MAPK級聯調控作物響應生物脅迫的研究進展

馬紅義 李珊 曹爽 李承男 尹曉

摘要：促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）是一種蛋白激酶，可以催化底物蛋白質磷酸化，MAPK級聯則是植物中高度保守的信號轉導模塊，將細胞外刺激轉導為細胞內反應，在植物信號轉導生物脅迫中起著非常重要的作用。植物MAPK的早期研究主要集中在模式植物擬南芥的功能上?；谌蚪M測序的結果顯示，許多MAPKs已在大田作物和園藝作物中被鑒定，如水稻、小麥、玉米、蘋果、葡萄和番茄等。生物脅迫（如病害、蟲害和雜草危害等）是作物面臨的重大挑戰，開展作物MAPK級聯信號通路在生物脅迫下的機理研究至關重要。本文對植物MAPK級聯及其3個成員MAPKKK、MAPKK、MAPK基因進行分類，并簡要介紹MAPKKK、MAPKK、MAPK各亞家族的成員和基本特征。此外，對近些年模式植物擬南芥，大田作物水稻、玉米、小麥和馬鈴薯等以及一些重要的園藝作物蘋果、葡萄、香蕉和梨等的MAPK信號通路響應生物脅迫（如病原菌感染、病毒攻擊）進行分析和歸納總結，并對其進一步的研究工作進行展望，為MAPK級聯調控響應生物脅迫在未來的研究過程中提供參考。

關鍵詞：MAPK級聯；作物；生物脅迫；信號轉導

中圖分類號：S184文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）06-0001-10

收稿日期：2023-04-18

基金項目：寧夏自然科學基金（編號：2022AAC03010）；寧夏重點研發計劃（編號：2022BBF03004）。

作者簡介：馬紅義（1998—），男，寧夏隆德人，碩士研究生，從事果樹分子育種相關研究。E-mail：mhy15709587677@163.com。

通信作者：尹 曉，博士，講師，從事果樹分子育種教學和相關研究。E-mail：yinxiao90@nxu.edu.cn。

水稻（Oryza sativa L.）、玉米（Zea mays L.）、小麥（Triticum aestivum L.）、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）等主要大田作物，蔬菜、果樹等園藝作物在世界各地都具有重要的經濟價值。然而，在生長發育過程中，它們經常受到生物脅迫的影響，嚴重影響品質和產量^[1]。為了提高作物的抗性水平，作物通常會在抵抗生物脅迫的過程中進化出非常精密又有效的防御機制，包括信號感知、信號轉導、轉錄調控和免疫反應，以減少或避免損傷^[2]。在真核生物中，促分裂原活化蛋白激酶（mitogen actived protein kinase，簡稱MAPK）級聯是主要的信號轉導通路之一，它控制植物中各種生物脅迫^[3]及其他機制如細胞分化^[4-5]、成熟轉導^[6]和生長發育^[7]。生物脅迫與非生物脅迫一樣，也會通過損害植物來響應生物脅迫^[8]。已有研究證明MAPK在擬南芥（Arabidopsis thaliana L.）、馬鈴薯、水稻、玉米、葡萄（Vitis vinifera L.）、番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）和蘋果（Malus domestica Borkh.）等不同植物的生物脅迫防御中發揮著關鍵作用^[9]。目前，研究生物脅迫對作物的傷害以及作物對生物脅迫的響應機制已成為作物抗病性研究的熱點之一。

MAPK級聯途徑是一種特殊的信號轉導機制，在許多植物中具有重要作用。典型的MAPK級聯由MAPK（MPK）、MAPK激酶（MAPKK、MAP2K、MKK或MEK）和MAPK激酶激酶（MAPKKK、MAP3K或MEKK）組成^[10-11]。在經典的MAPK級聯信號中，MAPKKK被受刺激的質膜受體激活并向下游傳輸信號^[12]，它是通過對其結構域S/T-XXXXX-S/T（S/T是絲氨酸/蘇氨酸，X是任意氨基酸）進行磷酸化而激活的。然后，MAPKK將MAPK活化環中的TXY（T為蘇氨酸，Y為酪氨酸，X為任意氨基酸）基序磷酸化，從而激活MAPK^[13]。最后，MAPK激活下游激酶、轉錄因子、酶和其他反應因子，并將細胞外環境信號傳遞到細胞中。通過逐級磷酸化，MAPK級聯將信號傳遞到下游蛋白并激活抗性基因的表達^[14]（圖1）。大量研究表明，MAPK級聯通路與作物生長周期的基本發育過程有關，當作物受到生物脅迫時，它能夠刺激作物產生生物學響應，以確保植物存活^[15-16]。植物中的MAPK級聯信號通路具有2個主要特征。首先，刺激信號通過MAPK級聯通路磷酸化的過程逐級向下傳遞，達到信號放大的效果，從而觸發細胞內的一系列反應^[17]。其次，MAPK級聯3個成員之間的相互作用在不同的細胞活動（如細胞分裂、分化和程序性死亡以及對生物脅迫的各種反應）中是特異性的。越來越多的研究表明，調控MAPK表達量可以增強植物對生物脅迫的耐受性^[18]。近年來，園藝作物和大田作物中的MAPK級聯功能受到廣泛關注。本文綜述了大田作物和園藝作物中MAPK級聯的組成、分類及其在生物脅迫應答中的作用，為研究作物抵抗生物脅迫提供依據。

1 作物MAPK級聯的組成與分類

作物MAPK級聯通常由3個部分組成：MAPKKK、MAPKK、MAPK^[19]。作物基因組中的數量在MAPK級聯家族中最多，其次是MAPK，最少的是MAPKK。近幾年來，人們已經陸續從作物中鑒定出許多MAPK級聯組分（表1）。在擬南芥中報道了80個MAPKKK、10個MAPKK和20個MAPK^[20]。大田作物中，水稻存在75個MAPKKK、8個MAPKK和15個MAPK^[21]；玉米中有71個MAPKKK、9個MAPKK和19個MAPK^[22]；小麥中有155個MAPKKK、18個MAPKK和54個MAPK^[23-24]；馬鈴薯基因組中共鑒定出21個MAPK基因、6個MAPKK基因和81個MAPKKK基因^[25]；棉花（Gossypium herbaceum L.）中有166個MAPKKK、23個MAPKK和52個MAPK^[26]。另外，在園藝作物中也有相關報道。蘋果基因組中存在120個MAPKKK、9個MAPKK和26個MAPK^[27]；葡萄基因組包含14個MAPK、5個MAPKK和62個MAPKKK^[28]；香蕉（Musa acumate L.）中報道了77個MAPKKK、10個MAPKK和25個MAPK^[29]；梨（Pyrus bretschneideri R.）中有100個MAPKKK、8個MAPKK和23個MAPK^[30]；在番茄中找到89個MAPKKK、5個MAPKK和16個MAPK^[31]；辣椒（Capsicum annuum L.）中有60個MAPKKKK、5個MAPKK和14個MAPK^[25]；在黃瓜（Cucumis sativus L.）基因組測序中，發現59個MAPKKK、6個MAPKK和14個MAPK^[32]；茄子（Solanum melongena L.）基因組中包含47個MAPKKK、4個MAPKK和12個MAPK^[25]；在白菜（Brassica campestris L.）中找到112個MAPKKK基因、14個MAPKK和34個MAPK基因^[33]。

1.1 MAPKKK

MAPKKK位于MAPK級聯途徑的最上游，目前在MAPK級聯家族中它的基因數量最多（表2）。MAPKKK在高等植物中分為3類：MEKK亞型、Raf亞型、ZIK亞型^[34]。在MEKK亞型中，鑒定到1個具有G（T/S）Px（W/Y/F）MAPEV的蛋白激酶結構域，大部分ZIK亞型都含有GTPEFMAPE（L/V）Y結構域，而Raf亞型則含有GTxx（W/Y）MAPE結構域。在擬南芥中有80個MAPKKK基因，其中有21個屬于MEKK亞型，48個屬于Raf亞型，11個屬于ZIK亞型^[20]。隨后，人們也相繼對大田作物的MAPKKK基因進行了系統發育分析，發現水稻的75個MAPKKK基因中分別有22個MEKK亞型、43個Raf亞型、10個ZIK亞型^[21]；玉米中MAPKKK有71個成員，其中26個屬于MEKK亞型，37個屬于Raf亞型，8個屬于ZIK亞型^[22]；在小麥中有155個MAPKKK基因，29個屬于MEKK亞型，115個屬于Raf亞型，11個屬于ZIK亞型^[23]；在馬鈴薯中有81個MAPKKK基因，22個屬于MEKK亞型，43個屬于Raf亞型，16個屬于ZIK亞型^[25]；棉花的166個MAPKKK基因中有44個屬于MEKK亞型，98個屬于Raf亞型，24個屬于ZIK亞型^[26]。也有研究對很多園藝植物進行了分析，發現蘋果的120個MAPKKK基因中分別有11個MEKK亞型、72個Raf亞型、37個ZIK亞型^[27]；在葡萄中鑒定出62個MAPKKK，21個屬于MEKK亞型，只有12個屬于ZIK亞型，29個被歸入Raf亞型^[28]；香蕉中MAPKKK有77個成員，14個屬于MEKK亞型，48個屬于Raf亞型，15個屬于ZIK亞型^[29]；在梨中，Raf亞型中共有57個，ZIK亞型中有19個，MEKK亞型中有24個^[30]；番茄的89個MAPKKK成員中，MEKK亞型有33個，Raf亞型有40個，ZIK亞型有16個^[31]；在辣椒中有60個MAPKKK基因，17個屬于MEKK亞型，37個屬于Raf亞型，6個屬于ZIK亞型^[25]；黃瓜的59個MAPKKK基因中分別有18個MEKK亞型、31個Raf亞型、10個ZIK亞型^[32]；在茄子中有47個MAPKKK基因，14個屬于MEKK亞型，28個屬于Raf亞型，5個屬于ZIK亞型^[25]；白菜的112個MAPKKK基因中分別有22個MEKK亞型、72個Raf亞型、18個ZIK亞型^[33]。

1.2MAPKK

MAPKK共包含11個保守的亞型，按照它的蛋白催化區和結構將它分為4個不同的亞型，除了D亞型之外，其他3種亞型在它的第7個和第8個亞結構域之間都包含著1個非常保守的S/TxxxxxS/T基序。

目前，對于MAPKK的發現并不多（表3），擬南芥中僅有10個MAPKK成員，其中3個為A亞型，1個為B亞型，2個為C亞型，4個為D亞型^[20]。在大田作物中，水稻有8個MAPKK成員，A、C亞型各有2個成員，B亞型1個成員，D亞型3個成員^[21]；9個玉米MAPKK成員中，A、C、D亞型分別含有2個MAPKK成員，B亞型含有3個^[22]；小麥共有18個MAPKK成員，4個亞型分別有3、2、1、12個^[24]；馬鈴薯的5個MAPKK成員中，A亞型有2個，B、C、D亞型各有1個^[25]；棉花中有23個MAPKK成員，其中8個為A亞型，2個為B亞型，4個為C亞型，9個為D亞型^[26]。對園藝作物MAPKK基因進行系統發育分析，發現蘋果中A、B、C、D亞型分別占3、1、2、3個^[27]；在葡萄MAPKK家族成員中，VvMAPKK2和VvMAPKK3與擬南芥A組MAPKK（AtMAPKK1、AtMAPKK2和AtMAPKK6）高度同源，VvMAPKK5與擬南芥B組MAPKK（AtMAPKK3）高度同源，VvMAPKK4與擬南芥C組MAPAPKK（AtMAPKK4和AtMAPKK5）高度同源，VvMAPKK1與擬南芥D組MAPKK（AtMAPKK8）高度同源^[28]；在香蕉的10個MAPKK成員中，A亞型只有1個，其他3種亞型各占3個^[29]；梨中有8個MAPKK成員，其中2個為A亞型，1個為B亞型，2個為C亞型，3個為D亞型^[30]；在5個番茄MAPKK中發現，SlMAPKK1和SlMAPKK3屬于A亞型，SlMAPKK5屬于B亞型，SlMAPKK2屬于C亞型，SlMAPKK4屬于D亞型^[31]；辣椒的5個MAPKK成員中，只有A亞型有2個，其他3種亞型各有1個^[25]；6個黃瓜MAPKK成員中，B、C、D亞型各有1個，A亞型有3個^[32]；茄子的4個MAPKK成員中，每個亞型分別有1個^[25]；14個白菜MAPKK成員中，A、C亞型各有4個，B亞型有1個，D亞型有5個^[33]。

1.3 MAPK

MAPK是一類廣泛存在的絲氨酸/蘇氨酸蛋白酶和磷酸化底物，已在40多個物種鑒定出來。MAPK按照其所依賴的TXY結構域分成2類，一類含有TEY結構域，一類含有TDY結構域，其中TEY基序的亞型可根據其結構特征和序列分為3組^[35]。因此，MAPK成員也分為A、B、C、D等4個亞型，其中D亞型成員較多。在擬南芥的20個MAPK基因中就有8個D亞型^[20]；水稻中含有15個MAPK，其中有10個為D亞型^[21]；玉米的19個MAPK中，D亞型有11個^[22]；小麥中共有54個MAPK，36個為D亞型^[24]；馬鈴薯中有21個MAPK，14個為D亞型^[25]；棉花中有52個MAPK，19個為D亞型^[26]。與其他作物相比，蘋果中的MAPK基因家族是迄今為止最大的，A、C亞型均有5個，其次是B亞型，有6個，D亞型構成最大的進化支，包含10個MdMAPK^[27]。雖然葡萄基因組包含的MAPK少于擬南芥基因組，但VvMAPK已分為5個亞型，這與其他植物不同，其中VvMAPK12和VvMAPK14屬于A亞型，VvMAPK9、VvMAPK11、VvMAPK13屬于B亞型，VvMAPK4和VvMAPK8屬于C亞型，D亞型MAPK包括VvMAPK1、VvMAPK3、VvMAPK5、VvMAPK6和VvMAPK7，以及VvMAPK2和VvMAPK10屬于E亞型^[28]。香蕉和梨中分別有25、23個MAPK成員^[29-30]；在番茄基因組中，3個MAPK基因屬于A亞型，4個MAPK基因屬于B亞型，2個MAPK基因屬于C亞型，7個MAPK基因屬于D亞型^[31]。辣椒、黃瓜、茄子和白菜中分別有14、14、12、34個MAPK成員^{[25，32-33]}。

2 生物脅迫下不同作物MAPK級聯的作用

作物在生長和發育的過程中，除了受多種非生物脅迫的影響，還受病原體入侵、昆蟲取食等生物脅迫的威脅^[36]。生物脅迫不僅會損害作物，而且還會減緩其在各個階段的生長和發育。在過去，很多植物完全被細菌和真菌病害破壞，MAPK基因家族在響應病原體攻擊中就發揮了重要作用，并在各種生物脅迫下調節植物生長和發育^[37]。有研究發現，植物的長期進化形成了一系列抵抗病原體感染的防御機制，如程序性細胞死亡、細胞壁增厚、活性氧（ROS）積累、致病相關蛋白合成、防御基因的轉錄激活等^[38]。通常情況下，植物在遇到一般危害（如H₂O₂）時，水楊酸誘導的蛋白激酶（SA-induced protein kinase，簡稱SIPK）和ROS共同參與的系統獲得抗性（systemic acquired resistance，SAR）后相互協同，構建的體系能長期維持對各種病原菌的抵抗力；當受到諸如病原菌侵染等傷害時，會觸發氧化爆發（oxidative burst，簡稱 OXB）并產生過敏性反應。在發生氧化爆發的時候，植物細胞能夠生成大量的活性氧，并將與防御基因有關的信號轉導通路激活；過敏反應是病原菌脅迫下植物細胞最典型的防御反應之一^[39]。在各種作物中，MAPK級聯已被用于生物脅迫（表4），并在作物生長發育過程中起著關鍵作用。

2.1 模式植物

在擬南芥中，MEKK1不僅在植物生長和對非生物脅迫的反應中起作用，而且在對細菌和真菌病原體的反應中也起作用。Asai等確定了完整的植物MAPK級聯通路（MEKK1、MKK4/MKK5和MPK3/MPK6），它在鞭毛蛋白受體FLAGELLIN-SENSING2（FLS2）的下游發揮作用，FLS2是一種富含亮氨酸重復受體激酶^[40]。該結果也證實，MAPK通路的活化導致擬南芥對病原菌的耐受性，說明由多種病害引起的信號轉導過程會匯集在一起形成一個完整的MAPK通路。另一項研究表明，MEKK1、MKK1/MKK2和MPK4形成MAPK級聯通路，負向調節植物免疫反應^[41]。Raf基因AtEDR1負向調節防御并直接調節MKK4/MKK5-MPK3/MPK6級聯以微調作物免疫。此外，EDR1突變體具有高度活化的MPK3/MPK6激酶活性和比野生型更高水平的MPK3/MP6蛋白，顯示EDR1負向影響MKK4/MKK5蛋白水平^[42]。MPK3和MPK6對ACS2和ACS6轉錄和翻譯后上調，對于病原體誘導的乙烯生物合成至關重要^[43]。真菌病原菌灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）誘導的擬南芥乙烯生物合成受乙烯信號通路的負反饋調控，進一步發現乙烯反應因子ERF1A作用于乙烯信號下游，通過間接抑制ACS2和ACS6的表達，負調控灰葡萄孢誘導的乙烯生物合成。ERF1A是MPK3和MPK6的底物，MPK3和MPK6通過磷酸化激活ERF1A，增強ERF1A抑制乙烯合成和誘導防御素基因表達的功能^[43]。最近的研究表明，MEKK3/MEKK5-MKK4/MKK5-MPK3/MPK6級聯路徑在植物防御病原體的過程中涉及多條途徑，主要包括乙烯與植物保護素的合成、吲哚硫代葡萄糖苷生物合成途徑和氣孔免疫^[44-47]。由此可見，MAPK級聯途徑交互作用構建了擬南芥的防御系統，增強了擬南芥對病原菌的抗性。

2.2 大田作物

在稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）侵染水稻過程中，內質網脅迫能夠活化MoAtg1（核心自噬機制中唯一確定的激酶），且能夠特異性地磷酸化MoMKK1（釀酒酵母MKK1/MKK2的同源基因），而這種磷酸化是稻瘟菌細胞完整性（CWI）通路的激活和致病性的關鍵^[48]。在水稻白葉枯病中，過量表達OsMKK3和OsMPK7可提高水稻對白葉枯病的抗性，并激活OsMKK3-OsMPK7級聯反應^[49]。OsMPKK10.2的表達在受水稻條斑病細菌（Xanthomonas oryzae pv. oryzicola）侵染后明顯升高，且 OsMPKK10.2-OsMPK6級聯能夠正向調節水稻對條斑病的抗性^[50]。另外，水稻中AtEDR1的同源基因可被茉莉酸（JA）、水楊酸（SA）和內皮素誘導。EDR1抑制基因敲除植物在葉子上出現自發性病變，增強水稻對枯萎病的抵抗性，這種抵抗性與SA和JA的積累有關^[51]。與水稻中的另一個Raf基因EDR1相似，ILA1也負向調節免疫反應。ILA1主要磷酸化MAPKK4的N末端結構域的蘇氨酸，這可能影響MAPKK4的穩定性。ILA1可以通過磷酸化MAPKK4的N末端結構域來抑制下游MAPKK4-MAPK級聯通路，從而增強水稻對細菌引起的白葉枯病的抗性^[52]。在研究水稻病毒脅迫方面，水稻被黑條矮縮病毒（rice black-streaked dwarf virus，RBSDV）侵染后，會顯著誘導受體類蛋白OsRLP1的表達。通過對T-DNA突變體、過表達轉基因以及敲除突變體接種病毒，發現OsRLP1在作物防御病毒侵染中發揮重要作用。進一步研究表明，OsRLP1主要通過影響PTI相關基因的表達和MAPK的激活，參與病毒誘導的PTI反應^[53]。玉米大斑病是由玉米大斑病菌（Setosphaeria turcica）引起的重要玉米病害，研究克隆玉米大斑病菌CWI-MAPK途徑中的一個MAPKKK基因，命名為StBCK1，通過試驗分析發現玉米大斑病菌StBCK1基因調控病菌的致病性^[54]。另外，從玉米中分離出1個新的D組MAPK基因ZmMPK17，發現過表達ZmMPK17的植物對病毒病原體的抗性增強，致病相關基因的表達顯著增加，表明ZmMPK17可能參與SA介導的病原體防御信號通路^[55]。小麥?；蜅l形柄銹菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici，Pst）利用毒力效應物干擾寄主免疫，引起毀滅性的條銹病。Hasp98（Pst效應因子）與小麥絲裂原活化蛋白激酶TaMAPK4相互作用，TaMAPK4是作物抗條銹病的正調節因子。另外，還證明了Hasp98抑制TaMAPK4的激酶活性，并且TaMAPK4的穩定沉默損害了小麥對條銹菌的抗性。這也表明Hasp98作為一種毒力效應因子干擾小麥MAPK信號通路，從而促進條銹菌侵染^[56]。在馬鈴薯致病疫霉的情況下，研究了名為StMEK1-StMPK1/StWIPK（擬南芥AtMEK4/AtMEK5-AtMPK6/AtMPK3的直系同源物）的MAPK級聯，其在生物脅迫下有助于增強馬鈴薯中的免疫性^[57]。StMKK1的馬鈴薯負性免疫調節因子也被致病疫霉RXLR效應子穩定和靶向^[58]。另外，StMKK1通過負調控PTI（PAMP-triggered immunity）反應以及水楊酸（SA）信號通路，降低馬鈴薯對致病疫霉（Phytophthora infestans）和青枯假單胞桿菌（Ralstonia solanacearum）的抗性，提高馬鈴薯對灰霉菌（Botrytis cinerea）的抗性，從而在植物免疫中發揮雙重功能^[59]。同時，對馬鈴薯StMKK1的上游 MAPK蛋白進行研究，結果表明，StMPK7與StMKK1之間存在著相互作用，并被StMKK1磷酸化，所以StMPK7是StMKK1的直接上游信號分子，而且StMPK7還對致病疫霉菌和寄生疫霉菌（P. parasitica）的抗性進行正調控^[60]；同時，組成性激酶活性的StMPK7在本氏煙草葉片中過表達能夠觸發依賴于SGT1/RAR1基因的植物細胞死亡，而StMPK7引發的植物細胞死亡則可以被水楊酸羥化酶（NahG）完全抑制，這說明StMPK7可以通過對水楊酸信號途徑的影響來調節植物的免疫反應^[60]。在馬鈴薯中也鑒定出3種MAPK：StMPK4、StMPK6和StMPK7/WRY33，它們是擬南芥屬MAPK AtMPK4、AtMPK5、AtMPK11和AtMPK12的直系同源物^[61]；同樣，活化的MPK3/MPK6隨后增強防御相關基因的表達，如編碼果糖激酶FRK1和轉錄因子WRKY22和WRKY29的基因，從而提高馬鈴薯對細菌和真菌的免疫力^[62]。在對馬鈴薯Y病毒的應答中，StMKK6是受最強調控的基因，被一些轉錄因子如SIMK和SAMK激活。通過亞細胞定位研究發現，StMKK6在馬鈴薯防御反應中的參與被證實^[63]。在棉花中，GhMAP3K65通過SA/JA/ET和ROS信號通路響應病原體感染。GhMAP3K65基因沉默可增強棉花對青枯假單胞桿菌的抗性。相反，GhMAP3K65的過表達增強了對青枯假單胞桿菌的易感性^[64]。又有研究利用病毒介導的基因沉默（VIGS）技術，分別獲得轉基因植株GhMKK4、GhMPK20、GhWRKY40，并通過酵母雙雜交、免疫共沉淀等方法驗證三者之間的互作關系；隨后，在煙草中過表達GhMKK4、MPK20、GhWRKY40，發現其對枯萎病高度敏感，證明GhMKK4、MPK20、WRKY40對枯萎病抗性具有負向調節作用^[65]。

2.3 園藝作物

有研究在易感蘋果品種Gala中發現了由果生炭疽菌（Colletotrichum fructicola）感染顯著誘導的轉錄因子MdWRKY17，過表達MdWRKY17轉基因Gala表現出對炭疽菌的易感性增強，MdMPK3直接與MdWRKY17相互作用并磷酸化，這說明MAPK在調節蘋果病原菌防御中有著重要作用^[66]。在葡萄中，由生物營養型子囊菌引起的白粉病對葡萄樹生長、漿果品質和葡萄產量具有不利影響^[67]。葡萄在受到白粉菌（Erysiphe necator Schw）侵染時，導致大多數MAPKKK基因（VviMAPKKK46、VviMAPKKK50、VviMAPKKK31、VviMAPKKK32、VviMAPKKK39、VviMAPKKK38和VviMAPKKK34）上調表達，尤其是VviMAPKKK50顯示出最高表達量。一些MAPKKK基因（VviMAPKKK4、VviMAPKKK54和VviMAPKKK51）由于白粉病病菌感染而顯著下調，尤其是VviMAPKKK54^[68]；導致VvMAPK5和VvMAPK6基因下調表達，VvMAPK1和VvMAPK10在被侵染12、48 h后上調表達，VvMAPK9基因的表達量還隨著被侵染時間而提高^[69]。此外，有研究發現，VdMAPK7基因受尖孢炭疽菌（Colletotrichum acutatum）侵染后，其表達量呈遞增趨勢，表明VdMAPK7基因過表達能提高番茄對尖孢炭疽菌的抗性^[70]。人們在研究香蕉抗病原菌時，從香蕉根中克隆了6個香蕉MAPK基因（MaMAPK1、MaMAPK2、MaMAPK3、MaMAPK4、MaMAPK5和MaMAPK6），經激素誘導MaMAPKs后，發現MaMAPK1、MaMAPK2、MaMAPK3和MaMAPK6基因在接種尖孢鐮刀菌4號生理小種（Fusarium Oxysporum f. sp cubense Tropical Race 4，FocTR4）后，在抗性品種中的表達顯著上調，表明這些基因可能參與了香蕉對FocTR4的抗性，MaMAPKs可能在香蕉對FocTR4感染的抗性中發揮了重要作用^[71]。梨在受到鏈格孢菌（Alternaria alternate）侵染時，發現大多數MAPKKK基因（PbrMAPKKK12、PbrMAPKKK13、PbrMAPKKK53、PbrMAPKKK60、PbrMAPKKK65、PbrMAPKKK82、PbrMAPKKK83和PbrMAPKKK96）與黑斑病抗性相關。另外一些MAPKKK基因（PbrMAPKKK3、PbrMAPKKK9、PbrMAPKKK11、PbrMAPKKK34、PbrMAPKKK80、PbrMAPKKK81、PbrMAPKKK99和PbrMAPKKK100）與黑斑病易感性相關，而PbrMAPKKK基因正響應梨對黑斑病的抗性生命過程。此外，病毒誘導的基因沉默（VIGS）表明PbrMAPKKK82基因增強了對梨黑斑病的抗性^[72]。另外，也有研究特別證實了MAPK信號通路中轉錄因子可能在青霉菌侵染梨果實中發揮重要作用，但是尚無具體的MAPK基因功能研究^[73]。在研究番茄抵抗生物脅迫時，人們發現番茄中的MAP3Kε可激活MEK2、創傷誘導蛋白激酶（WIPK）、水楊酸誘導蛋白激酶（SIPK）等下游因子，從而正向調節與作物免疫相關的細胞死亡，增強作物免疫力。MAP3Kε基因的敲除，降低了番茄對野油菜黃單胞菌（Xanthomonas campestris）和丁香假單胞菌（Pseudomonas syringae）的抗性。與MAP3Kε相似，MAP3Kα也屬于MEKK亞家族，它是過敏反應和對丁香假單胞菌抗性所必需的。MAP3Kα和MAP3Kε均通過激活MEK2-WIPK/SIPK來調控細胞死亡^[74-76]。研究表明，SlMPK1、SlMPK2和SlMPK3通過調節番茄茉莉酸的合成和茉莉酸依賴的防御基因表達，在系統素介導的番茄對昆蟲取食的應答中發揮重要作用^[77]。SlMAPKKK通過介導SlMAPKKK-MEK2-WIPK/SIPK級聯反應，參與過敏反應（HR）誘導的番茄細胞死亡和對革蘭氏陰性細菌（Gram-negative bacteria）病原體的抗病性。SlMAPKKK的沉默降低了番茄對野油菜黃單胞菌和丁香假單胞菌（Pseudomonas syringae）菌株，導致疾病癥狀的出現和細菌生長的增強^[76]。研究發現，MPK7在辣椒中參與ROS解毒、孢囊萌發、有性卵孢子產生和大豆疫霉菌（Phytophthora sojae）感染^[78]。應激激活的MAPK、SAK1相對表達隨著自身DNA的應用而增加，但MPK7沒有。SAK1相對表達的增加表明自身DNA介導的信號影響該MAPK。SAK1參與游動孢子的發育并且是疫霉菌的致病性所必需的。由此可以預測MPK7的類似組成型表達在辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）中^[79]。黃瓜中木霉誘導的MAPK參與真菌防御反應^[80]。此外，使用qRT-PCR分析來檢查CsMAPK基因響應于古巴疫霉菌（Phytophthora cubana）的表達水平。結果表明，所有檢測的CsMAPKs在古巴疫霉菌處理后均下調，并且CsMAPKKs的表達水平在古巴疫霉菌處理后不規則地增加或減小^[32]。在研究茄子青枯病時，發現SmTCP7a正向調節由青枯菌引起的青枯病。本研究涉及苯丙素生物合成、MAPK信號通路、作物激素信號轉導和作物病原體之間的相互作用，并且MAPK信號通路在茄子抵抗青枯假單胞桿菌侵染時起到重要作用^[81]。有研究對白菜進行了生理、生化和轉錄組學分析，發現大麗輪枝孢激活蛋白（Verticillium dahliae Aspf2-like protein，簡稱VDAL）侵染核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）的抗性作物時，VDAL處理的葉片基因差異性表達，這些都是MAPK信號通路、作物激素信號轉導和作物病原體相互作用，并且與作物免疫相關，表明VDAL具有增強白菜作物抗真菌性的巨大潛力^[82]。

3 展望

生物脅迫是大田作物和園藝作物生長發育的主要障礙。MAPK級聯反應通過磷酸化和去磷酸化增強和傳遞多種應激信號給下游的應答因子，引起一系列應激反應。為了提高作物的生物脅迫耐受性，基因工程技術提供了各種應用^[83]；MAPK級聯及其作用機制至關重要。

大量的MAPKs基因已被用于研究不同的生物脅迫。有很多試驗盡管已在其他作物如玉米、葡萄、馬鈴薯、水稻、番茄中，進行了多種MAPKs基因研究，但很多僅研究了一些基因，這些基因需要鑒定和分析它們在各種生物脅迫條件下的功能仍需進一步研究。在不久的將來，轉錄組學、蛋白質組學、代謝組學、生物信息學、基因沉默、基因編輯、microRNA技術、基因突變、DNA測序等先進方法被用于調控網絡的功能分析，可通過在作物中鑒定更多的MAPKs基因來控制生物脅迫響應。此外，利用這些先進的方法可以進一步對MAPKs進行鑒定和功能分析，獲得MAPKs突變體和基因工程基因家族，并將其轉化到作物中，使其耐受生物脅迫，從而提高大田作物與園藝作物的產量和品質。

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