森林生態系統土壤氮素礦化影響因子分析及其研究趨勢

趙 晶 ，田紅燈 ,2，閆文德 ,2，楊 丹 ,2，王賽專,2，陳 星

森林生態系統土壤氮素礦化影響因子分析及其研究趨勢

趙 晶1，田紅燈1,2，閆文德1,2，楊 丹1,2，王賽專1,2，陳 星3

（1.中南林業科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙 410004；2.南方林業生態應用技術國家工程實驗室，湖南 長沙 410004；3.河南省綠士達園藝有限公司，河南 鄭州 450000）

土壤氮素礦化過程是生態系統中氮循環的重要組成部分，對研究生態系統氮素平衡和環境問題均具有重要意義。從總結現階段土壤中有機氮礦化的研究成果入手, 闡述了影響土壤氮素礦化的因子：氮素礦化受多種因子的影響，這些因子可以歸結為生物因子和非生物因子，生物因子包括土壤動物、土壤微生物和植物種類，非生物因子一般可以分為環境因子和人類活動干擾。提出土壤氮素礦化的深入研究應當弄清影響因子之間相互作用的機理，并展望了以后土壤氮素礦化的研究趨勢和方向。

森林生態系統；土壤氮素礦化；影響因子；研究趨勢

氮素是土壤營養元素最重要的組分之一，也是植物整個生長發育過程從土壤體中吸收量最大的礦質元素。在森林生態系統中，氮元素的有效性是限制森林生產力的主要因素之一。土壤氮庫中的氮素主要以有機氮形態存在，其比例占總氮素含量的99%之多，無機氮含量極少[1]。由于植物無法直接吸收利用有機形態的氮素，所以必須經過微生物的礦化作用將有機氮轉化成植物可以直接吸收利用的無機態氮，主要以銨態氮（NH4+-N）和硝態氮（NO3--N）形式存在[2]。森林生態系統中氮素礦化作用是研究氮素循環與平衡的重要組成部分[3-5]，同時對了解森林生態系統生產力、養分循環及全球氮素循環也有重要的指導價值和實踐意義[6]。本研究分別從影響氮素礦化的生物因素和非生物因素兩個方面來論述，討論了近年來國內外在森林生態系統土壤氮素礦化方面進行的研究工作。

1 土壤氮素礦化的主要研究方法

1.1 實驗室培養

國內外實驗室培養的方法較多，一般采用生物培養法，該方法測定的是土壤中氮的潛在供給能力與植物生長的相關性。生物培養法分為好氣培養法和厭氣培養法。好氣培養是在通氣情況下維持土壤持水量，在微生物活性最高的溫度條件下培養。吳建國[7]和陳懂懂[8]分別利用好氣培養法測定了祁連山中部高寒草甸和青藏高原東緣高寒草甸土壤氮礦化。

1.2 田間原位培養

田間原位培養現在一般采用PVC管土柱培養法，將PVC管筒置于土體中，管筒底端放置樹脂袋用來吸附淋溶氮。目前這種方法在森林和草地生態系統中廣泛應用。陳偉祥等[9]利用該方法對帽兒山實驗林場的森林土壤進行氮礦化研究，蘇波等[10]對北京東靈山針闊混交林土壤氮礦化進行了測定，楊小紅[11]等利用該法對內蒙古錫林河流域羊草草原土壤的凈氮礦化進行了研究。這種方法的優點在于人為干擾較小，能真實地反映野外實際情況。

1.3 田間氮素平衡法

該法根據田間無肥區土壤無機氮的變化和植物吸氮量來計算土壤表觀礦化量。其結果是田間綜合因素的反映，通常被認為是其它方法的檢驗標準。國內不少學者先后運用該法研究了夏玉米、冬小麥與夏玉米輪作體系和冬小麥生長季氮素的礦化作用。

2 土壤氮礦化的影響因子

土壤氮礦化影響因子主要有兩大類: 非生物因子和生物因子。前者包括土壤環境因子、土壤理化性質以及人類活動等；后者主要包括土壤動物、微生物和植物。

2.1 影響土壤氮礦化的非生物因子

2.1.1 環境因子

土壤環境因素即土壤溫濕度。其中土壤溫度是影響氮素礦化總量最重要的環境因子, 且與氮礦化呈顯著正相關關系。溫度對于氮礦化的影響指數大于濕度, 因為隨著土壤體溫度的升高，微生物種類數量增多，活動明顯增強, 反之則會限制微生物的發展, 這種現象在季節動態上較明顯。

土壤溫度和濕度對土壤氮素礦化具有直接和間接兩方面的影響。研究認為，最適于微生物活動的土壤濕度相當于土壤最大持水量的60%～80%；在土壤溫度0～35℃范圍內，隨著溫度的增高，微生物活動明顯增強。研究發現，在溫度為5～35 ℃范圍內，氮的礦化速率與溫度呈正相關；在一定的持水量范圍內（0.46～0.54 kg/kg），凈礦化速率隨濕度的增加而升高，當持水量超過該范圍，凈礦化速率則隨持水量的升高而降低；溫度和濕度對土壤的礦化和硝化過程存在較明顯的交互作用，而氮素礦化的最優溫度為20～25℃，最優持水量為30 kpa，干濕交替有利于氮礦化。但也有研究認為，在一定的溫度波動范圍（5～35℃）內，氮礦化持續上升，沒有最優氮礦化溫度[12]。

周才平等[13]對長白山闊葉紅松林和云冷杉林兩種植被類型進行了研究，以探求土壤溫度和濕度兩種主要環境因子對其氮礦化的影響（見表1）。

表1 不同溫濕度兩種生態系統土壤氮凈礦化速率Table 1 Net mineralization rate of two forest soils at different temperature and moisture

從表1可以看出，在5～35℃溫度波動范圍內，闊葉紅松林和云冷杉林生態系統內土壤氮凈礦化速率隨溫度升高而遞增。在一定濕度波動內，氮凈礦化速率則隨濕度增大而遞增，但是如果超出此范圍，氮凈礦化速率反而降低。出現這種原因的情況可能是由于土壤持水量過高，氧氣含量降低,對微生物活動具有限制作用，進而影響土壤凈氮礦化速率。

對于闊葉紅松林生態系統，土壤溫度達到35℃、土壤含水量為0.54 kg·kg-1時,凈礦化速率達到最高值(4.07 kg·hm-2d-1)。而云冷杉林生態系統內，土壤溫度達到35 ℃、土壤含水量為0.54 kg·kg-1時，凈礦化速率達到最高值(0.41 kg·hm-2d-1)。另外可以得出結論,土壤氮凈礦化速率受到土壤溫濕度及其交互作用的綜合影響。

2.1.2 土壤理化性質

不同土壤類型由于地質構造不同，水分、熱量、氣體等指標狀況均存在差異，從而對氮礦化具有不同的影響。土壤有機質的差異同樣是影響氮礦化的因素之一，如有機質種類和來源、組成和數量以及排列方式，其中有機質的碳氮比是其保持和轉化的重要指標。碳氮比是有機質礦化難易程度的一個指標，其值越大，有機質越難以被礦化。王簾里等[14]對我國東部幾種主要類型的土壤類型（黑土、潮土和紅壤）進行了研究，以探求不同土壤類型對氮礦化量與速率的影響，幾種土壤基本理化性質見表2。

表2 幾種土壤類型的基本理化性狀?Table 2 Chemical and physical properties of different types of soil

研究結果表明，在15～30 ℃溫度培養條件下，一定時期內土壤累積硝態氮量隨溫度升高總體上表現出黑土＞潮土＞ 紅壤，高有機質含量的土壤大于低有機質含量的土壤；同時期與硝態氮量相比，各類土壤累計銨態氮量均較??；培養期間，土壤氮凈礦化量的總體排序為黑土＞ 潮土＞ 紅壤，同一種土壤類型, 有機質含量高的土壤類型累計硝態氮量與凈礦化量均大于低有機質含量的土壤。這可能是因為有機質含量高，土壤微生物活動增強，對氮素礦化作用起到促進作用。

pH值也對氮素礦化中的硝化作用具有明顯的促進作用，硝化作用隨pH值增大而增強，這一原理可以在由于酸化等因素引起的氮素流失領域得以應用。一般研究認為，除了pH值，土壤鹽度也對氮礦化具有明顯的影響作用，隨著鹽度的增加，氮礦化量呈降低趨勢，這可能是鹽度對微生物活動有負面影響所造成的反饋作用[15]。

2.1.3 人類活動

人類活動影響范圍逐漸擴大，開發速度已經逐漸接近或正在超過自然界的自我演替和更新作用，對生物圈和生態系統改造有時也會超過了自然生物作用規模。人類活動已成為地球上一項巨大的推理，迅速而劇烈地改變著自然界，對生態系統的各種影響也在逐漸增強。如工業化的發展造成大氣中二氧化碳濃度升高引起的溫室效應，造成全球氣候變化。森林的亂砍濫伐以及不合理經營對森林生態系統造成了毀滅性的影響，對其穩定的循環系統造成巨大破壞，如土層裸露、水土流失等，固氮過程以及氮沉積、氮循環受到極大影響。氮素礦化作為土壤氮循環的一個重要組成部分，由于氮素的流失，土壤中NH+以及NO-43損失較多，土壤礦化率下降，進而影響土壤供氮能力。

在草地生態系統研究中發現，放牧對草地氮礦化有重要的影響。一般來說,在草地生態系統承受范圍之內的適度放牧會促進氮礦化，超過某一范圍的重度放牧則會對氮礦化造成負面影響，氮礦化率下降。Mario等[16]在一個圍封8年沒有放牧的混合草地與不同放牧程度的同樣草地中，研究不同放牧強度對草原氮素礦化的影響，發現過度放牧使土壤氮素礦化率下降。

一般認為，施肥活動會促進土壤氮素礦化作用。氮肥施用樣地氮礦化作用明顯高于對照樣地[17-20]。Hayne等[21]在草原樣地進行3年持續施氮肥實驗，發現土壤氮凈礦化速率與施肥量呈正相關關系，但是這種現象不是持久性的。同樣Klemmedson[22]研究也發現，森林土壤中氮肥的施用能促進氮礦化進程，但只是暫時現象，相比豆科植物的固氮作用比施肥活動經濟有效?？梢缘贸鼋Y論，氮肥的施用并不能永久改變土壤氮素礦化整體格局。

2.2 影響土壤氮礦化的生物因子

土壤動物和微生物在其新陳代謝過程中進行的一系列生命活動和化學作用，對有機質進行分解和礦化，是土壤可礦化氮素庫的主要貢獻者，而且氨化作用和硝化作用的正常進行都是以此為基礎的。土壤動物和微生物的各種指標，如種類、數量、種群結構與動態以及其種內種間關系和相互作用都會對氮礦化有一定的影響作用。植物群落的類型、種類組成等也會對土壤氮礦化作用造成影響。

2.2.1 土壤動物

土壤動物的種類組成及其生命活動等對氮素礦化過程具有促進作用，如土壤動物對細菌的捕食作用會影響土壤細菌對氮的轉化和礦化作用[23-24]。Ferris 以線蟲為例進行對照試驗，結果表明含有線蟲區間氮礦化量明顯高于對照區間[25]。

2.2.2 土壤微生物

土壤微生物是有機質分解的主要貢獻者之一，對土壤氮素礦化作用具有明顯的調控作用。傅民杰等[26]在對東北幾種典型溫帶森林氮素礦化作用研究中發現，以微生物量氮來反映微生物的種群豐富程度，氮素礦化作用則隨著微生物量氮的增大而呈現遞增趨勢，且淺層土壤中微生物影響作用明顯大于深層土壤。土壤微生物量氮雖然比例較小，但是微生物生命周期短，新陳代謝效率高，通過不斷的積累作用，在土壤氮礦化進程中扮演了重要的角色。

2.2.3 植 物

植物種類是通過凋落物的質量和數量來間接影響土壤氮素轉化率的[27]，凋落物的生物產量、質量及形態特征依賴于群落類型和樹種組成。不同區域及演替的不同階段的群落類型和樹種組成的差異使凋落物產量、質量及形態特征有很大的變化，對氮礦化產生強烈影響。不同群落類型所在的土壤間無機氮的差異，可歸因于不同群落類型下的土壤基質和微生物群落對土壤有效氮含量的決定作用。氮素轉化過程受溫度、濕度等生態因子的控制，即環境生態因子決定有效氮含量的變化規律，而群落類型、物種組成影響土壤基質質量(如C/N 等)，決定有效氮含量的大小。此外，土壤理化性質的作用也是很重要的。人為干擾活動的增加，在不同程度上改變了上述生物及非生物因子，進一步影響土壤無機氮的分布。

3 氮素礦化影響因子結語

森林生態系統中土壤氮素礦化作用的影響因子類別較多，且影響作用并不是單一的，而是交互聯系作用的。其中涉及動植物微生物多方面因素，當前人類活動同樣是氮素礦化的重要影響因素之一，如施肥以及不同森林經營措施等；不同的影響因素的反饋作用決定了土壤氮素礦化的不同研究方法，對研究時合理選擇方法具有一定的指導作用。當前這方面的研究逐漸趨于成熟，但是許多細節性的方面尚未完全清楚，需要更深層次更細致的研究工作。

4 土壤氮素研究趨勢與展望

在森林生態系統中,由于當前人類活動范圍影響力擴大,或多或少會對森林生態系統的發展造成影響。植物生長發育過程中所需要的氮素大部分源自土壤無機態的氮, 由于土壤中的氮素大部分是有機態形式，因此研究氮素礦化以及氮素循環過程, 對保證森林生態系統的可持續和合理經營管理森林具有重要意義。

4.1 氮礦化過程與各影響因素的聯系

氮礦化的影響因子主要分為生物因子和非生物因子兩個大類，對氮礦化的影響方面不同，但是這些因子不是單獨作用的,相互間存在復雜的交互作用，而且不同條件下各因子的影響強度也存在較大差異。例如土壤溫濕度是影響土壤氮礦化的兩個最主要環境因素，一般前者影響大于后者，但是研究證明氮礦化過程中受到溫濕度正交互作用影響。

4.2 應多因素多方位對土壤氮素礦化展開研究

多因素研究分析逐漸成為實驗分析的主要趨勢，氮素礦化的影響因子在本質上都是與環境因子、土壤內部可礦化氮庫相聯系來影響氮素礦化進程的。如在不同海拔高度、不同立地條件情況下，主要是土壤水熱條件和可礦化氮庫因素不同，應轉向多因素研究方向。但是由于當前研究工作的限制性，多因素研究尚未完全開發，應加強相關方面的研究工作。

4.3 土壤氮礦化研究對退化森林生態系統恢復具有重要指導意義

土壤氮素礦化過程是森林生態系統養分循環的重要組成環節，在一定程度上決定了土壤的供氮能力，進而影響森林生產力。土壤氮素有效性、植物吸收利用率以及群落演替和森林植被多樣性之間存在反饋關系，對其研究可以推動生態演替理論，對指導恢復和重建受損的生態系統具有重要的指導意義。

4.4 土壤氮礦化正逐漸成為熱點領域研究

由于工業化的發展，當前大氣中二氧化碳濃度升高造成的溫室效應和全球變暖，氣候條件發生改變,生態系統C、N元素輸入比改變，全球生態系統氮循環正在發生著改變，對氮素礦化過程正常進行造成了擾亂，尤其是一系列的后續反饋問題，如氮素養分流失、環境污染等問題。在全球變化背景下，該領域正逐漸成為繼生物化學循環之后又一熱點問題。

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Study on impact factors and its researching trend of soil nitrogen mineralization in forest ecosystem

ZHAO Jing1, T IAN Hong-deng1,2, YAN Wen-de1,2, YANG Dan1,2, WANG Sai-zhuan1,2, CHEN Xing3
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2.National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China)

Soil nitrogen mineralization is an important part of nitrogen cycle in the eco-system, the studying on it has important meaning to the nitrogen balance of ecological system and environment. Based on the results about mineralization o f organic nitrogen, the factors which affected soil nitrogen mineralization were discussed: Nitrogen mineralization is affected by many factors, which can be classified into biological and non-biological ones. Biological factors include soil animals, soil microorganisms and plants; the non-biological factors include environmental factors and anthropogenic disturbance. These factors have different mechanisms and influences and have been becoming research focus in this field, but no general agreements were reached and need deeper research. The essentiality of the interactions among impact factors, and outlook on future research trends and directions of soil nitrogen mineralization were put forward.

forest ecosystem; soil nitrogen mineralization; impact factor; researching trend

S714.8

A

1673-923X(2012)11-0110-05

2012-10-10

國家林業公益性行業科研專項（200904031）

趙 晶（1988-），女，山西陽泉人，碩士研究生，主要從事城市生態學研究工作

[本文編校：謝榮秀]