梔子TPS基因家族鑒定及與萜類物質代謝的相關性分析

李金燃，張麒功，陳絲雨，陳淑穎，陳清海，鄒雙全

（1.福建農林大學林學院，福州 350002；2.南平市延平區東坑林業站，福建 南平 353000；3.自然生物資源保育利用福建省高校工程技術研究中心，福州 350002；4.泉州市城市森林公園發展中心，福建 泉州 362000）

梔子（Gardenia jasminoides）別名黃梔子、山梔子、紅果樹、林蘭，是茜草科（Rubiaceae）、梔子屬（Gardenia）常綠灌木。梔子花香濃郁，是我國著名的八大香花之一[1]，其揮發油帶有強甜味的水果香，屬名貴的花香香料之一，用于多種香型化妝品、香皂和香精中[2]。梔子有著重要的藥用及觀賞價值，其植株適應性強，成活率高，植株內含有多種經濟價值較高的萜類（主要為環烯醚萜類、三萜類）、黃酮類、梔子苷、綠原酸、藏紅花素等藥用成分及可食用的色素，具有解熱鎮痛、保肝利膽等多種功效[3]。其花潔白精致，具有一定的觀賞及食用價值，以花入藥具有清肺涼血之功效，主治肺熱咳嗽鼻衄之癥[4]。

萜類化合物是一類結構多樣的植物次生代謝產物[5]，是植物芳香物質的重要組成成分，也是植物花器官吸引昆蟲傳粉、進行自我防御的主要物質[6]。萜類化合物是植物體內數目和種類最豐富的一類化合物，究其原因，正是由于萜類合成酶（terpene synthase，TPS）的多樣性造成的[7]。萜類合成酶（TPS），是萜類化合物生物合成的末端關鍵酶，可催化不同的前體物質最終生成不同的萜類化合物[8]，直接決定萜類產物生成的種類和數量[9]，在植物生長發育中起重要作用[10]。萜類合成酶的作用效果極其多樣，不但能夠調節花香、促進生長調節等，同時對于植物的防御機制也有著巨大的意義[7]。萜類合成酶分別以牻牛兒基焦磷酸（GPP）、橙花基焦磷酸（NPP）、法呢基焦磷酸（FPP）和牻牛兒牻牛兒基焦磷酸（GGPP）為直接前體底物合成相應的單萜、倍半萜、二萜等物質[11]。TPS基因家族含有以RRX8R為基序的PF01397（N-末端）及以DDXXD 為基序的PF03936（C-末端）[12]，可分為TPS-a、TPS-b、TPS-c、TPS-d、TPS-e/f、TPS-g、TPS-h[13]這7個亞家族。其中TPS-a、TPS-b、TPS-g為被子植物特有，TPS-h只在卷柏屬[13-14]中發現。近年來，全基因組TPS基因家族在擬南芥（Arabidopsis thaliana）[15]、大花蕙蘭（Cymbidium faberi）[16]、山茶（Camellia sinensis）[17]、月季（Rosa chinensis）[18]、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）[19]、葡萄（Vitis vinifera）[20]等植物中已鑒定，其中葡萄具有已知的最大TPS基因家族，多達69個TPS基因家族成員[18]。

萜類化合物在梔子花及花香揮發物占據主導地位[21]，其萜類合成酶TPS基因家族鑒定和分析還未見報道。隨著基因組測序技術的成熟，梔子基因組測序已經完成[22]。因此，本研究對梔子TPS基因家族進行鑒定，利用生物信息學的手段深入剖析梔子TPS基因家族的基因結構、進化模式等方面；通過外源激素噴施試驗進行轉錄組測序，分析不同激素水平梔子花朵的表達情況，結合頂空固相微萃取和氣相色譜-質譜聯用技術，測定不同激素水平梔子花朵中萜類物質含量；為今后探索梔子TPS基因結構和功能奠定基礎，深入研究TPS基因家族成員在梔子花香代謝調控中的作用提供理論參考依據。

1 材料與方法

1.1 GjTPS基因家族成員鑒定

準備擬南芥的TPS 蛋白序列（Tair：Arabidopsis.org）和梔子全基因組數據（NCBI：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）。在InterPro 網站（https://www.ebi.ac.uk/interpro/）下載含有2 個特定的TPS結構域（PF01397、PF03936）的種子文件，使用TBtools軟件篩選梔子TPS家族基因，保留含有2個結構域且Evalue≤1×10-5的基因；通過本地Blast V3 程序（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/blast/executables/blast+/LATEST/）獲得梔子同源蛋白序列。將以上兩個蛋白序列文件進行合并后去重復，再進一步用HMMER（https://www.ebi.ac.uk/Tools/hmmer/）在線網站進行結構域驗證，去除不含TPS兩個結構域的基因。GjTPS家族成員理化性質由Expasy（https://web.expasy.org/protparam/）提供，亞細胞定位預測分析則采用Euk-mPLoc 2.0（http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/euk-multi-2/）的數據。

1.2 梔子系統發育樹、保守基序及基因結構分析

使用MEGA5 軟件以muscle 將梔子GjTPS 蛋白序列進行多序對比，用最大似然法以JTT+G 模型建樹，Bootstraps 設置重復次數1 000 次，其余參數為默認構建系統發育樹。MEME 網站（https://memesuite.org/meme/tools/meme）預測保守基序，TBtools 軟件繪制基因結構圖。將GjTPS 保守基序、基因結構、保守結構域結果按照系統發育樹順序用TBtools軟件分別進行可視化。

1.3 梔子與不同物種的系統發育分析

從在線網站EnsemblPlants（https://plants.ensembl.org/index.html）中下載擬南芥、葡萄的基因序列；中?？Х萚23]（Coffee canephora）基因序列于中?？Х然蚪M數據庫（https://coffee-genome-hub.southgreen.fr/）下載。將梔子、擬南芥、葡萄、中?？Х萒PS 家族蛋白序列集合，用MEGA5 軟件進行多序對比，采用最大似然法構建系統發育樹。使用Adobe Illustrator CC 2020軟件進行美化分類。

1.4 染色體定位、基因重復類型及物種間共線性分析

根據鑒定的GjTPS基因ID 名稱，使用TBtools 軟件進行GjTPS基因染色體定位可視化及Blast 得到基因重復文件。于在線網站EnsemblPlants 下載月季與番茄（Solanum lycopersicum）[24]基因組，使用TBtools軟件對梔子與自身及擬南芥、中?？Х?、月季、番茄進行一一比對，得到共線性分析結果，并在TBtools軟件中進行可視化，高亮其產生共線性的基因連線。

1.5 啟動子順式作用元件分析

41 個GjTPS基因上游（2000 bp）的序列由TBtools 軟件得到，用PlantCARE（http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）預測啟動子元件，并進行可視化。

1.6 外源激素噴施試驗

于2022年12月選取長勢基本一致且健康的2年生梔子分關1 號進行盆栽定植，2023年4月開始參考張云峰[25]、刑勇翔[7]的方法進行外源激素噴施試驗，具體用量見表1（IAA、MeJA 試劑購自上海麥克林生化科技有限公司）。試驗共7 個處理，每個處理20 個重復；噴施用量每次每盆50 mL，每隔7 d噴1次，共噴施2次。于6月10日采取每個處理盛花期的梔子花朵，用液氮速凍后置冰箱（-80 ℃）中保存，用于測定不同外源激素濃度下梔子花朵TPS基因家族成員的表達量。

表1 試驗處理水平Table 1 Experimental treatment level

1.7 不同外源激素濃度下梔子花朵萜類物質含量測定

參考MARIE 等[26]的方法并作修改，采用頂空固相微萃?。℉S-SPME）結合氣相色譜-質譜聯用技術（GC-MS），測定不同外源激素濃度下梔子花朵TPS基因對應產物的含量。氣相色譜儀質譜儀品牌為Agilent，型號為6890N-G5795B；色譜柱為HP-5MS（30 m×0.25 mm×0.25 μm）。稱取適量樣品至20 mL頂空瓶中，加入內標2-辛醇，使其上機濃度為5 mg·L-1，加入飽和氯化鈉，放入80 ℃加熱30 min，30 min后用將頂空微萃取進樣針扎入頂空瓶中繼續加熱30 min后，250 ℃進樣口解析5 min。

色譜條件：初始柱溫50 ℃保持2 min，以5 ℃·min-1升至180 ℃保持5 min，再以10 ℃·min-1升至250 ℃，保持5 min；進樣口溫度為250 ℃；傳輸線溫度為280 ℃；載氣流速為1.0 mL·min-1；進樣方式為不分流進樣。

質譜條件：離子源溫度為230 ℃，四級桿溫度為150 ℃，質譜為EI源，全掃40~600 m/z。

1.8 梔子TPS基因家族成員表達模式及與萜類物質相關性檢測

對外源激素噴施試驗中保存的梔子花朵進行轉錄組測序，獲得不同外源激素濃度下梔子TPS基因家族成員的表達量，利用TBtools軟件繪制表達量熱圖，分析TPS基因家族成員在不同外源激素濃度下的表達模式；采用模糊數學隸屬函數法分析外源激素噴施的最適濃度。根據梔子花朵中萜類物質的含量變化和TPS成員的相對表達量，使用SPSS 27.0 軟件進行相關性分析后再用Origin 2022軟件繪制相關性熱圖。

2 結果與分析

2.1 GjTPS基因家族鑒定與蛋白質特征

使用TBtools 軟件分別篩選出53 條和66 條基因序列、本地Blast V3 程序得到72 條基因序列；經過手動篩選，最終一共鑒定并獲得GjTPS基因家族成員41 個，并依次命名為GjTPS01~GjTPS41（表2）。梔子41 個GjTPS家族成員編碼蛋白的理化性質分析結果如表2。GjTPS基因編碼氨基酸數量為380~849 個，預測分子量范圍為43.93~97.05 kDA。理論等電點為5.09~6.48，全部成員被認為酸性（pI<7）。不穩定指數為37.71~55.68，具有不穩定指數<40 的穩定蛋白7 個及不穩定指數>40 的不穩定蛋白34個。脂肪族指數為82.75~98.06，平均疏水性為-0.466~-0.148，均表現為親水性。亞細胞定位結果顯示梔子GjTPS基因均定位在葉綠體上。

表2 梔子TPS基因家族特征信息Table 2 Characterization of TPS family identified in Gardenia jasminoides

2.2 梔子TPS基因家族保守基序、基因結構、保守結構域分析

TPS基因家族成員基本含有保守的DDXXD、RRX8W 的結構域。保守基序分析表明（圖1A），同一亞家族中motif 結構大多相似，GjTPS基因家族蛋白含有基序9~17 個，其中GjTPS07含有基序17 個，GjTPS33、GjTPS34含有基序9 個；最保守的基序為motif1，除了GjTPS16、GjTPS17、GjTPS18不含此基序，其余GjTPS基因亞家族均含有，其基序含DDXXD結構域（圖1B）；motif8同樣是TPS亞家族蛋白常見保守基序，其結構域為RRX8W（圖1C），多數TPS亞家族含有此基序，但TPS-c、TPS-e/f 亞家族大多數基因不含motif8。

圖1 梔子GjTPS基因家族成員保守基序分布Figure 1 Conserved motifs of GjTPS gene family members in G. jasminoides

由圖2 可知，GjTPS家族的外顯子數量在5~15 之間，內含子僅存在于GjTPS18、GjTPS36中。同一亞家族具有相似的外顯子數目及結構。其中TPS-a亞家族含有外顯子5~8個，TPS-b有6~10個，TPSc 有11~15 個，TPS-e/f 有12~14 個，TPS-g 有7 個，這與中?？Х鹊膱蟮酪恢?。對梔子TPS 家族的保守結構域進行分析，發現TPS-a 與TPS-b 亞家族為Terpene_cyclase_plant_C1 結構域，其余亞家族均有特定的結構域。

圖2 梔子GjTPS基因結構、保守結構域分析Figure 2 Structure analysis of GjTPS gene in G. jasminoides

2.3 系統發育分析

使用梔子（41個）、擬南芥（32個）、葡萄（49個）與中?？Х龋?1個）TPS家族的蛋白序列構建ML 樹（圖3）。其中擬南芥為草本植物，葡萄為藤本植物，中?？Х葹樾棠厩遗c梔子同為茜草科植物。依據擬南芥的TPS基因家族分類方法，將梔子、擬南芥、葡萄、中?？Х鹊?63 個蛋白序列劃分為5 個亞家族。在梔子中，TPS-b 亞家族成員最多，共有14個家族成員；TPS-a亞家族有12個成員，TPS-c亞家族有6個家族成員，TPS-e/f亞家族含有8個成員，而TPS-g亞家族僅有1個成員。與之相似，中?？Х戎蠺PS-a、TPS-b 兩個亞家族占據29/41的CcTPS 家族成員[23]。從上述保守基序分析中可知，幾乎所有梔子TPS 家族成員具有高度保守的富含天冬氨酸的結構域DDXXD；除了TPS-c、TPS-e/f 亞家族幾乎不存在RRX8W 結構域，其余家族具有此結構域。其中，DDXXD 在異戊烯基二磷酸底物的金屬依賴電離中是重要的，RRX8W在單萜合酶的環化中是必不可少的[16]。

圖3 梔子、擬南芥、葡萄、中?？Х鹊南到y發育樹Figure 3 Phylogenetic tree of TPS in G. jasminoides,A. thaliana, V. vinifera and C. canephora

2.4 染色體定位及進化類型分析

由圖4可知，在10條染色體上不均勻地分布著梔子的41個GjTPS基因。梔子GjTPS基因在9號染色體上分布最多，共有13 個。2 號、4 號、5 號、11 號染色體只有1 個GjTPS基因；1 號和6 號染色體有6個GjTPS基因；最短的3 號染色體有4 個GjTPS基因。這表明染色體長短和GjTPS基因的分布沒有明顯的相關性。根據Tbtools軟件Blast得到的基因重復文件，串聯重復（36.59%）、近端重復（26.83%）、分散重復（26.83%）、全基因組重復或片段重復（9.76%）是梔子GjTPS基因家族擴張的主要驅動因素。其中串聯重復在1號、6號、8號、9號染色體中形成小型基因簇，除標紅的幾個基因簇外，還有幾個與其距離很近的基因，可能是由比較古老的串聯重復形成[19]。

圖4 梔子GjTPS基因家族染色體定位分析Figure 4 Chromosome locations of GjTPS gene family members in G. jasminoides

為進一步挖掘梔子TPS基因自身及與其他物種間的進化關系，本研究構建了梔子、擬南芥、中?？Х?、月季與番茄的共線性分析（圖5），分別產生2，4，17，6，5條共線性基因對。其中，梔子有5條染色體與中?？Х犬a生共線性關系，且存在的共線基因對數目將近為其他樹種的3 倍及以上。同時，在APGⅣ分類系統中，梔子與中?？Х榷紝儆谲绮菘浦参?，進一步證明了梔子與中?？Х葥碛懈挠H緣關系。

圖5 梔子與4種不同物種的共線性分析Figure 5 Collinearity analysis of G. jasminoides and four other species

2.5 啟動子順式作用元件分析

使用PlantCARE網站分析梔子GjTPS基因起始密碼子上游2 000 bp的核苷酸序列，鑒定出1 056個與先前報道的植物生長發育、植物激素響應和脅迫相關具有相似性的順式作用調控元件[18]（圖6A）。參與植物生長發育的元件（201 個），主要包括開花調控、種子特異性表達、胚乳特異性表達等元件（圖6B）；植物激素響應元件（493 個），主要有赤霉素、茉莉酸甲酯、生長素等元件（圖6C）；脅迫響應元件（362 個）包括防御和應激反應、創傷反應、干旱反應等元件（圖6D）。其中，大多數的順式元件在植物激素響應（493/1056）類別中，且MYC 基序（185/493）的占比最大，與茉莉酸甲酯響應相關。綜上，梔子GjTPS基因可能受到多種植物激素和非生物脅迫的調節[18]，梔子TPS基因家族參與植物生長發育、激素、脅迫響應。

2.6 不同外源激素濃度下梔子TPS基因家族成員的表達模式

由圖7 可知，大部分的梔子TPS基因家族成員在不同外源激素濃度下表達量不高，但有6 個成員在不同外源激素濃度作用下出現高表達，這6個基因均為TPS-a與TPS-b亞家族成員。吲哚乙酸低濃度與茉莉酸甲酯高濃度，TPS基因家族成員表達量均出現上調現象；結合表3可見，吲哚乙酸25 mg·L-1與茉莉酸甲酯1.25 mmol·L-1這兩個濃度分別為兩種外源激素的最適噴施濃度。GjTPS02、GjTPS12、GjTPS14、GjTPS20、GjTPS21、GjTPS22在各個處理中均高度表達，推測這些TPS基因可能與梔子花香有關。

圖7 梔子TPS基因在不同外源激素濃度下的表達情況Figure 7 The expression of TPS family genes of G. jasminoides at different concentrations of exogenous hormones

表3 不同外源激素濃度下梔子TPS基因的隸屬函數平均值Table 3 Subordinate function values of TPS family genes of G. jasminoides at different concentrations of exogenous hormones

2.7 不同外源激素濃度下梔子花朵萜類物質含量分析

對不同外源激素濃度下梔子花朵揮發性成分進行鑒定分析，分析其中的萜類物質，并繪制熱圖，使梔子花朵萜類物質的釋放結果可視化。根據GC-MS檢測出的10種含量最多的萜類物質分析，不同外源激素濃度下梔子花朵的萜類物質釋放量不同。由圖8可知，在所有濃度下梔子萜類物質釋放量中，芳樟醇釋放量最高；茉莉酸甲酯0.25 mmol·L-1和1.25 mmol·L-1時芳樟醇、α-松油醇和香葉醇的含量都較高，0.25 mmol·L-1時，未檢測出橙花醇。在對照組中只檢測出7種含量較大的萜類物質；吲哚乙酸處理中，濃度從低到高分別檢測出8，9，10種萜類物質，呈逐漸上升趨勢；茉莉酸甲酯處理中，濃度從低到高分別檢測出8，10，10種萜類物質。說明茉莉酸甲酯1.25 mmol·L-1是本試驗萜類物質釋放的最適濃度。

圖8 不同外源激素濃度下梔子萜類物質釋放Figure 8 The release of terpenoids in the flowers of G.jasminoides at different concentrations of exogenous hormones

2.8 TPS表達量與萜類物質揮發量的相關性分析

梔子花朵TPS表達量與萜類物質揮發量的相關性分析結果表明（圖9），GjTPS12、GjTPS14、GjTPS23、GjTPS31、GjTPS36與7 種萜類物質呈正相關；GjTPS20、GjTPS21、GjTPS24與6 種萜類物質呈正相關；GjTPS22與5種萜類物質呈正相關；其余均與小于5種萜類物質呈正相關。其中GjTPS08僅與橙花醇揮發量呈正相關，與其余萜類物質均為負相關；橙花醇僅與GjTPS24呈負相關，其余TPS基因家族成員均為正相關；芳樟醇與GjTPS12、GjTPS14、GjTPS20、GjTPS21、GjTPS22的相關性較大，其余均較小或為負相關；GjTPS23與2-（4-甲基-3-環己烯-1-基）丙醛呈顯著性負相關。結合梔子花朵轉錄組TPS 基因表達情況，最終得到5 個可能參與梔子花香調控的基因，分別為GjTPS12、GjTPS14、GjTPS20、GjTPS21和GjTPS22。

圖9 梔子TPS家族成員基因表達與揮發性萜類物質含量相關性Figure 9 Correlation analysis of gene expression and content of volatile terpenoids in TPS family members of G. jasminoides

3 討論與結論

TPS基因家族是個中等規模的基因家族，其TPS基因數量范圍為20~150[15]。例如，江南卷柏有14個SmTPS，山茶有23 個CsTPS，擬南芥有32 個AtTPS，葡萄有69 個VvTPS。根據TPS N 端和C 端結構域，本研究一共鑒定出41個GjTPS基因，分為5個亞家族，不含TPS-d與TPS-h亞家族。TPS-b是梔子最大的亞家族，本結果與鐵皮石斛、大花蕙蘭的結果一致，但與擬南芥、月季、中?？Х鹊慕Y果不一樣。在與擬南芥、中?？Х?、葡萄的比較分析中，梔子在TPS-b、TPS-c、TPS-e/f 亞家族發生了選擇性的擴張，是由近端重復、分散重復與串聯重復導致?；蚣易宓臄U張一般與植物的生物學特性相關，如葡萄TPS-a 亞家族的擴張帶來巨大的旁系同源簇，使其與來自其他物種的TPS基因關系更密切。擬南芥與葡萄中TPS-b 亞家族是單萜合酶的主要來源，負責催化多種單萜化合物的形成。擬南芥中的AtTPS04被證實是香葉基芳樟醇合酶[27]；葡萄TPS-g 亞家族被證實與芳樟醇、香葉醇合成相關，TPS-b亞家族則可促進松油醇的合成[18]。梔子花朵的揮發性萜類物質鑒定中，單萜化合物芳樟醇、α-松油醇、香葉醇、橙花醇占比較大，其中芳樟醇是梔子花朵的主要揮發性成分之一；梔子含有更多的TPSb、TPS-e/f亞家族基因，能夠合成更多芳香類化合物。

生長素作為一種不可或缺的植物激素，在植物生長發育的諸多進程中都發揮著重要的作用；柯艷果[28]發現使用吲哚乙酸處理后，姜花揮發性物質釋放量均顯著升高。茉莉酸甲酯是由硬脂酸途徑產生的脂肪酸衍生物，也是茉莉中特殊香味的重要組成成分；姜一凡[29]發現茉莉酸甲酯長期處理（24 h）能顯著提高毛果楊葉中萜類物質的釋放量。本研究采用吲哚乙酸與茉莉酸甲酯進行噴施試驗，發現吲哚乙酸低濃度與茉莉酸甲酯高濃度，TPS基因家族成員表達量均出現上調現象，GjTPS02、GjTPS12、GjTPS14、GjTPS20、GjTPS21、GjTPS22這6 個基因在各處理的表達量較高；1.25 mmol·L-1的茉莉酸甲酯對梔子花朵萜類物質釋放影響較大，芳樟醇是梔子花朵的主要揮發性萜類物質。結合轉錄組和GCMS 分析結果，對梔子TPS基因表達水平和萜類物質含量進行相關性分析，GjTPS12、GjTPS14、GjTPS20、GjTPS21、GjTPS22分別與7，7，6，6，5 種萜類物質呈正相關，這5 個基因可能參與梔子花香代謝的調控。

RRX8W 在異戊烯基二磷酸底物的金屬依賴電離中和單萜合酶的環化中是必不可少的[16]。其中，TPS-a 家族的第2 個R 是不保守的[20]，在TPS-b 亞家族中是保守的，TPS-c 亞家族不含有RRX8W 結構[13]，本研究結果與其保持一致。RRX8W 與單萜合酶質粒轉運肽相關，擬南芥的TPS-b亞家族成員中的AtTPS10被表征為月桂烯與羅勒烯合酶[13]。在GjTPS基因的啟動子區域觀察到很多的順式作用元件，大多數在植物激素響應類別中，茉莉酸甲酯響應相關的MYC 基序占據大部分的位置。結果表明，梔子GjTPS基因的表達模式可以通過茉莉酸甲酯來調控，并且可以響應多種環境脅迫調控。

萜類合成酶基因形成基因簇有助于基因組合的共遺傳和共表達，減少單一通路基因在重組后丟失的可能性[30]。染色體定位顯示，1，3，5，6，8，9號染色體都存在串聯重復，且8號和9號染色體的基因簇都為TPS-b家族成員，推測這加強了基因的共表達。共線性可以反映物種間的進化關系，遠緣物種經歷更大程度的基因組重排，使得共線性區域的數量和范圍均減少，而近緣物種的基因組間往往蘊藏著豐富的共線性區域[31]。共線性分析表明，梔子與其同科植物中?？Х扔懈挠H緣關系，兩者的共線性基因對高達17 對；梔子GjTPS的基因中也存在2 條基因對，說明梔子這2 條GjTPS基因對有著很強的親緣關系。

本研究通過對梔子TPS基因家族成員的鑒定及與功能分析，結合外源激素噴施試驗進行轉錄組與揮發性萜類物質含量測定，發現梔子TPS基因在TPS-b亞家族發生了選擇性擴張，家族成員達到擬南芥的2.3 倍；1.25 mmol·L-1的茉莉酸甲酯有助于梔子TPS基因家族成員的表達及萜類物質的釋放；GjTPS12、GjTPS14、GjTPS20、GjTPS21和GjTPS22這5個基因可能與梔子萜類化合物的合成、釋放相關。本研究結果為后續研究梔子TPS家族基因調控花香提供了一定的理論依據，為進一步解析梔子GjTPS基因功能提供了一定的方向。