秦嶺火地塘天然次生油松林倒木密度與含水量變化特征研究

袁 杰 ，張碩新 ,2

秦嶺火地塘天然次生油松林倒木密度與含水量變化特征研究

袁 杰1，張碩新1,2

（1. 西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌 712100；2. 陜西秦嶺森林生態系統國家野外科學觀測研究站，陜西寧陜 711600）

以秦嶺火地塘天然次生油松林內的油松和漆樹倒木為研究對象，測定了2個樹種不同腐爛等級的倒木密度和含水量的年變化。結果表明：油松和漆樹的倒木密度達到極顯著差異，同一樹種五個腐爛等級間的倒木密度差異同樣達極顯著。對油松和漆樹倒木的密度-腐爛等級間的關系進行擬合結果表明，倒木隨腐爛等級的增加，密度呈直線下降。油松和漆樹倒木含水量與腐爛等級間存在顯著的線性關系，隨腐爛等級的增加，倒木含水量呈直線上升。對秦嶺火地塘林區降雨量和相對濕度與油松和漆樹不同腐爛等級倒木含水量間進行相關分析表明，油松和漆樹不同腐爛等級的倒木含水量與降雨量間存在顯著相關性，而與空氣相對濕度間相關性不顯著。

天然次生油松林；倒木含水量；森林更新；倒木呼吸；倒木分解; 秦嶺在區

倒木是森林生態系統的重要組成部分，在森林生態系統中倒木與生產者、消費者、分解者之間都有著密切的營養關系，尤其是在發揮森林生態系統的水文功能上有著不可忽視的作用。倒木水文生態功能的發揮主要是通過對降水在林內再分配及對林內環境的影響來實現。雨季倒木對降雨具有截留和緩沖的作用，并為倒木覆蓋下的動物提供了較為干燥的生境和棲息地[1]，而在干季倒木中水分的緩慢釋放為附生生物和幼苗的生長提供重要保障[2]。倒木還具有調節林地蒸發的功能，在坡地上橫向倒木的存在，某種程度可以控制水土流失[3-4]。森林倒木還可以影響著土壤的滲透性，大量倒木的存在會導致土壤具有容重低、孔隙度高、水分入滲快等特征。土壤高滲透性能在數量上減少地表徑流，在時空上滯后了雨季降水的匯集，對森林流域水分的傳輸表現出很強的調節作用[1]。另外，倒木含水量是影響倒木呼吸的重要因子[5-11]，當含水量超過一定的閾值，就會影響微生物的活動，從而抑制倒木的呼吸作用[6-7,12]，同時分解速率也與倒木含水量呈正相關的關系[7,9,13]。

本研究以秦嶺火地塘天然次生油松林內的油松（Pinus tabulaeformis）和漆樹（Toxicodendron vernicifluum）倒木為研究對象，分析林內倒木密度與腐爛等級間的關系，詳細比較林內不同腐爛等級倒木含水量的月變化，旨在為秦嶺森林生態系統中倒木的研究提供基礎數據，為森林的營建與管理提供依據。

1 研究地區自然概況

試驗地位于陜西秦嶺森林生態系統國家野外科學研究站火地塘天然油松群落綜合觀測場內，地處北亞熱帶北緣，坡向為西南向，平均坡度約35 °，年平均氣溫8～10 ℃，年降雨量900～1 200 mm，年蒸發量800～950 mm，濕潤系數為1.022，年日照時數1 100～1 300 h，生長期為6個月，無霜期170 d。土壤主要為花崗巖和變質花崗巖母質上發育起來的山地棕壤，土層厚30～50 cm，土壤中礫石含量較高，土壤容重為1.31 g·cm-3。試驗地內優勢樹種為天然次生油松，平均樹齡60 a，平均胸徑25 cm，平均樹高15 m，密度1600 株/hm2，郁閉度0.48。主要伴生樹種有銳齒櫟Quercus aliena var．acuteserrata、華山松Pinus armandi、紅樺Betula albo-sinensis、漆樹和青榨槭Acer davidii等。林下灌木個體高110 cm～460 cm，平均蓋度為52 %；林下草本平均高40 cm，平均蓋度為35 %，鑲嵌分布于林隙。

2 研究方法

2.1 樣品采集

在該區選用立地條件基本一致的油松和漆樹倒木，根據閆恩榮等[14]的倒木分解等級標準將其劃分為5 個腐爛等級，油松和漆樹倒木各腐爛等級選取3 棵，總共選取30 棵倒木。2011 年1 月到12 月，每月的5、15和25 日用油鋸按順序分別取油松和漆樹5 個腐爛等級的倒木樣品，每次每棵倒木取樣3次，方法為：一般倒木截取5 cm厚的圓盤，對腐爛較為嚴重的倒木，用鋁盤采樣，然后標號入袋，稱其濕重，帶回實驗室。

2.2 密度和含水量的測定

倒木的密度：采用烘干恒重法測定，首先用排水法測定倒木樣品的體積，測3 次求其平均值。然后把樣品切成小塊，放在70～80 ℃的烘箱內，兩次稱重差值小于5 mg，就算達到恒重。由此計算倒木體積密度（ρ, g·cm-3）。

倒木的含水量：用烘箱烘干倒木樣品至恒重，并稱重，根據濕重和干重得出其含水量的百分比（%）。

2.3 數據分析

所有數據利用MS Excel和SAS 8.0進行統計分析，圖形則采用Origin 8.0繪圖軟件完成。

3 結果與分析

3.1 倒木密度

對油松和漆樹不同腐爛等級倒木密度的求算和方差分析結果表明，漆樹5 個腐爛等級的倒木密度都相應的比油松的要高，兩個樹種間的倒木密度差異達到極顯著水平（P＜0.000 1），而同一樹種五個腐爛等級間的倒木密度差異也極顯著（P＜0.000 1）。對油松和漆樹倒木的密度-腐爛等級之間的關系進行模擬表明，漆樹（R2=0.992 64）和油松（R2=0.998 89）的曲線擬合很高，都隨著腐爛等級的增加，密度呈直線下降（圖 1和圖 2）。油松倒木的密度-腐爛等級模型為y=0.408 21- 0.044 85x（R2=0.998 89），而漆樹倒木的密度-腐爛等級模型為y=0.457 1-0.047 31x（R2=0.992 64）。從模型可知，油松倒木的直線斜率的絕對值（0.044 85）比漆樹（0.047 31）的小，說明隨著倒木的腐爛，漆樹的密度下降更快。

圖1 油松倒木不同腐爛等級密度Fig. 1 Density of different decay classes of P. tabulaeformis fallen wood

圖2 漆樹倒木不同腐爛等級密度Fig.2 Density of different decay classes of T. vernicifluum fallen wood

3.2 倒木含水量

油松倒木不同腐爛等級含水量呈現出明顯的月變化（圖3），其含水量的最高值出現在9月的5級倒木（84.73 %），最低值出現在12月的1級倒木（23.74 %）。方差分析表明，1級倒木的含水量在1、2、3和12月＜11月＜4、5月＜6、7、8、9和10月，差異達到顯著（P＜0.05）；2 級倒木含水量在1、2、3和12月＜4、5和11月＜6、7、8、9和10月，差異也達到顯著（P＜0.05）；3級倒木的含水量除了3月與11月、4月與6月及7月與10月間無顯著差異外（P＞0.05），其它月份間均存在顯著差異（P＜0.05），12月倒木含水量最低（62.99 %），而8月含水量最高（73.84%）；4級倒木的含水量1、2和3月＜5、11和12月＜4、6和7月＜9和10月＜8月，達到顯著差異（P＜0.05）；5級倒木含水量大小順序為11月＜1-8、10和12月＜9月，差異達到顯著（P＜0.05）。另外，油松倒木含水量與腐爛等級間存在顯著的線性關系，隨著腐爛等級的增加，倒木含水量呈直線上升，油松倒木含水量-腐爛等級模型為y=39.702 73+8.862 97x（R2=0.7955）（圖 4）。

圖3 油松倒木不同腐爛等級含水量的年變化Fig. 3 Annual changes of water content of different decay classes of P. tabulaeformis fallen wood

圖4 油松倒木不同腐爛等級含水量Fig. 4 Water contents of different decay classes of P. tabulaeformis fallen wood

漆樹倒木不同腐爛等級含水量也呈現出明顯的月變化，其含水量的最高值出現在9月的5級倒木（82.76 %），最低值出現在3月的1級倒木（31.46 %）（圖5）。對漆樹倒木各腐爛等級在不同月份的含水量進行方差分析表明，1級倒木含水量與油松變化趨勢一樣；2級倒木含水量1、3和12月＜2、11月＜4、5月＜6、7和10月＜8、9月，達到顯著差異（P＜0.05）；3級倒木含水量除了1月與2月、6月與7月、8月與9月間無顯著差異外（P＞0.05），其它月份間均存在顯著差異（P＜0.05），12月倒木含水量最低（60.07 %），而8月含水量最高（71.66 %）；4級倒木含水量1、2、3、11和12月＜4、5月＜10月＜6、8和9月＜7月，達到顯著差異（P＜0.05）；5級倒木含水量3、6、11和12月＜1、2、4、5、7、8和10月＜9月，并達到顯著差異（P＜0.05）。另外，漆樹倒木含水量與腐爛等級間存在極顯著的線性關系，隨著腐爛等級的增加，倒木含水量呈直線上升，漆樹倒木含水量-腐爛等級模型為y=38.595 19+ 8.423 65x（R2=0.961 46）（圖6）。從模型可知，油松倒木的直線斜率比漆樹的大，說明隨著倒木的腐爛，油松的含水量上升更快。對各腐爛等級倒木含水量在兩樹種間進行方差分析結果表明，1級倒木含水量漆樹顯著高于油松（P＜0.05），2、3級倒木含水量在兩樹種間無顯著差異（P＞0.05），4、5級倒木含水量漆樹顯著低于油松（P＜0.05）。

圖5 漆樹倒木不同腐爛等級含水量的年變化Fig. 5 Annual changes of water content of different decay classes of T. vernicifluum fallen wood

圖6 漆樹倒木不同腐爛等級含水量Fig. 6 Water contents of different decay classes of T. vernicifluum fallen wood

對秦嶺火地塘林區降雨量和相對濕度（圖 7）與油松和漆樹不同腐爛等級倒木含水量之間進行相關分析得到，不同腐爛等級的倒木含水量與降雨量之間都存在顯著相關性（P＜0.05），即不同腐爛等級的油松和漆樹倒木都隨降雨量的月變化而變化。但不同腐爛等級的倒木含水量與與空氣相對濕度之間相關性不顯著（P＞0.05）。

圖7 秦嶺火地塘林區降雨量和相對濕度的年變化Fig.7 Annual changes of precipitation and relative humidity in Huoditang forest region in Qinling Mountains

4 討 論

該林區倒木密度隨腐爛等級的增加呈直線下降，這與劉琪璟和王戰[15]對長白山岳樺林中倒木密度的變化趨勢相一致。對擬合的兩條直線的斜率進行分析可以看出，隨著倒木的腐爛，漆樹倒木密度下降更快。這可能與兩種樹木的C/N有關，C/N越大，倒木就越難分解[16]，油松倒木C/N高于漆樹[17]。因此，漆樹倒木就比油松分解更容易，密度也就下降更快。

油松和漆樹不同腐爛等級的倒木含水量及其月份變化都存在著明顯的差異，倒木的含水量隨分解等級的增加，呈現出直線上升的趨勢。這同鼎湖山黃果厚殼桂[18]、錐栗[19]、木荷[16]及長白山岳樺林[15]中倒木的含水量變化結果相一致。但是，何小娟對天寶巖3種典型森林類型粗木質殘體生態學特征的研究中認為，各腐爛等級的倒木含水量變化趨勢復雜，并不會隨倒木的腐爛而使含水量逐漸增加[20]。孫秀云在對東北主要樹種倒木分解釋放CO2通量及其影響因子的研究中指出，不同腐爛等級的倒木含水量季節內變化很大，變化趨勢較為復雜[21]。賀旭東對萬木林常綠闊葉林粗木質殘體碳庫及其呼吸通量的研究得出，倒木的含水量在降雨豐富的季節隨分解等級增加，含水量顯著升高（P＜0.05），而在干旱少雨的季節，不同分解等級倒木含水量均偏低，但差異不顯著（P＞0.05），甚至1、2 級倒木含水量略高于3、4 級倒木[22]。另外，楊禮攀對哀牢山山地濕性常綠闊葉林木質殘體的貯量、組成和生態學功能研究中得出，林內倒木在干季的時候主要樹種間含水量沒有顯著差異（P＞0.05），各腐爛等級間也沒有顯著差異（P＞0.05），但在雨季隨腐爛等級的增加逐漸升高[23]。這些研究與該林區倒木含水量的變化趨勢不一致，主要是由于雨季時倒木腐爛程度越高，其木質越疏松，越容易吸水，而在干季時由于低溫高濕的環境使倒木含水量隨腐爛等級逐漸增加。另外，分解后期的倒木，結構疏松，有利于更多微生物和昆蟲的入侵，為新生樹苗的發芽和生長提供了有利條件，因此對于維持生物多樣性和森林結構的穩定, 發揮著重要作用[3]。隨著倒木的腐爛，首先占領倒木的是苔蘚，倒木腐爛等級不同，苔蘚種類也各異。1、2級倒木均沒有苔蘚入侵；3級倒木以灰蘚為主，還有小青蘚，厚度一般在3 cm，蓋度在60%左右；4級倒木主要有毛梳蘚、細葉小羽蘚、曲尾蘚、提燈蘚等，蓋度在90%以上，并有維管植物入侵，如白蓬草、粟草等，還有一些菌類植物著生；5級倒木以萬年蘚和塔蘚為主，還有曲尾蘚、提燈蘚等，著生茂盛，蓋度達到90%以上，同時存在大量維管植物。隨著倒木腐爛等級的增加，各種植物從無到有再到越來越茂盛，這也可能是倒木含水量隨腐爛等級逐漸上升的原因，更多植物的入侵為倒木增加了更多的含水量，同時倒木含水量也是林地水分的一部分，是更新苗木的重要水源。

該林區倒木分解初期含水量漆樹顯著高于油松，而倒木分解后期含水量漆樹顯著低于油松。倒木含水量在兩樹種間的不同分解時期存在顯著差異，這可能是由于倒木分解初期，漆樹比油松的吸水能力強，這也說明闊葉樹種比針葉樹種具有更強的蓄水能力，而在倒木分解的后期，漆樹倒木密度下降更快，兩樹種的倒木木質發生較大變化。另外，倒木分解的后期兩樹種上不同植物的入侵也會導致含水量發生差異。

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Characteristics of fallen wood density and water content dynamics of Pinus tabulaeformis natural secondary forests in Huoditang region in Qinling mountains

YUAN Jie1, ZHANG Shuo-xin1,2
(1. College of Forestry, Northwest A. & F. University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2. Qinling National Forest Ecosystem Research Station,Ningshan711600, Shaanxi, China)

The annual change of different tree species and decay classes of fallen wood density and water content swere measured in a Pinus tabulaeformis natural secondary forest in Huoditang forest region in Qinling Mountains. There were significant differences between the density of P. tabulaeformis and Toxicodendron vernicifluum, the same differences also existed among the density of the same tree at five different decay classes. With the decomposition of P. tabulaeformis and T. vernicifluum, the density of fallen wood decreased at linear trend, the water content of fallen wood increased at linear trend. There was significant correlation between the water content of different decay classes of P. tabulaeformis and T. vernicifluum fallen wood and the precipitation in Huoditang forest region in the Qinling Mountains, but no significant correlation with relative humidity.

natural secondary forest of Pinus tabulaeformis; water content of fallen wood; forest regeneration; fallen wood respiration;fallen wood decomposition; Qinling mountains area

S718.5

A

1673-923X(2012)11-0105-05

2012-10-10

國家林業局林業公益性行業科研專項（201004036）

袁 杰，碩士研究生，主要從事森林生態研究；E- mail: yuanjie312@126.com

張碩新，博士，教授，博士生導師。主要從事森林生態和植物生理生態研究；E-mail: sxzhang@nwsuaf.edu.cn

[本文編校：歐陽欽]