面筋蛋白與小麥加工品質關系研究進展

張 璐,崔柳青,王曉曦,譚曉榮*

(1.河南工業大學 生物工程學院，河南 鄭州 450001；2.河南工業大學 糧油食品學院，河南 鄭州 450001)

面筋蛋白與小麥加工品質關系研究進展

張 璐1,崔柳青1,王曉曦2,譚曉榮1*

(1.河南工業大學 生物工程學院，河南 鄭州 450001；2.河南工業大學 糧油食品學院，河南 鄭州 450001)

面筋蛋白主要包括麥谷蛋白和醇溶蛋白，是決定小麥加工品質的重要因素，兩者的含量和狀態，包括氧化還原狀態和交聯狀態、亞基含量及組成、在谷粒中的分布等均與小麥品質密切相關.就近年來有關面筋蛋白以上幾個因素與小麥品質關系的研究進行了綜述，并對未來的研究趨勢進行了展望.

小麥；加工品質；面筋蛋白；氧化還原狀態；交聯狀態

0 前言

面筋蛋白是影響小麥食用品質和加工品質的主要因素，主要包括麥谷蛋白和麥醇溶蛋白，富含谷氨酰胺和脯氨酸.麥谷蛋白主要以大分子聚合體形式存在，具有鏈間二硫鍵，主要決定面團的黏彈性.醇溶蛋白以單體形式存在，只有分子內二硫鍵，主要決定面團的黏性和延展性.谷蛋白通過改變面團的吸水性、黏性和彈性影響小麥粉的品質，谷蛋白數量和品質的改變都會引起面包加工品質改變，包括結構、粒度分布、亞基組成等，其中亞基組成也可通過影響結構及粒度分布而間接影響谷蛋白的品質.面筋蛋白的多方面因素均可影響小麥品質，包括含量、亞基含量及組成、氧化還原狀態及交聯狀態等.筆者對近年來有關面筋蛋白與小麥品質關系的研究進行了綜述，并對未來的研究趨勢進行了展望.

1 面筋蛋白含量及亞基含量和組成與小麥品質的關系

將谷蛋白中二硫鍵還原后，其亞基可分為高分子質量谷蛋白亞基(HMW-GS)和低分子質量谷蛋白亞基(LMW-GS).下面分別介紹二者與小麥品質的關系.

1.1 HMW-GS與小麥品質的關系

HMW-GS是影響小麥品質的主要因素，構成其中心部分的重復序列富含谷氨酰胺，由于存在數量眾多的鏈間氫鍵而使面團具有彈性［1］.編碼HMW-GS的基因主要位于垂直同源位點Glu-A1,Glu-B1和Glu-D1，包含兩個平行同源基因，分別編碼x和y型亞基.不同HMW-GS亞基對小麥品質的影響并不相同，如x-HWM比y-HMW對品質的貢獻大，一些亞基有助于面粉品質的提高，稱為優質亞基，如1Dx5,1Dy10，1Ax1, 1Bx7OE等.Yan等［2］報道向基礎面粉中添加意大利pasta小麥y型HMW-GS，對于其主要混合指標具有明顯的正效應，且不同的y型亞基效果差異顯著.

提高HMW-GS優質亞基的含量一直是小麥育種研究的重要目標，最近進行了大量關于采用轉基因手段過表達HMW-GS亞基對小麥品質影響的研究［3－5］，極大促進了對HMW-GS亞基功能的了解，研究結果證明，一些HMW-GS優質亞基的過表達明顯提高了小麥品質［6-7］.

1.2 LMW-GS與小麥品質的關系

與HMW-GS相比，LMW-GS由于同源基因較多（六倍體小麥品種中LMW-GS約有20～30個編碼基因，每個基因都有其復等位基因），分子質量與醇溶蛋白接近，難以通過SDS-PAGE加以鑒別，因而給LMWGS的分類及功能研究帶來了困難，研究相對落后，然而最近通過蛋白質組學解決了這些困難［8］.最新研究表明，LMW-GS也與小麥品質密切相關，尤其是Glu-A3位點編碼的基因，RT-PCR研究結果證明，面包制作品質較好的品種中Glu-A3位點11個LMW-GS基因在發育籽粒中全部高表達，而面包制作品質不好的品種只有6個基因 (A3-4,B3-1,B3-2,D3-1,D3-2,D3-3)高表達，2個基因(A3-1,D3-4)微弱表達，3個基因(A3-2,D3-6,D3-7)不表達，LMW-GS活躍基因數量較多的小麥品種則沉淀值 （面包制作品質的重要指標）較高［3］.Maruyama等［9］則利用面包制作品質優良的硬紅麥和面包制作品質較差的日本小麥和它們的后代鑒定出了與面包制作品質相關的特定LMW-GS，即42 ku的KS2，且發現KS2和HMW-GS 5+10在面包品質中存在互作效應.

1.3 HMW－GS和LMW-GS基因位點與小麥品質的關系

不同基因位點及亞基組成對小麥品質的影響不同.以兩種亞基組成不同的小麥品種PH82-2和內鄉188進行的研究表明，Glu-D1位點對加工品質的效應較大，而Glu-D3位點則較??；就單個亞基而言，Glu-B1位點為7+9＞14+15，Glu-D3位點為Glu-D3c＞Glu-D3b［10］.楊玉雙等［11］利用偃展1號的10個HMW-GS近等基因系研究了不同HMW-GS基因對面包烘烤品質的影響，結果表明，Glu-A1位點1Ax1基因的表達可以提高多數品系的面包評分；當Glu-A1位點是Null、Glu-D1位點是5’+12時，Glu-B1位點等位變異的面包加工品質效應為7+8＞14+15＞6+8＞7，而當Glu-A1位點是1號亞基、Glu-D1位點是5’+12時，Glu-B1位點的等位變異的面包品質效應為6+8＞14+15＞7；當Glu-A1位點是Null時，14+15與5+10組合優于與5’+12組合，7+8與5’+12組合優于與5+10組合；1Dx5基因的沉默顯著降低面包烘烤品質，HMW-GS對面包品質的作用似乎在x-亞基和y-亞基之間存在一定的配合效應，任何一種基因的缺失或沉默都會造成品質的明顯下降.1Bx13+1By16亞基組合與小麥面包制作品質正相關［12］.Li等［6］采用帶有5個谷蛋白位點的104個等基因系（ILs）評估18個等位基因對小麥品質的影響，結果表明，Glu-A1a產生最高的SDS-沉淀值、8 min曲線帶寬、耐混性和最低的弱化斜率；在Glu-B1位點，除弱化斜率以外所有指標Glu-B1f均產生最高值；在Glu-D1位點，Glu-D1d產生最好的SDS-沉淀值、硬度、峰值帶寬(MPW)，8 min曲線帶寬和耐混性.對我國冬播麥區251份主栽品種和高代品系的HMW-GS和LMW-GS與加工品質性狀關系的研究結果表明，位點對加工品質性狀的貢獻大小排序為：Glu-D1＞Glu-B3＞Glu-B1＞Glu-A3＞Glu-A1，就單個亞基而言，Glu-A1位點：1＞2*＞N；Glu-B1位點：7+8＞14+15＞7+9；Glu-D1位點：5+10＞4+12＞2+12；Glu-A3位點：Glu-A3d＞Glu-A3a＞Glu-A3c＞Glu-A3e，Glu-B3位點：Glu-B3d＞Glu-B3b＞Glu-B3f＞Glu-B3j［7］.

易位系影響亞基對小麥品質的貢獻，如用優質面包小麥中優9507和澳大利亞Sunstate的兩個雜交組合F2為材料進行的研究發現，當材料為非1BL/1RS易位系時，位點對小麥加工品質的貢獻大小為Glu-D1＞Glu-A3≥Glu-B1；當材料為1BL/1RS易位系時，位點對小麥加工品質的貢獻大小為Glu-B3＞Glu-D1＞Glu-A1.就單個亞基而言，Glu-A1位點為1＞N，Glu-B1位點為17+18＞7+8＞7+9，Glu-D1位點為5+10＞2+12、3+12和4+12，Glu-A3位點為Glu-A3d和Glu-A3b＞Glu-A3a，Glu-B3位點為Glu-B3d＞Glu-B3b和Glu-B3h＞Glu-B3j.亞基組合為1、7+9、5+10、Glu-A3d、Glu-B3b和1、7+8、5+10、Glu-A3d、Glu-B3d的材料加工品質優良，亞基組合為1、7+8、2+12、Glu-A3a、Glu-B3d和N、7+9、3+12、Glu-A3d、Glu-B3j的材料加工品質較差［13］.

1.4 醇溶蛋白與小麥品質的關系

醇溶蛋白根據一級結構的不同可分為α，β，γ，ω幾類，利用酸性電泳可將幾種類型的亞基分開［14-15］.由于面團黏性和彈性之間需要一個合適的平衡點，因此適當的醇溶蛋白和谷蛋白比例是決定小麥食用品質的重要因素.研究表明，ω-醇溶蛋白與小麥品質相關，Wang等［16］采用高效毛細管電泳和反相高效液相色譜分析113種普通小麥和面包小麥品種中的醇溶蛋白發現，一種ω-醇溶蛋白與面團強度，面包體積和評分密切相關，經雙向電泳分離后質譜分析確定為ω-15和ω-16蛋白，由Gli-D1位點中兩個緊密連鎖的基因編碼，分別屬于ω-2和ω-1類型，建議這兩種醇溶蛋白可作為提高小麥品質的遺傳標記.利用酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳(A-PAGE)分析82份新疆小麥材料的醇溶蛋白遺傳變異情況，發現38條遷移率不同的電泳譜帶，其中6條與蛋白質含量、濕面筋含量和沉淀值等品質呈極顯著正相關，10條與面團的形成時間、穩定時間和最大拉伸阻力等面團流變學特性呈極顯著或顯著正相關［17］.但也有研究表明，γ-醇溶蛋白與小麥品質的相關性不大甚至產生負效應.如采用RNA干擾技術下調γ-醇溶蛋白基因的表達，SDS沉淀值揉混儀參數有輕微變化，面筋強度無明顯變化，同時導致所有其他面筋蛋白含量增加［18］.向面粉中添加S253-A醇溶蛋白雖然能夠增加面團的帶寬及機械耐力系數，但卻顯著縮短面團穩定時間及形成時間而對面團的粉質參數總體產生負面效應［19］.

谷蛋白和醇溶蛋白之間會互相影響，如過表達小麥中HMW-GS亞基1Dx5和1Dy10，使黑麥中醇溶蛋白大幅度降低，儲藏蛋白聚合增強，這可能是通過促進分子間二硫鍵形成導致的，并導致一些單體蛋白摻入到聚合體中，1Dx5和1Dy10聯合轉基因比1Dy10單獨轉基因效果明顯.

1.5 面筋蛋白分布與小麥品質的關系

除了含量以外，面筋蛋白的分布也與小麥品質相關.Tosi P等［14］最近采用免疫印跡法證明，面筋蛋白在胚乳中分布并不均勻，HMW-GS和γ-醇溶蛋白主要分布在胚乳內層，而LMW-GS和α，ω-醇溶蛋白主要分布在胚乳外層（亞糊粉層），這種分隔現象在蛋白質體之間和內部均存在.由于不同面筋蛋白對小麥品質的影響不同，面筋蛋白分布的不均勻必然會對小麥品質造成影響.

2 面筋蛋白氧化還原狀態與小麥品質的關系

2.1 面筋蛋白巰基和二硫鍵含量與小麥品質的關系

面筋蛋白質的氧化還原狀態對小麥品質有重要作用，這主要取決于小麥中巰基（-SH）及二硫鍵的數量和類型，它們影響面筋蛋白網絡的三級結構，與面團強度和彈性密切相關，是面團流變學特性的重要影響因子.半胱氨酸只占小麥總氨基酸殘基含量的2%，卻對面筋蛋白的功能和結構具有重要的作用［20］.研究表明，蛋白質中二硫鍵含量與面團硬度和制品品質成正比，而巰基含量則與之成反比［21］.采用還原劑二硫蘇糖醇（DTT）處理小麥面粉，可以降低其最大黏度和可提取的α和γ醇溶蛋白含量，而氧化劑碘化鉀的效果則正相反［22］.多種內源和外源的氧化劑及還原劑顯著影響小麥粉面包的制作品質，如溴酸鉀、碘酸鹽、二氧化氯、氯氣、偶氮甲酰胺、抗壞血酸、谷胱甘肽、NAD(P)(H)等［21，23］.

蛋白質組學的出現，為系統研究蛋白質差異表達以及確定差異表達蛋白提供了便利，小麥是六倍體且具有多拷貝基因包括假基因.面筋蛋白成分復雜，蛋白之間相似度較大，具有重復序列，一直難以利用質譜進行分析鑒定，或者鑒定出的蛋白質數量較少，尤其是醇溶蛋白和LMW-GS亞基［24］.然而，最近一些研究組針對小麥對蛋白質組學方法進行了改進，成功鑒定了小麥面粉中的蛋白，大大提高了鑒定蛋白的數量［19，25］.蛋白質組學方法結合巰基特異性熒光探針標記可以系統地研究面筋蛋白中具體亞基的氧化還原狀態變化，包括巰基和二硫鍵的位點、數量等［26-27］.研究表明，包括抗氧化防御有關蛋白、代謝酶類、以及儲藏蛋白等在儲藏過程中發生了氧化還原狀態改變，有些儲藏蛋白如7S，11S球蛋白在新收獲小麥 （休眠）中巰基含量較高，而有的儲藏蛋白在儲藏一段時間后（休眠解除）巰基含量較高［22］，說明不同儲藏蛋白在儲藏期間發生的變化不同，需進一步研究.

2.2 調控巰基及二硫鍵的幾種酶與小麥品質的關系

控制蛋白質巰基及二硫鍵變化的酶主要有3種，巰基氧化酶（sulfhydryl oxidases，EC 1.8.4.2)，二硫鍵還原酶(disulfide reductase，EC 1.8.3.2)，蛋白質二硫鍵異構酶（protein disulfide isomerase，PDI，EC 5.3.4.1)，3者均與小麥品質密切相關.

巰基氧化酶催化蛋白質中的自由巰基形成二硫鍵，同時將分子O2還原為H2O2，是一種黃素依賴的酶［28］.食品工業中用巰基氧化酶去除牛奶中的焦糊味，并可能作為交聯酶用于提高面團強度和面包品質［23］.向面團中添加外源真菌巰基氧化酶（AoSOX1）可以導致面團強度降低和延展性增加［29］.不同小麥品種中巰基氧化酶和二硫鍵還原酶的活性比與面團物理性質及面包制作品質成正相關［30］.

二硫鍵還原酶也稱為巰基：蛋白二硫鍵氧化還原酶，催化蛋白質中二硫鍵還原為自由巰基.二硫鍵還原酶2005年首次從小麥中分離，與小麥品質指標如面團彈性、面粉活力、籽粒硬度定位于染色體同一位點，說明其與小麥品質關系密切［31］.二硫鍵還原酶能夠降低小麥儲藏蛋白乙酸溶解組分的聚合能力，一般認為它參與調控胚乳蛋白SH/SS狀態和面筋流變學特性形成［32］.二硫鍵還原酶在小麥籽粒成熟過程中活性下降，同時面筋蛋白中二硫鍵增加，面筋物理化學特性改變，用二硫鍵還原酶直接處理面筋會導致其黏性及強度下降［33］.

PDI催化蛋白質中巰基和二硫鍵之間的氧化、還原以及異構化具有防止未折疊蛋白質聚集的作用［34-35］.小麥中共有9個PDI基因，于2010年全部成功克隆，其表達譜、基因組位點、蛋白質結構域及啟動子序列有所不同，但均為組成型表達，且在不同物種中高度保守，說明該基因在小麥的基本代謝中具有重要作用［30］.在水稻中的研究表明，敲除水稻PDI基因PDIL2;3可導致蛋白質體中富含半胱氨酸的10 ku醇溶谷蛋白累積異常［36］，但在小麥中尚未見到類似研究.小麥胚乳中儲藏蛋白聚合體是其加工品質的重要決定因素，主要靠鏈間二硫鍵連接，而PDI參與小麥成熟過程中胚乳儲藏蛋白分子間二硫鍵的形成，因此對于儲藏蛋白聚合體的形成和儲藏蛋白的沉積具有重要作用［30］.最近的研究表明，成熟的小麥籽粒中也存在PDI，且能夠有效抑制面粉中谷蛋白聚合體解聚，采用PDI抑制劑處理面粉可使面包體積增加118%，面團抗拉伸性下降，面團中SDS不溶性谷蛋白聚合體（macropolymer）顯著降低，只有對照的20%～30%，而SDS可溶性谷蛋白聚合體增加［37］，但PDI是否在小麥儲藏過程中起作用未見到報道.

2.3 面筋蛋白交聯狀態與小麥品質的關系

小麥面筋蛋白中的巰基除了以自由-SH和二硫鍵方式存在外，還可與谷胱甘肽交聯形成PSSG（protein bound glutathione）.谷胱甘肽（glutathione，GSH）是一種由谷氨酸甘氨酸和半胱氨酸組成的三肽，有一個游離的巰基，因此容易被氧化為氧化型谷胱甘肽(GSSG)，或與蛋白質中巰基交聯形成蛋白質結合谷胱甘肽（PSSG），在小麥中3種形式均天然存在［9］.利用凝膠過濾層析分離小麥谷蛋白和醇溶蛋白并分析其PSSG分布發現，PSSG主要分布在單體醇溶蛋白中，說明GSH可以與醇溶蛋白形成二硫鍵并防止其與其他蛋白質聚合從而影響小麥品質；谷蛋白中PSSG含量越高的小麥品種，谷蛋白聚合體（glutenin polymers）的分子質量分布越低，面包制作品質越差［38］；面團流變特性測定結果表明，谷胱甘肽與面團弱化有關，谷胱甘肽（無論何種形式）含量越高，面團強度、一致性和耐揉性越低［39］，小麥粉儲藏期間總谷胱甘肽（包括GSH和GSSG）含量下降，而面包制作品質逐漸改善［40］.多種內源或外源交聯酶能夠影響小麥粉面包的制作品質，如葡萄糖氧化酶、己糖氧化酶、漆酶、過氧化物酶、酪氨酸酶、NADP依賴的硫氧還蛋白、NAD(P)依賴的脫氫酶等［21，23］.

3 展望

目前關于面筋蛋白與小麥品質關系的研究已取得了豐碩成果，然而尚有很多問題尚未弄清，如與品質相關的氧化還原狀態及交聯狀態變化的具體亞基和位點，尚未見到相關研究報道.以前認為干種子中以化學變化為主［41-42］，然而最近研究表明，成熟種子含有大量儲存mRNA，在儲藏過程中可進行基因轉錄和翻譯，小麥及小麥粉儲藏期間食用品質和加工品質均會改善，面筋蛋白含量及狀態發生變化，然而這種變化與mRNA有關，是否受到儲存mRNA轉錄和翻譯的調控，尚未可知.

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RESEARCH PROGRESS ON RELATIONSHIP BETWEEN GLUTEN AND WHEAT PROCESSING QUALITY

ZHANG Lu1,CUI Liu-qing1,WANG Xiao-xi2,TAN Xiao-rong1
(1.School of Bioengineering,Henan University of Technology,Zhengzhou 450001,China;2.School of Food Science and Technology,Henan University of Technology,Zhengzhou 450001,China)

Gluten mainly contains glutenin and gliadin,which are the major factors influencing wheat processing quality.The content and state of glutenin and gliadin,including redox state and crosslinking state,subunit content and composition,and distribution in wheat grain,are closely related to the wheat quality.In this paper, we summarized the studies about the relationship between the above factors of gluten and the wheat quality,and also prospected the future research trend.

wheat;processing quality;gluten;redox state;crosslinking state

TS201.2

A

1673-2383（2012）04-0095-06

http://www.cnki.net/kcms/detail/41.1378.N.20120829.1722.201204.95_022.html

網絡出版時間：2012-08-29 05:22:00 PM

2012-04-01

國家自然科學基金項目（31101001）

張璐（1983—），女，河南平頂山人，博士，講師，研究方向為食品源活性分子細胞命運調控機制.

*通信作者