葉綠體基因組及其在樟科植物系統發育研究中的應用

劉天付 辛培堯

摘要：樟科植物是被子植物中一個較大的木本植物類群，也是一個較為古老的類群，集輕工業、食用、材用、藥用、觀價值賞于一身，在我國林業史和園林史上占有重要地位。植物的系統發育研究可在闡明物種之間親緣關系的同時，挖掘它們的共同祖先以及它們在進化過程中的分化和演化路徑，揭示生物種群和物種的多樣性及其時空分布。在概述樟科植物和葉綠體基因組的基礎上，分析了利用葉綠體基因組對樟科植物進行系統發育研究的相關進展，以期為樟科植物的相關研究提供參考。

關鍵詞：葉綠體基因組；樟科；系統發育

中圖分類號：Q75；Q949? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2024）03-0197-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.03.001

Chloroplast Genome and Its Application in Phylogenetic Studies

of Lauraceae

LIU Tianfu 1， 2， XIN Peiyao 1， 2

（1. Southwest Forestry University， Kunming Yunnan 650224， China; 2. Southwest Landscape Architecture Engineering

Technology Research Centre of National Forestry and Grassland Administration， Kunming Yunnan 650224， China）

Abstract： Lauraceae is a large group of woody plants in Angiosperms， which is a relatively ancient group and is integrated with light industry， food， materials， medicine and ornamental， and occupies an important position in the history of forestry and landscape architecture in China. Phylogenetic studies of plants can clarify the relationship between species， excavate their common ancestors and their differentiation and evolution paths in the evolutionary process， and reveal the diversity of biological populations and species， as well as their distribution in geography and time. Based on the overview of the chloroplast genome and the chloroplast genome of Lauraceae， the advances on phylogenetic reserch of Lauraceae plants is reviewed in this paper， in order to provide theoretical guidance for the related studies of Lauraceae plants.

Key words： Chloroplast genome; Lauraceae; Phylogeny

樟科（Lauraceae）是被子植物基部的一個木本植物較大類群，大多為喬木或灌木，全世界約有60屬3 500種，占木蘭類植物的1/3［1 - 2 ］。樟科植物也是一個較為古老的類群，其化石通?？梢栽诟鞣N類型的巖石中找到，如沉積巖、化石樹脂（琥珀），甚至是煤礦中都可以發現。這些化石可以追溯到白堊紀中期［3 ］。樟科植物的化石包括葉子、花朵、果實和木材，通過對這些化石的研究認為樟科植物起源于約1億萬年前的勞亞古陸的中緯度區域［1 ］。

系統發育學利用綜合的方法，包括形態學特征、分子序列數據、生態學特性和其他生物學信息，來構建和解析物種間的演化關系。通過這些多元化的數據源，系統發育學家能夠更準確地重建物種的演化歷史，并繪制出反映這些關系的系統發育樹。這些系統發育樹不僅揭示了物種間的親緣關系，還展示了它們的共同祖先，并且闡明了物種在進化過程中的分化和演化路徑。通過這些樹狀圖，可以追蹤特定物種或類群在地質時間尺度上的演化歷程，以及它們如何響應不同的環境壓力和生態變遷。系統發育學還可揭示生物種群和物種的多樣性，以及它們在時空上的分布［4 ］。盡管目前已有利用各種基因組手段對樟科植物系統發育研究的相關報道，但相比逐漸明了的樟科各亞科之間或屬與屬之間的親緣關系，其部分物種的分布和地理變遷方面的問題仍有待系統研究。植物葉綠體基因組序列通常具有單親遺傳的特性，這意味著它們大多數情況下僅從母本傳遞，幾乎不存在基因重組的問題。此外，葉綠體基因組相對較小且結構穩定，使得其測序和組裝過程相對簡單易行。這些特點使葉綠體基因組成為研究植物系統發育、進化和遺傳學的重要工具［5 ］。我們在對葉綠體基因組的相關研究進行概述的基礎上，對葉綠體基因組在樟科植物系統發育相關研究中的相關應用進行了綜述，以期為樟科植物遺傳多樣性的后續研究提供參考。

1? ?植物葉綠體基因組

1.1? ?植物葉綠體基因組的發現和遺傳形式

眾所周知，葉綠體負責植物進行光合作用，將光能轉化為化學能。葉綠體DNA最早于1959年Stocking等科學家通過生化實驗發現。1962年Ris和Plaut通過電子顯微鏡觀測衣藻（Chlamydomonas）時確認，其中存在DNA纖絲，這是葉綠體含有自主遺傳物質的重要證據。其實早在19世紀初，德國科學家Baur和Correns就發現紫茉莉（Mirabilis jalapa）和天竺葵（Pelargonium hortorum）的花色與葉色遺傳并不符合孟德爾遺傳定律，并且認為這種遺傳和葉綠體有關。目前的研究認為，葉綠體基因組有母系遺傳、父系遺傳和雙親遺傳3種方式。對不同進化地位植物類群葉綠體基因組的遺傳方式研究表明，最原始的遺傳模式可能是雙親遺傳［6 ］。大部分被子植物葉綠體基因為母系遺傳，但也有一些植物的葉綠體基因為父系遺傳，如裸子植物中的乳杉屬（Gnetum）和落葉松屬（Larix）等植物［7 - 8 ］。雙親遺傳的現象則較為罕見，在被子植物中約有14%。

1.2? ?植物葉綠體基因組特征

葉綠體基因組比較小，長度一般為 107～218 kb，其長度的變化一般是IR區的收縮和擴張導致［9 ］。目前已知的葉綠體基因組長度最大的為被子植物中牻牛兒苗科（Geraniaceae）的天竺葵，由于天竺葵的IR區發生了明顯的擴張，75 kb的 IR區長度使得總序列長度達到 217 942 bp（NC_008454） ［10 ］。葉綠體基因組結構相對簡單，一般為共價閉合雙鏈的環狀結構，在細胞中的存在形式為多拷貝［11 ］。葉綠體基因組按照區域劃分，一般可分為1個大單拷貝區（LSC）、1個小單拷貝區（SSC）和2個相同序列的反向重復區（IRa & IRb）［12 ］。也有極少數植物有其他的多環狀結構，如D 環構型和套索狀構型［13 ］。葉綠體基因組一般有110～130 個基因具有編碼功能，按照基因功能的不同大致可以分為四類：第一類與光合作用相關；第二類與葉綠體基因表達相關；第三類與葉綠體中生物合成相關；第四類則是生物合成與開放閱讀編碼區的基因［7， 12 ］。植物葉綠體基因組序列的優點主要表現在以下幾個方面，一是葉綠體基因組小、拷貝數多，全基因組序列更容易獲得；二是cpDNA核苷酸置換率適中，有較大的應用價值；三是cpDNA一般為單親遺傳，不存在基因重組等問題，易于測序和組裝；四是cpDNA具有一定的保守性，用于擴增葉綠體片段的引物是可以通用的；五是非編碼區的cpDNA能夠提供足夠多的信息位點［5 ］。這些特征決定了其在植物遺傳學研究中必將得到廣泛應用。

葉綠體基因組具有核酸突變率適中、高度保守、遺傳信息豐富、共線性良好等優點，被稱為超級條形碼［14 - 15 ］，廣泛應用于植物系統發育研究。系統發育，也叫系統發生，是與個體發育相對而言的，它是指某一個類群的形成和發展過程，其著重于生物的分類、進化和物種之間的親緣關系（起源和演化）［4 ］。達爾文曾在《物種起源》中指出，生物起源于共同的一個祖先，樹枝和分支則代表了不同的物種，而這些物種通過進化演化出不同的形態和特征則形成一棵“生命之樹”。并且無論是目前生存的還是在地球上已經滅跡的生物，在這棵樹上都有屬于他們的位置［16 - 17 ］。達爾文“生命之樹”強調了生物之間的親緣關系和共同祖先的概念，這成了后來系統發育學的基礎，幫助學者理解和描述不同物種之間的演化歷史和關系。這個概念也強調了進化是一個分支和分化的過程，解釋了為什么不同物種擁有共同的特征，以及為什么它們之間存在著相似性和差異性。

系統發育基因組學是一門綜合了分子生物學、遺傳學、基因組學和系統發育學的研究個體間、群體間或物種間分類和進化關系的學科，其通常利用核基因組、線粒體基因組及葉綠體基因組數據來進行基因組比較分析、生物多樣性、演化基因組學、系統發育重建、物種分類和鑒定相關研究。盡管不同物種其生命的表現形式多種多樣，但由于各種進化歷史，它們之間會存在著一種近或遠的聯系。正確認知和構建物種與物種之間的親緣關系，是進行系統發育學研究的主要前提之一，其他生物學學科也可以基于此展開相關研究。如何通過構建系統發育樹，將不同物種之間的進化關系以及親緣及關系清楚地表現出來，是系統發育的研究熱點，也是闡明生物類群的起源和擴散、各性狀的演化和成種機制的基礎問題［5 ］。

1.3? ?葉綠體基因組在植物系統發育中的應用

自1986 年首次報道煙草（Nicotiana tabacum）和地錢（Marchantia polymorpha）的葉綠體基因組全序列以來，葉綠體基因組開始廣泛應用于分子進化及系統發育研究。同時，隨著DNA測序技術的快速發展以及生物信息學分析技術日益成熟，植物葉綠體基因組的測序、拼接、組裝及注釋等一系列研究不斷深入，近年來，測序并成功組裝、注釋出來的植物葉綠體基因組序列數量迅速增加［18 ］。蔣明等［19 ］以藥用植物銹毛鈍果寄生（Taxillus levinei）為材料，在高通量測序、組裝的基礎上，明確了葉綠體基因組的結構、序列特征和系統發育關系。王孟豪等［20 ］分別對楤木屬（Aralia）和羽葉參屬（Pentapanax）各2個物種進行葉綠體基因組測序、組裝和注釋，并進行結構分析，結果顯示楤木屬和羽葉參屬植物的葉綠體基因組序列比較保守，且系統發育分析結果支持羽葉參屬置入楤木屬內部以及楤木屬的各個種成單系。劉暢等［21 ］研究了勾兒茶屬（Berchemia）藥用植物多葉勾兒茶（B. polyphylla）及變種光枝勾兒茶（B. polyphylla var. leioclada）葉綠體基因組成及結構特征，結果顯示，勾兒茶屬葉綠體基因組具有較高的保守性，系統發育樹顯示勾兒茶屬與鼠李屬（Rhamnus）及翼核果屬（Ventilago）有較近的親緣關系，且多葉勾兒茶和光枝勾兒茶互為姊妹類群。為解決紅枝卷柏（Selaginella sanguinolenta）復合群的分類學問題，相關科研人員基于整個分布區多個體樣品的葉綠體和核基因的譜系分析，整合形態性狀研究和地理分布等證據，將廣義紅枝卷柏劃分為紅枝卷柏、細枝卷柏和喜馬拉雅卷柏3個物種，且證明了錢葉卷柏（S. nummularifolia）、鹿角卷柏（S. rossii）、薩彥卷柏（S. sajanensis）的物種地位［22 ］。南京林業大學櫻花研究團隊對櫻亞屬（Prunus）的系統進化、起源地和分布模式提出了洞見。利用高通量測序技術和現有公開數據，對36個代表性櫻亞屬植物樣本的葉綠體基因組進行了深入分析，數據覆蓋了2個組的12個系，并據此建立了系統發育樹，支持分為5個支系處理。研究推斷，櫻亞屬源自中亞，其先祖具備顯著的抗旱特性。櫻亞屬的第1次擴散事件經歷了“Out-of-QTP”，穿越白令陸橋至北美，隨后在中新世晚期到上新世期間重新擴散至歐洲，并在上新世初期確立了其初步的分布格局［13， 23 - 24 ］。Jin等［25 ］使用426個單拷貝核基因和78個葉綠體編碼基因，重建了紅果樹屬（Stranvaesia）及其近緣屬的系統發育關系。結果表明，先前定義的紅果樹屬并不是1個單系，其包含的3個物種與來自石楠屬（Photinia）的1個物種（P. lasiogyna）形成了同一分支。結合系統發育網絡和多倍化分析，發現紅果樹屬是異源多倍體起源，而S. bodinieri是該過程的雜交親本之一。此外，葉綠體基因組的一些基本特征：基因含量、基因組大小、基因順序、基因丟失情況、核苷酸組成以及密碼子使用的偏性等也可提供一些傳統分子系統發育所需要的重要信息［4， 26 - 27 ］。

2? ?樟科植物概述

我國分布的樟科植物約有500種，包括山胡椒（L. glauca）、肉桂樹（Cinnamomum verum）、無根藤（Cassytha filiformis）、滇潤楠（Machilus yunnanensis L.）及檬果樟（Caryodaphnopsis tonkinensis）等植物，其大多數集中分布在長江流域以南［28 ］，分布較北的僅有不多的一些落葉種類，其中三椏烏藥（L. obtusiloba ）分布地北達遼寧省南部。樟科植物具有一系列共同的特征，其樹皮通常具芳香；木材堅硬細致，大多為黃色；葉片為整葉或羽狀復葉，常綠且芳香，通常革質，有時為膜質或堅紙質；花序有限（聚傘類花序），或為圓錐狀、總狀（無根藤屬）或小頭狀，或為假傘形花序，花朵小而不顯眼。果為漿果或核果，最小的直徑僅5 mm，如山雞椒（Litsea cubeba）；最大的直徑達15 cm或以上，如鱷梨（P. americana）。外果皮肉質、薄或厚（鱷梨屬Persea的一些種的中果皮可食），有時由增大的花被筒所包藏，有時著生于一裸柄上，有時基部有堅硬而緊抱于果的花被片，有時基部或大部分陷于果托中，有時基部有一扁平的盤狀體。若有果托時，花被可能多少宿存而不變形，或花被片基部宿存或雄蕊基部宿存，因而造成果托邊緣為雙緣的，果托邊緣或為全緣或為波狀或具齒裂［2 ］。

樟科植物樹形優美、樹冠濃密、香氣宜人，對環境適應性強，集輕工業、食用、材用、要用、觀賞價值于一身，在我國林業史和園林史上占有重要地位［29 - 30 ］。如肉桂樹是一種香料植物，肉桂皮被用于烹飪和香料制品中，因其獨特的風味而備受歡迎。樟樹（Camphora officinarum）、黃樟（C. porrectum）的樟腦和樟油，是輕工和醫藥的重要原料。樟木的木材堅硬且具有天然的香氣，用于制作家具和器皿。月桂（Laurus nobilis）葉有助于緩解消化問題和關節炎，肉桂具有抗菌、抗炎和血糖控制的作用。烏藥（Lindera aggregata）、山胡椒（L. glauca）、三椏烏藥（L. obtusiloba）的化學成分包括生物堿、黃酮、萜類、內酯等，具有抗病毒、抗炎鎮痛、抗腫瘤等廣泛的藥理活性，因此被廣泛應用于傳統醫學中［31 ］。此外，樟科植物在生態系統中也具有重要作用，它們的喬木和灌木為野生動植物提供了食物和棲息地。一些樟科植物的果實則是許多動物的重要食物來源之一，一些樟科植物與螞蟻之間還存在共生關系，這有助于它們的種子傳播和生存［32 ］。此外，樟科植物還有助于維持土壤穩定性和水文循環，有助于減少水土流失。

3? ?基于葉綠體基因組的樟科植物系統發育研究

目前，NCBI數據庫（National Center for Biotechnology Information， https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）已公布300多個樟科植物葉綠體全基因組序列。2010年，有學者收集新樟屬（Neocinnamomum）5個物種及相關類群15個物種共計22個樣，利用ITS、trnK和psbA-trnH3個片段序列進行分子系統學分析，同時結合比較生物地理學、形態學等方面的證據資料，發現新樟屬為單系類群［33 ］。樟科鱷梨屬群植物的分類學及系統演化關系也一直存在疑問，其熱帶、亞熱帶亞洲-美洲間斷分布格局的成因更缺乏深入細致的研究。因此，李郎等［34 ］開展了鱷梨屬全面而深入的系統發育重建和生物地理學研究工作，確定鱷梨屬群為一個單系類群，屬群內潤楠屬（Machilus）和楠屬（Phoebe）各為一單系類群，油丹屬（Alseodaphne）、鱷梨屬和蓮桂屬（Dehaasia）為復系類群，Apollonias屬與鱷梨屬、賽楠屬（Nothaphoebe）與油丹屬關系密切。有學者以銹毛潤楠（M. balansae）和滇潤楠為實驗材料，用138對引物對其葉綠體基因組進行全覆蓋測序，研究結果揭示了葉綠體基因片段在種、屬級別上對樟科系統進行研究缺乏分辨力的主要原因，這為后續樟科植物的系統學研究提供了有效參考，同時也明晰了該科中的其他一些較大屬（如潤楠屬）存在種與種之間遺傳變異小的事實［35 ］。另有學者以樟科中的檬果樟屬（Caryodaphnopsis）為研究對象，通過系統發育重建和分子鐘推測，同時結合形態學、古植物學、古氣候學和古地質學等多學科證據進行綜合分析，對該類群植物的系統發育和生物地理學問題開展深入研究，認為檬果樟屬起源于白堊紀晚期（～96.8 Ma）的勞亞古陸，且檬果樟屬在始新世中期（～48.0 Ma）經歷了一次重要的分化，其現今熱帶環太平洋間斷分布格局的形成與始新世第一次全球大降溫事件（～50.0-～48.0 Ma）密切相關［36 ］。

此外，Song等［37 ］以分布于我國南方的峨眉楠（P. omeiensis）和紫楠（P. sheareri）為材料，對其進行了葉綠體基因組全覆蓋測序，研究結果厘清了12種國內楠屬植物之間親緣關系的遠近，且再次證實了樟科植物葉綠體基因組是存在不同種間遺傳變異小的事實。由于山胡椒屬的物種界定是否合適尚存爭議，尤其是山胡椒屬、木姜子屬（Litsea）和月桂屬（Laurus）等的系統關系還不明確。Zhao等［38 ］利用32種樟科植物的葉綠體基因組探討了山胡椒屬植物與其他10屬植物的系統關系，結果表明山胡椒屬為復系類群，提示山胡椒屬所處的屬群需要分類修訂。此后，Tian等［39 ］基于葉綠體基因組重建包含 49 種樟科植物的系統發育樹，支持了月桂族，樟族和鱷梨族的系統地位，并發現山胡椒屬、香面葉屬和木姜子屬具有較近的親緣關系。Li等［40 ］基于葉綠體全基因組構建瓊楠屬及其相關屬的系統發育樹，結果包括2個分支：第1個分支是土楠屬和澳大利亞瓊楠屬類群，第2個分支包括非洲瓊楠屬類群，亞洲瓊楠屬類群，油果樟屬孔藥楠屬和新熱帶瓊楠屬類群。Xiao等［41 ］基于葉綠體基因組重建了樟科月桂族的系統發育關系，結果表明月桂族和樟族是鱷梨族（Perseeae）的姊妹群黃肉楠屬（Actinodaphne）、山胡椒屬和木姜子屬為復系。在最近發表的文獻中，Xiao等［42 ］采集了樟科4個屬的37個物種，調查東亞亞熱帶常綠闊葉林（EBLFs）的歷史演化，結果顯示樟科由6個主要分支組成，并于中新世早期開始在東亞亞熱帶EBLFs定居，且在中新世晚期兩次加快樟科物種的多樣化速度。

4? ?小結與展望

樟科植物葉綠體基因組數據的廣泛可用性為研究學者們提供了寶貴的資源。這些數據在全球各大基因組數據庫中極易獲取，為科研學者分析樟科植物的系統發育和進化提供了便利。目前，關于樟科植物各亞科間或不同屬之間親緣關系的研究已取得顯著進展，但在生物地理學和歷史生態學方面的研究仍有所不足。未來也應重點探究樟科部分物種的分布變遷、物種多樣性形成機制，以及這些物種與環境變化之間的相互作用。這些研究將對深入理解樟科植物的進化歷史、物種形成、擴散模式具有重要的科學意義。探究物種多樣性的形成機制不僅有助于解釋樟科植物的物種豐富性，還可揭示關于生物適應和生態系統功能的重要信息。此外，對樟科植物與環境變化之間相互作用的研究，將有助于預測氣候變化和其他環境壓力對這一植物群落的影響。研究內容可能包括長期的生態監測、生態系統模型構建，以及基于葉綠體基因組數據的宏基因組學分析。

綜上所述，盡管目前對樟科植物的基因組學研究已取得一定成果，但在生物地理學和歷史生態學方面仍有大量工作需要開展。通過這些研究，不僅可以深入了解樟科植物的生物學特性，還可為生物多樣性保護和生態系統管理提供科學依據。

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