一樹一世界

潘　剛

從樹梢到根系，從外在能量的吸收到內在生命力的流轉，從漫長孤獨的林中歲月再到與萬物生靈間的共息與共存，一裸樹所構成的世界，既難為人類的眼睛所捕獲，也難以真正進入人類的心靈層面被感知。然而誰又能否定那個沉靜而豐富的世界的真實存，在呢?本篇即為資深高原植物學家潘剛教授，從一棵樹的微觀層面、見微知著地為我們所作的講述。這其中既有樹生命成長的艱辛與經歷，又有它作為生態有機組成分子所創造的價值。

有林海之稱的林芝，是世界高山植物區系成分最豐富的區域，受暖熱濕潤的氣候條件和劇烈的海拔高差及氣候差異影響，林芝地區的植被垂直帶譜結構及植被類型在世界獨無僅有，異常直觀與典型。熱帶季雨林、山地亞熱帶常綠闊葉林、山地溫帶針闊混交林、亞高山暗針葉林、高山灌叢草甸、高山流石灘等多植被類型均有分布，光高等植物種類就高達6000余種，且不乏活化石級別的珍稀植物如桫欏、喜馬拉雅紅豆杉等等。在這片森林覆蓋率高達46％的大地上，蘊藏著太多不為人知的森林秘密。森林是有“林?！敝Q的林芝地區不可回避的重大話題。

巨柏(Cupressus gigantea)為柏科(Cupressaceae)柏木屬(Cuoressus)常綠喬木，屬西藏特有樹種。多數學者認為它可能是柏科植物中殘遺的原始類型。由于自然歷史因素和現代人類活動的影響，其個體數量日益減少，分布地域逐漸狹窄、孤立，處于瀕危狀態，已被列為國家重點保護植物。

巨柏零散分布在西藏自治區東南部，雅魯藏布江中下游流域及其支流尼洋河、易貢藏布的部分地段，生長于海拔3000-3400m江邊的陽坡、開闊谷地的半陽坡，以及石灰巖露頭的階地陽坡的中下部。地形為典型的高山峽谷，包括東喜馬拉雅山脈北側和念青唐古拉山脈以南部分山地。由于承接印度洋季風北進的作用，加之高山、峽谷的巨大高差，水平和垂直地帶的溫度、降水差異較大，氣候類型多樣。由東向西依次為亞熱帶山地季風濕潤和半濕潤氣候區、高原溫帶季風半濕潤氣候區和高原溫帶季風半干旱氣候區。年均降水量400～1，100毫米，年均溫度7～12℃，年均日照時數1,500～2,600小時，全年無霜期180～320天以上。山體主要由花崗巖和變質巖構成，土壤以棕色森林土為主。

在距八一鎮8公里的一處“天然森林公園”，是分布集中，生長良好，密度較大的一片比較完整的巨柏純林。其每公頃樹木的蓄積量達678.34立方米，最高可達1000立方米。平均單株材積為33.9立方米。樹林平均高44.5米，平均胸徑達158.4厘米，平均年齡上千年。其中分布在林緣的一株巨柏樹，樹高49.8米，胸徑達582厘米，樹冠投影面積一畝有余，經測算，該樹距今已有2500多年，被譽為“世界柏樹王”。

巨柏林是當地藏族群眾心目中的圣地，“世界柏樹王”自然也成為當地人心中的“神樹”了，傳說“巨柏王”是苯教祖師頓巴·辛繞米沃切的生命樹，為此，在“巨柏王”樹枝上總長年掛有信徒們敬獻的無數潔白的哈達，林中隨處可見瑪尼堆，并時有信徒遠道前來朝拜“煨?！?。走進巨柏林，禁不住對這株“巨柏王”肅然起敬，更想了解它2500多年的風雨經歷。

根的訴說

春季，巨柏王在氣溫回升中蘇醒，根又開始了新一輪的生長。在根頸處，裸露的巨大的根系水平伸向遠處，在巨柏樹冠寬1-3倍距離的不足2米深的土層中，巨柏王的細根上長出了白白的毛根，開始吸收水分和水溶性的無機鹽，由于高原地質結構年輕，土層較薄，巨柏林2.0米以下都是堅硬的基巖，以致巨柏的根很難扎入2.0米以下的土層。地表則由于巨柏本身凋落枝葉和其它植物枝葉的腐爛分解，土壤肥力也就比下層高，加上少量的降水又不能滲入深層土層，而毛根固有的向水性、向肥性自然就向水平方向生長伸長。所以巨柏的側根特別發達，粗大的根系向四周輻射伸展，并隨著巨柏樹的不斷長大，根頸處的側根也就逐漸裸露出地表。盡管如此，粗大的側根還是支撐著巨柏龐大林冠的枝葉和通直粗壯的樹干。

秋季，隨著土溫與氣溫的下降，巨柏的根系也慢慢停止了生長，大部分的毛根在完成吸收水分和水溶性無機鹽的作用后，也慢慢死去，慢慢地被分解，變為土壤營養進入下一個輪回。

冬季是對巨柏根系考驗的季節，強勁的北風無情地吹蝕著巨柏高大的身軀。樹冠在風中不停的搖擺，而它的根卻牢牢地抓住大地，但處在風頭的和根系缺乏營養、生長不良的巨柏樹將會被風刮倒，完成它生命的歷程。所以，在巨柏林中，還可以看到倒塌巨柏的身軀，細細研究它的根系，會發現根系淺且生長弱，生長的地方土層薄且多是堅硬的礫石。

干的記憶

樹干是連接樹根和樹冠的紐帶，不僅對樹冠起支撐作用，而且起著能量“運輸”作用。在樹干的縱截面，很容易發現韌皮部和木質部，也就是通常所謂的樹皮部分和木材部分，如果按結構可以將樹干分成樹皮、形成層、木質部和髓心四部分。而樹皮由內到外又由韌皮部、皮層和多次形成累積的周皮以及木栓層以外的一切壞死組織組成。樹的種類不同，其樹皮也不同，有的堅硬、有的嫩薄、有的粗糙、有的平滑，巨柏的樹皮就屬于粗糙中的縱裂型。樹皮中，周皮以及木栓層外的壞死組織的作用除了能防寒防暑、防紫外線，防止病蟲害。而韌皮部主要是為了運送養料，即在韌皮部的組織里排列著一條條的管道，葉子通過光合作用制造的有機養料，就是通過它運送到根部和其他器官中去的。不僅如此，巨柏的樹皮還能從大氣中吸附許多有毒氣體，釋放一些芳香烴類的物質，起著凈化空氣的作用。在巨柏林中，很多巨柏古樹中間已經空心，可仍然勃勃生機，就是因為邊緣的韌皮部存在，能夠輸送養料的緣故。如果韌皮部受損，樹皮被大面積剝掉，新的韌皮部來不及長出，樹根就會由于得不到有機養分而死亡。另外在巨柏粗糙縱裂型的樹皮上，有許多人們無法用肉眼看到的孔狀突起，那就是巨柏樹皮的皮孔，因為植物除了葉能進行呼吸外，樹皮也要進行呼吸，皮孔就相當于人的鼻孔，在樹體和外界間起著氣體交換的功能。俗話說?！叭伺聜?，樹怕剝皮”，道理就在這里。

通過了樹皮，就是一層較薄且顏色較淡的層次，這就是形成層，是一種側生分生組織。經形成層細胞的分裂，可以不斷產生新的木質部與韌皮部(次生木質部和次生韌皮部)，即向內分化出次生木質部、向外形成次生韌皮部，使莖和根加粗。在高海拔的林芝地區，巨柏形成層細胞分裂活動時期較短，通常只有1—3個月，其活動主要受樹齡和營養物質的影響，此外還受光照、二氧化碳、水分、溫度、重力以及生長激素等因素的影響。所以巨柏古樹的年粗生長量只能以毫米計算。在一些持續干旱的

特殊年份，巨柏古樹的生長更是難以量測。而一些年輕的，生長環境較好的巨柏樹，年粗生長量可達1—2厘米。

在形成層和髓之間，就是木質部，是樹干的主要部分。根據細胞的來源，木質部分為初生木質部和次生木質部。初生木質部起源于頂端分生組織，常與樹干的髓緊密相連接，合成髓心。初生木質部占很小一部分，在髓的周圍。次生木質部來源于形成層的逐年分裂，占絕大部分，是木材的主體，加工利用的木材就是這一部分。在林芝，由于存在明顯的生長季和休眠季，因而在巨柏的樹干的橫斷面上顯現出較明顯的同心環狀的生長輪，這就是樹木的年輪。它是形成層原始細胞在春天開始活動，隨著氣溫的升高，分化出具有生長迅速、細胞大而壁薄、顏色淺的次生木質部細胞，也就是春材到了秋、冬季，隨著溫度的下降，形成層的增生現象逐漸緩慢或趨于停止，使在生長層外側部分的細胞小、壁厚而分布密集，木質顏色比內側顯著加深，形成秋材。到了次年春季又開始活動，以此年復一年，就形成了樹木的年輪。通過生長錐鉆取木芯，以及多個樹干解析，測算出巨柏王的樹齡在2500多年。通過對510年的巨柏的樹干解析得出，510年巨柏直徑平均生長量為0.16厘米30—140年是巨柏的一個速生期，年均直徑生長量可達0.2345厘米，最大可達0.843厘米141.290年是巨柏生長較為穩定的時期，其年均直徑生長量為0.156厘米370-510年是巨柏生長較快且較為穩定的時期，其年均直徑生長量為0.1843厘米。樹干的解析不僅得到了巨柏的生長過程，而且通過年輪與氣候的對應，可以推測林芝八一鎮自有氣候臺站以前到2500內的氣候變化過程，這就是目前研究較熱的年輪氣候學。年輪直接記憶的是樹木直徑生長的快慢，但它間接記憶了每一年的氣候總體平均狀況。一般而言，年輪寬的一年，那年的光、溫、水等單個環境因子就適度且綜合因子配合較好。相反，年輪窄的一年，很可能就是一個特殊的極端天氣出現的一年。

在樹干的中心，就是所謂的髓心，巨柏的髓心呈圓形且不大，樹間差異也小，直徑約3-5厘米。髓心不一定就在樹干的中心，它會因光照、風等因子的影響而有偏斜。通常向陽的一面年輪較寬，髓心向陰面偏迎風的一面年輪較窄，髓心向背風面偏斜。

葉的歡笑

巨柏粗壯的根系和挺拔的樹干支撐起龐大樹冠，而樹冠則由數以萬計的鱗葉、小枝、大枝組成，著生鱗葉的枝排列緊密，粗壯，不排成平面，常呈四棱形，稀呈圓形。小枝及鱗葉常被蠟粉。其小枝的排列和枝葉被蠟粉就是便于充分接收太陽能，用于植物光合作用。葉的進化是植物維持長新葉和抵御寒冷二者之能能耗平衡的反映，為了能抵御具有毀壞性的霜凍，樹葉必須要足夠堅硬，并且富含木質素。木質素可以使樹葉細胞壁變硬，從而使樹葉在冬季組織水結冰時仍能存活下來。足以保持一年四季都不凍傷。此外另一個原因與樹葉冬季保暖相關。當冬季氣溫下降時，樹木也開始逐漸失去熱量，又寬又平的闊葉表面積很大，容易散熱，而葉針橫截面是圓形，且小枝排列緊密，這樣散熱相對較少。即使散熱，其中一部分的熱量都會射到相鄰的枝葉上，從而使枝葉間的空氣變得溫暖，有助于改善嚴寒環境。同理，自然界中為生存而進化有不同的葉子，熱帶雨林的樹葉為生存而使樹葉長得盡可能的大，是便于接收更多難以穿透的光線_長長尾尖，是為了便于排掉更多雨林的雨水，以致于不讓更多微生物依靠水分而生長，減弱其植物本身的光合作用；熱帶荒漠的樹葉則生長有小而帶毛或角質化程度很高的葉片，或變形為針狀的葉片，是為了減少植被葉片的水分蒸發。這都是長期進化、適應的表現。

無論是針葉、枝狀鱗葉、還是闊葉，葉內都含有葉綠素，是植物進行光合作用，制造有機物的主要器官。通過對巨柏葉片的光合作用測定，發現：巨柏光合速率呈單峰型，在12：00時達到峰值，為6.78，其光合速率主要受天氣陰晴、氣溫、葉溫、光合有效輻射、相對濕度、蒸騰速率、大氣co₂濃度、胞間co₂濃度、氣孔阻力和飽和水壓虧缺等因素的影響，并且各種因素對光合速率的影響程度不同。巨柏的光臺日進程曲線，與其它地區植物的日進程單峰曲線有所不同，會在一天中出現了一些小的波動，這是由藏東南在夏秋時節變化無常的天氣情況決定的。而巨柏蒸騰速率的日進程亦為標準的單峰型，在12：OO時蒸騰最為劇烈，為1.494mmH₂O／(m2·s)。從巨柏光合作用日進程的研究發現，巨柏的水分利用效率相對較高，這表明巨柏對半干旱環境有很好的適應性。由于該物種樹齡較高，體內的水分和礦質元素運輸通道已嚴重衰退，從而導致其整體光合速率較低。

但是常綠并不意味著巨柏常年能進行光合作用。在冬季，巨柏樹也要停止生長，部分鱗葉也要脫落，這是新陳代謝客觀規律的必然反映，但脫落的鱗葉主要都是老枝上生長的、得不到更多光照的多年生鱗葉。巨柏的鱗葉和小枝上都含有芳香烴物質，具有一股濃濃的柏木香味，所以這些鱗葉除了能進行光合作用外，還能吸附大氣中有毒物質，放出芳香烴物質，起到凈化空氣、殺滅細菌的作用。

由于“巨柏王”龐大的樹冠，面積達一畝余，因而雨水難以穿透樹冠，使巨柏樹冠下土壤異常干旱，IO厘米厚的土壤的含水率在干季幾乎為零，因此樹冠下少有其它植物生長，從而保證了少量的土壤養分單供巨柏生長。

巨柏球果矩圓狀球形，長1.4～2.0厘米，寬1.3～1.8厘米，種鱗5對(西藏植物志記載種鱗6對，通過對多株母樹的球果采集、測定。種鱗均為5對)，頂部平，常呈五角形或六角形，或上部的種鱗呈四角形，中央有明顯而凸起的尖頭。巨柏雌雄同株，球花單生枝頂?；ㄑ坑谇耙荒昵锛拘纬?，當年5—6月開花結實，第3年4-5月球果成熟，與西藏植物志記載“球果翌年成熟”有所不同。人工林20年以后開始零星結實，天然林50～100年后開始結實，樹齡在500～1000年是結果旺期，但處于結果旺期的巨柏仍有70％—80％的成熟個體不結實或結實極少。同一株母樹所結球果大小不一，大球果內最多含種子97粒，小球果20余粒，有部分球果內無種子，主要因為部分球果內種子敗育或受病蟲害影響。正常球果種子數平均約58粒。

巨柏種子微扁，三棱狀橢圓形(或中有棱脊)，平均長度3.8毫米，寬1.7毫米種子兩側具窄翅，翅稍長于種子，平均單側翅寬0.4毫米千粒重2.70克種子凈度達85％，雜質多為1年生小枝，混有少量的球果外殼。巨柏種子由于有翅，干燥的種子大多能浮于水面12～24小時，30％～40％的種子能在水上漂浮2～3天，成為巨柏沿雅魯藏布江沿岸水線分布的重要原因。

為了延續種群，巨柏樹現在仍能大量結實，但巨柏種子活力較低，最高只有39.8％，平均只達到34.6％，室內條件下，種子發芽率較低。平均只達到3267％，如在自然條件下，種子萌發則更為困難。不過，大量的結實可以從另一面彌補種子活力和發芽率較低的缺陷，只要環境條件條件改善，通過種子擴大種群完全是可能的，也是可行的。

巨柏由于生長環境條件的限制，其生產力并不是很高，千年巨柏古樹其每公頃的蓄積量才達678.34立方米，最高可達1000立方米。根據印度加爾格達農業大學德斯教授對一棵樹的生態價值進行了計算一棵50年樹齡的樹，以累計計算，產生氧氣的價值約3.12萬美元吸收有毒氣體、防止大氣污染價值約6.25萬美元增加土壤肥力價值約31200美元涵養水源價值3.75萬美元為鳥類及其他動物提供繁衍場所價值3.125萬美元產生蛋白質價值0.25萬美元。除去花、果實和木材價值，總計創值約19.6萬美元。那就這棵“巨柏王”以2500年累計計算，其產生氧氣的價值約156萬美元，吸收有毒氣體、防止大氣污染的價值約312.5萬美元，增加土壤肥力價值約156萬美元涵養水源價值1875000美元為鳥類及其他動物提供繁衍場所價值156.25萬美元產生蛋白質價值12.5美元?？傆媱撝导s980余萬美元。如果加上花、果實和木材價值，這株“巨柏王”的價值在千萬美元之上。

一株“巨柏王”的不同組成部分就是一個健全的“加工廠”，承擔著相對獨立又必須聯系的功能。無論是內部的組織結構，還是與外界環境的關系，都體現了紛繁復雜，但井然有序的規律，就如同自然界一樣，只要不違背自然規律，再復雜的環境，終將有序生存和發展。