施肥和刈割對呼倫貝爾草甸草原羊草葉綠素含量的影響

方乘風,宋彥濤,烏云娜,徐鑫磊,岳鐵軍,倩 娜

(1.大連民族大學 環境與資源學院,遼寧 大連 116605;2.赤峰市鄉村振興局,內蒙古 赤峰 024000;3.內蒙古自治區國土空間規劃院,內蒙古 呼和浩特 0100110)

牧草產量對畜牧業發展起著至關重要的作用,而光合作用作為植物體內最關鍵的化學反應,是牧草生長發育的關鍵因子,并影響牧草產量[1-2]。葉綠素作為植物進行光合作用的重要物質,對光的吸收、傳遞與轉換過程有重要影響[3],其含量的多少密切影響著植物有機物質的積累,從而影響植物的生長發育[4]。研究表明,葉綠素顯著影響草地地上凈初級生產力的變化[5]。而且,葉綠素作為重要的功能性狀,被廣泛地用于預測植物光合能力[6]、葉氮濃度[7]、牧草營養品質[8-9]、植物耐鹽性鑒定等[10]。

施肥和刈割是草地常見的管理和利用方式。施肥可以提葉綠素含量,從而增加光合產物的積累量[11]。研究顯示施氮肥顯著增加了植物葉片葉綠素含量[12],刈割也有助于提高植物葉綠素含量[7]。然而,刈割會對牧草的組織或器官造成破壞,刈割后不同留茬高度決定了牧草去除了多少光合器官,即刈割留茬越低,牧草失去的葉片越多,殘留的光合器官越少,光合作用減弱,從而影響牧草的再生能力[13]。

羊草(Leymuschinensis)廣泛分布于歐亞草原帶,對不同生境表現出較強的適應能力,具有抗寒冷、抗干旱、耐鹽堿等特性[14]。此外,羊草具有產量高、適口性好、營養價值高等特點,是一種優質高產的牧草資源,在草原畜牧業發展等方面占重要地位[15]。因此以羊草為研究對象,具有代表性。本研究依托2016年在內蒙古呼倫貝爾草甸草原建立的施肥與不同刈割留茬高度長期實驗平臺,測定了2017—2019年羊草葉片葉綠素含量,旨在探討施肥與刈割的處理下羊草葉片葉綠素含量的變化,尋求合適的刈割留茬高度,為草甸草原合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

實驗地點位于中國科學院沈陽應用生態研究所額爾古納森林草原過渡帶生態系統研究站(119°22′E,50°10′N,海拔530 m),該區域屬于溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫-2.5°C,年降水量為80 mm～120 mm,主要集中在夏季。2017—2019年6～9月降水量和平均氣溫變化如圖1。植被類型為草甸草原,優勢種為羊草、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)等,土壤類型主要為黑鈣土。

圖1 2017-2019年6-9月氣候變化圖

1.2 實驗設計與測定方法

實驗平臺建立于2016年。采用隨機區組設計,包括施肥和刈割兩個因素。施肥處理包括2個梯度:施肥(F)和不施肥(NF),施肥量(m-2·a-1)為:3 g N、0.3 g P、40 mg Mo、200 mg B、200 mg Zn,施肥處理于每年5月中下旬進行;刈割處理包括6個留茬高度:3 cm (M3),6 cm (M6),9 cm (M9),12 cm (M12),15 cm(M15)和不刈割(NM),每年8月中旬進行;共12個實驗處理,8次重復,96個小區。小區面積 10×10 m2,小區間隔1 m過道,區組間隔2 m過道。

2017—2019年7月末8月初,每個小區隨機選取1×1 m2的樣方進行群落調查。每個樣方內隨機選取3株健康的羊草葉片進行測定,每株羊草測定其1片葉的上中下部位。葉片葉綠素含量(SPAD)用SPAD 502葉綠素測定儀測定。群落調查完畢后,采用收獲法齊地面分物種收獲地上生物量,65 ℃烘干稱重。

1.3 數據分析

樣方內測得所有羊草葉片葉綠素含量數據的平均值作為該樣方羊草葉片的葉綠素含量,葉綠素含量的變異系數=標準差/平均值×100%,羊草的相對生物量=羊草地上生物量/群落地上生物量×100%。采用一般線性模型檢驗年、施肥和刈割對羊草葉綠素含量的影響。采用線性回歸分析葉綠素含量和羊草地上生物量、相對生物量的關系。數據處理在SPSS26.0中進行,0.05水平顯著性檢驗,圖表使用Excel制作。

2 結果與分析

2.1 施肥與刈割對羊草葉片葉綠素含量的影響

2017年、2018年和2019年,不同年份間羊草葉片葉綠素含量之間存在極顯著的差異(P<0.01),施肥對羊草葉綠素含量有極顯著的影響(P<0.01)。年、施肥、刈割兩兩交互及三者交互作用對羊草葉綠素含量的影響作用均不顯著(P>0.05),見表1。

表1 2017-2019年施肥與刈割對羊草葉綠素含量的影響

羊草葉片葉綠素變化范圍為33.76～42.74。羊草葉片葉綠素含量2017年>2019年>2018年。2017—2019年施肥處理下不同留茬高度的羊草葉片葉綠素含量均高于不施肥處理。施肥處理下,隨著刈割留茬高度的增加,葉綠素含量無明顯變化規律;不施肥處理下,隨著刈割留茬高度的增加,葉綠素含量有降低的趨勢。2017年與2018年葉綠素含量在留茬高度3 cm最高,2019年葉綠素含量在留茬6 cm處最高,如圖2。

(a)2017年 (b)2018年

2.2 施肥與刈割對羊草葉片葉綠素含量變異系數的影響

不同施肥和刈割處理的變異系數范圍為2.77～11.49 %。對比施肥和不施肥處理,羊草葉片葉綠素含量變異系數在三年間表現出類似的趨勢,即留茬高度為3、6 cm時,施肥處理低于不施肥處理;留茬高度為9、12 cm時,施肥處理與不施肥處理相當;留茬高度為15 cm和不刈割時,施肥處理高于不施肥處理。不同處理的變異系數隨留茬高度的增加無明顯變化趨勢,如圖3。

(a)2017年 (b)2018年

2.3 羊草葉片葉綠素含量與羊草地上生物量的關系

羊草地上生物量在2017年施肥處理下與葉片葉綠素含量呈正相關關系,而不施肥處理下則呈負相關。2018年與2019年在施肥與不施肥處理下羊草地上生物量與羊草葉片葉綠素含量均呈負相關關系。但三年的實驗結果表明羊草葉片葉綠素含量與羊草地上生物量之間未達到顯著水平(P>0.05),如圖4。

(a)2017年

2.4 羊草葉片葉綠素含量與羊草相對生物量的關系

2017年施肥處理下羊草葉片葉綠素含量與羊草相生物量呈負相關關系,不施肥處理下羊草相對生物量則與葉綠素含量呈正相關關系。2018年施肥與不施肥處理下羊草葉片羊草相對生物量均與葉片葉綠素含量呈負相關關系。2019年施肥處理下羊草相對生物量與葉片葉綠素含量呈正相關關系,不施肥處理下則呈負相關。三年的羊草葉片葉綠素含量與羊草相對生物量之間在施肥與不施肥處理下均沒有顯著相關性(P>0.05),如圖5。

(a)2017年

3 討 論

葉綠素是植物進行光合作用的重要物質,是植物生長的重要因子[16]。實驗結果表明,施肥對羊草葉片葉綠素含量有極顯著的影響(見表1)。因為施肥能有效的緩解資源限制,肥料中所提供的氮素是葉綠素合成的關鍵元素,因此施肥能有效的促進植物光和色素的合成,進而提高了葉綠素含量[17-18]。刈割對羊草葉片葉綠素含量影響不顯著,一個原因是刈割后,植株的葉片減少或受到損傷,影響了植株的光合作用,導致植株內部的能量平衡被打破,從而激發了補償性生長機制,促使植物新葉的快速生長,使葉綠素含量快速得到補充[19];另一個原因可能是我們研究中的羊草葉片葉綠素含量是在刈割后第二年植物地上生物量最高時測定的,因此,不同刈割留茬高度下羊草葉片葉綠素含量保持在相對穩定的狀態。

不施肥處理下,雖然刈割留茬高度對葉綠素含量影響不顯著,但較低的刈割留茬高度下葉綠素含量比較高的留茬高度有增加的趨勢如圖2。由于刈割留茬高度較低時,植株地下根部向上運輸養分的距離較短,速度更快,加之刈割去除了其他植物組織,地下根部的養分可以快速的用于新葉的生長[19-20]。新生葉片的光合作用較強,葉綠素的合成更迅速[21]。

變異系數是反映植物受到環境條件變化的影響測定數據發生離散程度的指標,變異系數越大表示數據值越分散,越小表示數據值越集中[22]。本研究結果顯示在施肥與不施肥處理下留茬高度9 cm和12 cm處羊草葉綠素含量變異系數較低,說明刈割留茬高度在9 cm和12 cm時,葉綠素含量相對穩定,對環境的適應能力更強;當留茬高度為15 cm和不刈割時,施肥處理的變異系數高于不施肥處理,表明當留茬高度大于15 cm時,施肥處理增加了羊草葉綠素含量的變異性,降低了羊草對環境的適應能力[23]。

地上生物量是反映植物生產力的一個關鍵指標,植物通過改變生物量來適應光照或環境的變化[24]。葉綠素含量作為光合作用的重要指標,可以反應物種生物量的變化情況[25],何紀桐等的研究表明葉綠素含量與地上生物量有顯著相關性[25]。但本研究結果顯示在不同刈割留茬高度處理下羊草葉片葉綠素含量與地上生物量和地上相對生物量均沒有顯著相關性,羊草地上生物量變異系數為0.30～1.26%,遠低于葉綠素變異系數(2.77～11.49%),表明羊草地上生物量具有較強的穩定性,而葉綠素對不同處理反應敏感,變異系數較大,導致羊草葉片葉綠素含量與地上生物量無顯著相關性。

4 結 語

通過探究2017—2019年施肥與不同刈割留茬高度處理下內蒙古呼倫貝爾草甸草原優勢種羊草葉片葉綠素含量的變化情況,得到以下結論:

(1)施肥為羊草的生長發育提供了養分,顯著增加了羊草葉片葉綠素含量,但不同留茬高度對羊草葉片葉綠素含量無顯著影響。

(2)羊草葉片葉綠素含量在留茬高度9 cm和12 cm處理下變異系數最小,羊草葉綠素含量相對穩定,對環境的適應能力最強。

(3)羊草葉片葉綠素含量與羊草地上生物量無顯著相關關系,羊草葉片葉綠素含量不能有效預測其地上生物量的變化。