基于光響應的林—草模式冠層郁閉度研究

張學權

(成都大學旅游文化產業學院,四川成都 610106)

0 引 言

林—草、竹—草植被恢復模式已在四川盆周低山丘陵區得以示范推廣[1],扁穗牛鞭草因其產量高、水保效能強作為主要的優選牧草之一在此模式中得到應用[2].但隨著該模式培育時間的延長,林、株冠層郁閉度逐漸加大,林下扁穗牛鞭草也因遮蔭的影響逐漸減少,使得該模式逐漸失去其優良的牧草生產能力和地表水土保持效能.為繼續維持和優化該模式的生態和經濟功能,本試驗采用模擬遮蔭的方法對扁穗牛鞭草的光響應生理進行了初步探索,以期為進一步探索林、竹冠層適宜的郁閉度的大小奠定一定基礎.

1 試驗地概況

試驗地位于四川雅安四川農業大學張家坪教學實習基地.該地區屬橫斷山東部邊緣,四川盆地與川西高山高原的過渡地帶,海拔約為580 m左右;屬中亞熱帶濕潤氣候,處于“華西雨屏”的中心地帶,是四川省多雨中心之一,年平均氣溫16.2℃,≥10℃的積溫5 231℃,年無霜期298 d,陰雨日較多,年平均降水量1 774.3 mm,光照不足,年日照時數1 019.19 h,云霧多,空氣平均濕度79%;土壤為中、重壤質酸性、微酸性紫色土和黃壤,土壤有機質和氮素含量處于中等水平.

2 試驗設計與測定方法

2.1 試驗設計

試驗采用模擬遮蔭研究方法,以遮陽網為遮陽材料,通過疊加、抽絲等工序,在不同光強下用照度計反復測定其透光度(反之即遮蔭度)后,人工設計5個遮蔭梯度(80%、60%、40%、20%和全光照).遮蔭棚高度約1.2 m,寬2.0 m,長10 m,樣方四周用遮陽網遮擋.設計好的遮蔭度可能因風等因素的影響發生改變,具體的遮蔭度大小以試驗測試時的大小為準.

2.2 測定方法

試驗采用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合測定系統,將紅藍光源LED設定為15個梯度的光合光通量密度(PPFD)梯度,其梯度值為0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000、2 200、2 500、2 800(PAR,μmol·m-2·s-1),測定不同光強下連體葉片的凈光合速率(Pn,μmol CO2· m-2·s-1).

3 結果與分析

光合作用是植物生長與光合對環境響應的重要決定因素,它提供植物在不同光照條件下生長和生存的能力,以及對不斷變化的環境條件適應能力的信息.植物光合作用的光響應曲線、表觀光合量子速率(AQY)、光補償點和光飽和點可以作為描述植物的生理生態特點的相關指標[3-4].

3.1 光合作用—光響應特征

圖1為扁穗牛鞭草(生長時間約1.5年,期間刈割5次)在不同遮蔭梯度下的光合作用—光響應曲線,測試時各遮蔭梯度實際值為遮蔭79%、60%、48%、16%和全光照.

圖1 不同遮蔭梯度下扁穗牛鞭草光響應曲線

由圖1可見,全光下最大凈光合速率約為20.20 μmol CO2·m-2·s-1,不同遮蔭梯度下的最大凈光合速率分別約為全光照的84.2%、66.8%、44.3%、42.5%.同時,隨光照強度和遮蔭度的增加,各遮蔭梯度下的扁穗牛鞭草對光的響應明顯不同,且隨遮蔭度的增加,最大凈光合速率逐漸下降,說明遮蔭不僅僅是改變了光照強度而已,長期在遮蔭條件下生長的扁穗牛鞭草,在不同光環境下其葉綠體微結構或葉綠素含量可能發生了一定程度的變化.

此外,不同遮陰梯度下扁穗牛鞭草光飽和點表現出較大差異:全光下的光飽和點約在1 800μmol· m-2·s-1～2 000μmol·m-2·s-1,遮蔭 16%(透光84%)下的光飽和點約在1 000μmol·m-2·s-1左右,遮蔭48%(透光52%)和遮蔭60%(透光40%)下的光飽和點約在800μmol·m-2·s-1～1 000μmol·m-2· s-1之間,而強度遮蔭79%下光飽和點下降到600 μmol·m-2·s-1左右.

3.2 表觀光合量子速率及光補償點

表觀光合量子速率(AQY)的大小可以反映出植物對低光照的敏感程度[5].對試驗數據作進一步分析可知,在PAR≤200μmol·m-2·s-1時的光響應曲線初始階段,不同遮蔭梯度下的扁穗牛鞭草光響應的線性回歸方程(見表1).由表1回歸方程可知,全光下的光補償點為39.7μmol·m-2·s-1;遮蔭16%(透光84%)的光補償點為17.2μmol·m-2·s-1;遮蔭48%(透光52%)和遮蔭60%的光補償點分別為16.7和22.8μmol·m-2·s-1,而強度遮蔭79%下光補償點為14.2μmol·m-2·s-1;不同遮蔭梯度下扁穗牛鞭草表觀光合量子速率(AQY)值分別為0.0284、0.0295、0.0308、0.0235、0.0237μmol CO2/μmol光量子,遮蔭16%和48%下的AQY值較高,遮蔭60%和79%下的AQY值相對偏低,全光下的AQY值介于它們之間.

表1 表觀光合量子速率(AQY)及參數

4 討論與結論

4.1 討 論

遮蔭下扁穗牛鞭草光響應特征分析結果表明:長期在遮蔭60%和79%條件下生長的扁穗牛鞭草,其最大凈光合速率只有全光照下的 44.3%和42.5%,該情況會導致光合產物較低,牧草產量也將處于低水平狀態;在該遮蔭條件下的表觀光合量子速率也小于全光照、遮蔭16%和48%時的水平,表明此遮蔭度下扁穗牛鞭草對低光照不敏感,不適應在此遮蔭度下生長,亦即在此林草模式下冠層郁閉度大于0.48時扁穗牛鞭草將生長不良.實際觀察也發現,地表覆蓋度、粗度、長度和生物量等生長指標也表現如此.

遮蔭16%和48%時的最大凈光合速率雖然分別為全光照的84.2%和66.8%,其表觀光合量子速率值略大于全光照下的值,說明此遮蔭條件下的扁穗牛鞭草對低光照強度比較敏感,有基本趨于適應此環境的可能.實地測試結果也表明,在此遮蔭度下,由于捕光生長特性致使扁穗牛鞭草均株高生長有一定的增加,分別為全光照的132.8%和127. 6%.從這點上判斷,48%及其以下的遮蔭范圍是可選的.

當然,由試驗設計遮蔭梯度的限制,扁穗牛鞭草在遮蔭16%～48%之間對低光敏感程度的細微變化尚需進一步探討,以便找出準確敏感點.另外,對林—草模式冠層郁閉度最終的控制范圍還需從草產量、投入產出分析、水土保持效益等方面來綜合分析,以確定它們的共軛點.

4.2 結 論

長期在遮蔭環境下生長的扁穗牛鞭草不僅光環境發生了改變,而且光合生理的物理環境和生理環境也會發生改變,并導致其光響應特征出現明顯的不同.因此,在林業工程中營造該類模式時應引起高度注意.

[1]李偉,胡庭興,宮淵波,等.川西低山區幾種林(竹)—草復合經營模式水土保持能力對比研究[J].四川農業大學學報,2005,23(1):61-65.

[2]涂利華,謝財永,胡庭興,等.華西雨屏區幾種牧草的水土保持能力研究[J].水土保持學報,2004,19(5):35-38, 51.

[3]SholesJ D,Press M C,Zipperlen S W.Differences in Light Energy Utilization and Dissipation Between Dipterocarp Rain Forest Trees Seeding[J].Oecologia,1997,109(1):41-48.

[4]林金科,賴明志.茶樹葉片凈光合速率對生態因子的響應[J].生態學報,2000,20(3):404-408.

[5]彭少磷.熱帶亞熱帶恢復生態學研究與實踐[M].北京:科學出版社,2003.