless of the level of drought stress applied， higher temperatures positively affected the germination percentage， germination energy， germination index， radicle length， sprout length and vitality index of seeds， higher temperatures led to shorter germination delay and increased fluctuations in the germination duration. （2） Drought stress had a significant impact on seed germination. Under identical temperature conditions， increasing levels of drought stress resulted in decreasing of ?germination percentage， germination energy， germination index， germination duration， radicle length， sprout length and vitality index of seeds. Moreover， higher levels of drought stress led to longer germination delay of seeds. （3） The interaction between temperature and drought stress had a significant influence on seed germination. Under drought stress， seed germination exhibited different responses under different temperature conditions. Specifically， under conditions where a PEG-6000 concentration of 35% was applied as drought stress treatment， the germination percentage at temperatures of 20 ℃ and 25 ℃ were significantly higher than those observed at 15 ℃ （8.89% and 15.55% compared to lower percentage at 15 ℃）. However， it was important to note that when subjected to both 35% PEG-6000 and a temperature of 15 ℃， the seeds no longer germinate. In summary， our results indicate that the suitable temperatures for seed germination are identified as being at ?20 ℃ and 25 ℃. It is determined that the most favorable temperature for early seedling growth is 25 ℃. As the drought stress intensifies， the inhibitory effect on seed germination become stronger， the effect of drought stress on seed germination is higher than that of temperature. Additionally， moderate warming can help alleviate the inhibitory effect of drought stress on seed germination.

Key words： ?Endangered plant， Hopea chinensis， temperature， drought stress， seed germination

種子萌發是植物種群自然更新的重要階段，對外界環境壓力的反應最為敏感（李小雙等，2007）。種子能否萌發、出苗受到多種生態因子的綜合影響（魚小軍等，2006），它對環境變化的適應能力是植物適應環境的重要體現（雷春英等，2020），與植物本身的特性和適應環境的生態策略有關（魚小軍等，2006；李小雙等，2007）。不同植物種子萌發所需的條件不同，對環境的適應性表現不同。因此，探究生態因子對種子萌發的影響及其機制一直都是研究熱點（雷春英等，2020；范翠枝等，2021；關正等，2022）。

影響種子萌發的重要生態因子包括溫度和水分。有的植物種子在變溫條件下利于萌發（關正等，2022），有的則為恒溫、高溫（魚小軍等，2004）或低溫（盛海燕等，2004）。不同植物種子在不同水分脅迫條件下的萌發行為存在差異，眾多學者通過PEG-6000水溶液模擬干旱脅迫對植物種子萌發期的抗旱性進行研究（李志萍等，2013；閆興富等，2016）。低濃度干旱脅迫可促進種子萌發（汪建軍等，2016），如5%～10%濃度的PEG-6000溶液可促進水杉（Metasequoia glyptostroboides）種子發芽和出苗整齊（吳漫玲等，2020），5%～10% PEG-6000處理促使小溪洞杜鵑（Rhododendron xiaoxidongense）種子打破休眠（李丹丹等，2022）。隨著PEG-6000溶液濃度增加，種子萌發受到抑制作用增強（汪建軍等，2016；陳士超等，2017），種子發芽率、發芽指數等萌發指標隨之下降（劉雪松等，2019）。溫度和水分的交互作用對種子萌發具有綜合影響，如適當增溫可緩解較高濃度PEG溶液模擬干旱脅迫對歪頭菜（Vicia unijuga）種子萌發的抑制作用（唐偉和南志標，2019），在較低溫度下檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）種子對干旱脅迫的耐受性最強（閆興富等，2016）。研究種子萌發所需的溫度和水分條件，尤其是瀕危植物種子，有助于了解其萌發特性，掌握種群動態、調控與更新、生態適應性等（Steven， 1991），可為揭示其瀕危機制、制定種群保護與恢復策略提供理論依據（張俊杰等，2018）。

狹葉坡壘（Hopea chinensis）是龍腦香科（Dipterocarpaceae）坡壘屬（Hopea）常綠喬木，是我國二級重點保護野生植物，全國極小種群物種，被世界自然保護聯盟（International Union For Conservation of Nature）列為極危（CR）物種。目前，對狹葉坡壘的研究集中在種群生態（黃仕訓等，2008a）、光合特性（莫凌等，2009）、幼苗生理特性（周太久等，2013）、傳粉生物學（盧清彪等，2020）、野外種子分布格局及種子萌發特性（唐文秀等，2009）和種子生理特性（黃寧等，2022）等方面，以上研究對狹葉坡壘的種群生態學和生物學特性有了進一步的了解。狹葉坡壘種子生物學特性研究表明，種子含水量高，無休眠期，在濕熱環境中易萌發（黃仕訓等，2008b）。在自然生境中，成熟散落于巖石上的種子因風干快速失水而失去活力（唐文秀等，2009）。黃寧等（2022）研究表明，自然脫水第8天時，種子萌發率僅為51.67%，接近半致死，干旱可能是影響種子萌發的重要因素之一。已有研究發現，種子在保濕條件12～13 ℃下貯藏，延遲至25 d后播種，發芽率低，僅為37%（黃仕訓等，2008b），并且狹葉坡壘種子于12月至翌年1月成熟，此時正值廣西西南地區的冬季，溫度較低，低溫可能是影響種子萌發的另一個重要因素。狹葉坡壘區系具有熱帶性質，萌發環境需濕熱條件，然而，目前溫度和水分條件對狹葉坡壘種子萌發的影響尚不清楚。鑒于此，本研究以狹葉坡壘種子為研究對象，采用不同溫度和不同濃度PEG-6000溶液模擬干旱脅迫處理的方法，對種子的萌發特性進行分析，擬探討以下問題：（1）狹葉坡壘種子在不同溫度和不同干旱脅迫處理下的適應機制；（2）種子萌發對不同溫度和不同干旱脅迫的響應策略；（3）不同溫度與不同干旱脅迫處理及二者交互作用下，種子萌發的差異性。以期探究種子萌發所需的適宜生態條件，為狹葉坡壘種質資源保存和苗木繁育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗種子于2020年1月采自廣西壯族自治區防城金花茶國家級自然保護區南山保護站（108°02′33″ E、21°43′34″ N，海拔196 m，坡向朝南，坡度10°），供試種子千粒重為470.73 g，含水量為42.57%。所有種子均為母樹上自然脫落期間而采集的成熟種子。采集后將種子混合均勻，立即帶回廣西壯族自治區林業科學研究院廣西優質用材林資源培育重點實驗室，去除雜質后立即開展萌發試驗。所有采集活動均獲得當地管理部門和主管部門許可。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同溫度下PEG-6000模擬干旱脅迫對狹葉坡壘種子萌發影響試驗[HTSS] 參照陳士超等（2017）的方法，分別配置PEG-6000濃度為0%（蒸餾水）、5%、10%、15%、25%和35%6個模擬干旱脅迫處理，每個處理設置3個重復，每個重復選擇30粒去除果翅的健康種子，用0.2%高錳酸鉀溶液浸泡消毒5 min，流水沖洗后置于蒸餾水中浸泡24 h。之后將種子均勻播于鋪有2 層濾紙的120 mm培養皿中，分別加入PEG-6000處理液10 mL，根據狹葉坡壘原生境的氣候條件及預實驗結果，分別置于15、20、25 ℃，3 000 lx 12 h·d-1，80% 相對濕度（relative humidity，RH）的培養箱內。每2 d更換1次濾紙和PEG-6000溶液。

[HTK]1.2.2 狹葉坡壘種子活力和萌發特性試驗[HTSS] 每天定時觀察記錄種子萌發情況，以胚根生長到種子長1/2時視為發芽。20 d試驗結束，測定胚根長（redicle length，Lr）和芽長（sprout length，Ls）。種子萌發指標包括萌發率（gemination percentage，GP）、萌發指數（germination index，GI，從試驗開始培養到第一顆種子萌發所需的時間）、萌發時滯（germination delay，GD）、萌發歷期（germination duration，D，種子萌發過程所需的時間）、萌發勢（germination energy，GE）以及活力指數（vitality index，VI），計算公式如下（閆興富等，2016；雷春英等，2020）：

GP＝（發芽種子總數/供試種子數）×100%[JY]（1）

GI＝∑（時間t天萌發的種子數/對應的萌發天數）[JY]（2）

GE＝（7 d內正常發芽種子數/供試種子數）×100%[JY]（3）

VI＝GI×（Lr＋Ls）[JY]（4）

式中， Lr和Ls分別為萌發試驗結束時胚根長（cm）和芽長（cm）（本研究中幼苗根長為胚根及胚軸的總長度）。

1.3 數據分析

用SPSS 19.0對不同處理下狹葉坡壘種子各萌發指標進行方差分析（ANOVA）和多重比較（采用鄧肯氏新復極差法），采用雙因素方差分析探究溫度和干旱脅迫交互作用對種子萌發的影響（P＜0.05）。以上統計分析顯著性水平均設定為α= 0.05。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對種子萌發的影響

由表1可知，0% PEG-6000濃度處理下，20 ℃和25 ℃時種子萌發率、萌發勢、萌發指數、胚根長均顯著高于15 ℃，萌發時滯均顯著低于15 ℃，其中萌發率分別比15 ℃時顯著高59%和56%，萌發勢比15 ℃時顯著高110%和120%，萌發指數比15 ℃時顯著低87%和99%，萌發時滯比15 ℃時顯著低29%和50%，胚根長比15 ℃時顯著高21%和46%，活力指數比15 ℃時顯著高344%和495%。25 ℃時種子萌發歷期、胚根長、芽長和活力指數均最高，分別為14.3 d、6.28 cm、6.56 cm、27.62，其中萌發歷期、胚根長和活力指數顯著大于其余2種溫度。

5% PEG-6000脅迫下，20 ℃和25 ℃時種子萌發率、萌發勢均顯著高于15 ℃，萌發率分別比15 ℃時顯著高42%和46%，萌發勢分別比15 ℃時顯著高100%和111%；25 ℃時種子萌發指數、萌發歷期、胚根長、芽長和活力指數均最高，其中萌發指數、萌發歷期、胚根長和活力指數顯著高于其余2種溫度。10% PEG-6000脅迫下，20 ℃和25 ℃時種子萌發率、萌發勢、萌發指數均顯著高于15 ℃，萌發率分別比15 ℃時顯著高48%和33%，萌發勢分別比15 ℃時顯著高175%和200%，萌發指數分別比15 ℃時顯著高77%和75%，萌發時滯均比15 ℃時顯著低35%，萌發歷期比15 ℃時顯著高44%和12%；25 ℃時種子胚根長、芽長和活力指數均最高，其中胚根長和活力指數顯著高于其余2種溫度。

15% PEG-6000脅迫下，3種溫度處理下種子萌發率均低于50%，種子達半致死率。25 ℃時種子萌發勢、胚根長、芽長和活力指數均最高。25% PEG-6000脅迫下，25 ℃時種子萌發率、萌發指數、胚根長和活力指數最高，種子萌發時滯最低，25 ℃萌發時滯比20 ℃和15 ℃時顯著低23%和28%，胚根長比20 ℃和15 ℃時顯著高21%和35%，活力指數比15 ℃顯著增高142%。35% PEG-6000脅迫下，3種溫度間的萌發率與其他濃度的干旱脅迫相較最低，僅在20 ℃和25 ℃條件下種子萌發且萌發率分別為8.89%和15.55%，萌發受到嚴重抑制。

2.2 不同PEG-6000濃度模擬干旱脅迫對種子萌發的影響

不同干旱程度對狹葉坡壘種子萌發的影響見表1。15 ℃時0%和5%脅迫下萌發率、萌發勢、萌發指數、胚根長和活力指數顯著高于其余PEG-6000濃度處理；0%、5%、10%脅迫下種子萌發時滯顯著低于其余3個脅迫濃度；0%、5%、10%、15%脅迫濃度處理下種子萌發歷期顯著高于其余2個脅迫濃度。

20 ℃時，0%濃度處理下種子萌發率、萌發指數和活力指數均顯著高于其余脅迫濃度；0%、5%、10%脅迫下種子萌發時滯顯著低于其余3個脅迫濃度；0%和5%脅迫下萌發歷期顯著低于10% PEG-6000脅迫，隨著干旱程度增加呈先升后降的趨勢。

25 ℃時，0%和5%脅迫下萌發率、萌發指數、胚根長、芽長和活力指數顯著高于其余脅迫濃度，萌發時滯顯著低于其余脅迫濃度；0%濃度處理下種子萌發勢、萌發歷期均顯著高于其余脅迫濃度。

2.3 溫度和PEG-6000模擬干旱脅迫對種子萌發的相互作用

由表2可知，溫度、PEG-6000模擬干旱脅迫及兩者間的交互作用對狹葉坡壘種子8個萌發指標均有極顯著影響（P＜0.01）。不同溫度條件下，種子萌發對PEG-6000脅迫所表現的差異反映了溫度和PEG-6000模擬干旱脅迫對狹葉坡壘種子萌發的交互影響。例如，5% PEG-6000脅迫下，20 ℃和15 ℃種子萌發率分別為82.22%和57.78%，兩者相差24.44%；10% PEG-6000脅迫下，20 ℃和15 ℃種子萌發率分別為68.89%和46.67%，兩者相差22.22%，較5% PEG-6000脅迫下兩者差異降低（表1）。

3 討論與結論

種子萌發需要適宜的生態條件， 各個生態因

子的相互作用影響著種子活力（魚小軍等，2006）。本研究結果發現，20 ℃和25 ℃時，狹葉坡壘種子萌發率、萌發勢、萌發指數、活力指數較高，胚根和胚芽較長，萌發時滯較短；而15 ℃時，萌發率、萌發勢、萌發指數和活力指數最低，胚芽不生長，萌發受到抑制，以上萌發指標表明20～25 ℃是狹葉坡壘種子萌發的適宜溫度條件。其中，20 ℃時種子萌發歷期顯著低于25 ℃，萌發時間最短，表明20 ℃時全部種子萌發時間加快，25 ℃時種子于第2天開始萌發，胚根和胚芽最長，說明25 ℃為早期幼苗最佳生長溫度。適宜的溫度保證種子體內酶具有較高活性，使得酶促反應速度、呼吸作用和種子內部貯藏的營養物質分解加快，滿足種子萌發所需的物質和能量（秦愛麗等，2020）。若外界溫度過高或過低，會改變種子體內水解酶性質，影響膜透性和膜結合蛋白的活性，從而抑制種子萌發（宋兆偉等，2010）。不同植物的最適萌發溫度不同，與其原生境密不可分，適時萌發的機制是植物對原生境適應性的體現（李陽等，2021）。狹葉坡壘在15 ℃時萌發受到抑制，與望天樹（Shorea wantianshuea）、番龍眼（Pometia pinnata）等熱帶頑拗性種子不耐低于15 ℃的低溫結果相一致（文彬等，2002；閆興富和曹敏，2006），可能是因為溫度較低會造成低溫損傷，說明其不適合在溫度較低的地區生長。黃仕訓等（2008b）研究表明，狹葉坡壘僅分布在廣西十萬大山海拔低于600 m的區域，北熱帶季風氣候區的氣溫為其提供了生長所需條件，也限制了分布范圍。種子成熟于冬季，在分布區的自然生境中，偏低的溫度會使種子面臨難以形成幼苗的風險，這可能是影響狹葉坡壘種群自然更新的重要因素。此外，狹葉坡壘種子在濕潤低溫條件下仍可萌發，表明這是一種適應自然生境形成的生存策略，在低溫條件下，若遇到降水種子及時萌發形成幼苗以提高存活的機會。

種子萌發離不開足量的水分（秦愛麗等，2020）。在10% PEG-6000脅迫下，種子萌發受到抑制，在15%脅迫時種子萌發已達半致死率，在35%脅迫下嚴重抑制了種子萌發和幼苗生長，與干旱脅迫下脹果甘草種子（Glycyrrhiza inflata）（史薇等，2010）、紫花苜蓿（Medicago sativa）和高粱（Sorghum bicolor）種子（李文嬈等，2009）等研究結果類似，可能因為干旱脅迫抑制種子保護酶活性和體內滲透調節物質作用，從而抑制正常的生理代謝（李志萍等，2013）。狹葉坡壘種子萌發對干旱脅迫反應敏感，可能與其原生境和繁育習性有關。狹葉坡壘是熱帶季節性雨林的代表樹種，種子成熟期正值最干旱的季節，若不具備萌發所需的濕潤條件，萌發受到抑制，可能是目前狹葉坡壘只在溝谷兩側的茂密森林和溪水岸邊分布的重要原因（黃仕訓等，2008b）。

溫度和干旱脅迫對種子萌發有交互影響。20 ℃時，種子萌發歷期隨干旱脅迫增加呈先增后降的趨勢，說明種子在適宜溫度下調整萌發行為，通過延長萌發時間來抵御不穩定的環境變化，減少死亡風險，以確保種子能在適宜條件下進行萌發（王慧慧等，2016；Zhang et al.， 2022）。在5% PEG-6000脅迫條件下，20 ℃和25 ℃時種子萌發率在分別為82.22%和84.45%，表明在低濃度干旱脅迫下，種子仍具有較高的萌發率，可能因為植物通過增加滲透調節物質和提高保護性酶的活性等措施來提高抗旱性（麥苗苗等，2009；張中峰等，2012）。在35% PEG-6000脅迫條件下，20 ℃和25 ℃時種子萌發率分別為8.89%和15.35%，胚根長分別為1.63 cm和2.04 cm，具有一定的生長活力，表明溫度升高可緩解干旱脅迫對種子萌發的抑制作用（唐偉和南志標，2019）。此時，胚根仍在生長，利于吸收水分，表明在35% PEG-6000脅迫下種子表現出一定的活力，可能是種子在長期生活環境中形成的萌發策略，具有較強的環境適應性（唐偉和南志標，2019）。應當注意，在35% PEG-6000脅迫下，15 ℃時種子不再萌發，表明同時遭遇低溫和重度干旱脅迫，這樣會對狹葉坡壘種子萌發具有致命的打擊。

綜上所述，溫度和干旱脅迫均會影響狹葉坡壘種子的萌發進程。15 ℃時種子萌發受到抑制，20～25 ℃為種子萌發的適宜溫度，其中25 ℃為幼苗早期生長最佳溫度，種子對水分要求高，隨著干旱脅迫程度增強，種子萌發受到的抑制作用增強，20～25 ℃可緩解35% PEG-6000干旱脅迫帶來的抑制作用，低溫和干旱可能是影響狹葉坡壘幼苗分布和自然更新的重要因素。人工培育狹葉坡壘，在保持水分充足情況下可以采用20～25 ℃促進種子萌發，種子萌發后保持25 ℃左右環境溫度有利于幼苗生長。

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（ 責任編輯 李 莉 ）

收稿日期： ??2023-08-11

基金項目： ??國家自然科學基金（32301464）； 廣西青年科學基金（2020GXNSFBA297043）。

第一作者： ?梁惠子（1992-），碩士，工程師，主要從事環境生態學方面的研究，（E-mail）289631276@qq.com。

* 通信作者： ??劉雄盛，碩士，副研究員，主要從事林木遺傳育種研究，（E-mail）517261654@qq.com。