玉米抗旱性鑒定指標研究現狀與進展

降云峰，馬宏斌，劉永忠，李萬星，曹晉軍，杜園園

（1.山西省農業科學院，山西太原030006；2.山西省農業科學院谷子研究所，山西長治046011）

干旱對農業生產的威脅是一個世界性問題，已成為世界農業和社會發展的重要制約因素。玉米是我國第2大糧食作物，2010年種植面積已達3 000萬hm2，但其中1/2以上種植在西北、西南、華北和東北地區依靠自然降水的旱地上。這些地區年降雨量為200～600 mm，有些地方蒸發量大，水分流失快且降水變率也很大，水分對玉米的生長發育滿足率很低，嚴重影響玉米的生長，造成產量低而且年際間不穩定。王崇桃等[1]通過研究指出，限制中國玉米產量潛力實現的主要因素中，以干旱為主的自然逆境因素會導致產量損失9.3%～35.1%。僅2007年的干旱就造成東北玉米生產區嚴重減產高達25%以上，影響了我國糧食總產的穩定。因此，發展玉米抗旱性研究對于保證玉米生產、促進農民增收具有重大意義。

玉米的抗旱性是指玉米在干旱條件下所具有的適應性和抵抗能力，抗旱鑒定就是對玉米的抗旱能力進行篩選、評價的過程。國內外對于鑒定玉米品種的抗旱性已進行了大量工作，并取得很多成果，對玉米抗旱性鑒定、抗旱育種具有重要的參考價值。由于玉米的抗旱表現是遺傳和環境相互作用的結果，可能因時因地而異，也可能因自身生長發育的不同階段而異，以致目前還難以精確定量研究。因此，許多學者都嘗試用形態結構和生理生化指標來鑒定玉米的抗旱性。

1 苗期抗旱性鑒定指標

玉米在苗期的抗旱性決定了成苗率和整齊度，從而影響最終的產量形成。玉米苗期抗旱鑒定具有時間短、容量大、重復性強、易于活體鑒定、環境影響小等優點，因此，更便于反映玉米品種的抗旱性差異。近年來，研究人員對玉米苗期的形態指標、生理生化指標進行了深入研究，明確了其與品種抗旱性的關系，可用于抗旱性鑒定。

1.1 形態指標

形態結構與作物的水分吸收和散失有著密切關系，良好的形態結構是玉米抗旱的基礎。玉米在水分脅迫下，體內細胞在結構、生理及生物化學上發生一系列適應性改變后，最終要在植株形態上有所表現。因而，有些形態指標可用于玉米抗旱性鑒定。Fischer等[2]指出，玉米根的多少和質量與產量有關，而根的深度與產量無關。在干旱條件下，抗旱品種的根與植株干質量比率較高。陳立松等[3]研究發現，發達根系與抗旱力呈正相關?？梢?，玉米根系與其抗旱性密切相關，抗旱性強的品種，其根系發達、根冠比大。栗雨勤等[4]研究表明，根體積、根干質量與全生育期抗旱性的關系均達顯著水平，二者均可作為玉米抗旱性鑒定的參考指標。王澤立等[5]通過比較抗旱品種魯玉14號和對照掖單2號的形態解剖結構，結果顯示，在葉片厚度、氣孔指數、氣孔數等形態指標上2個品種存在差異。姚啟倫等[6]研究表明，干旱脅迫對玉米株高、可見葉片數、干物質產量均有不同程度的影響?？梢哉J為，這些形態指標中部分可以直接應用于玉米抗旱性鑒定，形成玉米抗旱性鑒定的指標體系[7]。

1.2 生理生化指標

干旱對作物的影響廣泛而深刻，影響著玉米的光合作用、呼吸作用、水分和營養的吸收運輸等各種生理過程。玉米品種間在抗旱性方面所表現的差異，都有其相應的生理生化基礎。張明義等[8]采用玉米幼苗期PEG干旱脅迫法，以丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量為生理測試指標，對15個供試材料進行了測定，結果與其田間水旱地種植進行抗旱性鑒定的結果基本一致，說明抗旱性鑒定所采用的生理生化指標是有效的。目前，許多學者對于玉米抗旱性鑒定的生理生化指標進行了大量的研究。比較一致的研究結果表明，干旱條件下葉片水勢、葉片相對含水量、相對電導率以及MDA含量、可溶性糖含量等指標可作為玉米抗旱性鑒定的評價指標。

葉水勢的大小在一定程度上反映玉米葉片對水分的需求狀態，在干旱條件下維持較高葉片水勢的能力是植物實現抗旱性的一個重要機制。宋鳳斌等[9]研究結果表明，干旱脅迫下玉米各雜交種葉水勢高低與其抗旱性強弱密切相關，但是有研究認為，耐旱品種受低水勢的影響不大。大多數學者認為，玉米葉水勢的高低及穩定性可以作為衡量玉米品種抗旱性強弱的生理指標。

葉片相對含水量（RWC）是指植物組織實際含水量占組織飽和含水量的百分比，是一個常被用來表示植株在遭受水分脅迫后水分虧缺程度的參數。白向歷等[10]研究結果表明，葉片相對含水量與抗旱性相關密切，可以作為鑒定玉米抗旱性的指標。張彥芹等[11]用PEG模擬干旱脅迫條件研究了抗旱性不同的3個玉米品種，結果表明，離體葉片占自然鮮質量的含水量下降幅度愈大，其葉片的保水能力愈差，此類品種愈不耐旱。黃鶯[12]研究表明，玉米葉片經24 h水分脅迫后，相對含水量與對照相比明顯下降，且品種的抗旱性愈差，下降幅度愈大。一般認為，在同樣的水分脅迫條件下，RWC下降幅度越大的品種，其抗旱性越差。

脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，其游離形式可能具有滲透調節、防脫水和貯存干旱條件下產生游離氨等作用。干旱條件下游離脯氨酸的累積與品種抗旱性的關系存在爭議，歸納起來，主要有2種觀點：（1）洪法水等[13]對玉米幼苗萎蔫過程中脯氨酸含量進行測定，結果表明，在臨時萎蔫期（萎蔫0～2 d）脯氨酸含量急速上升，永久萎蔫期又急速下降。O'Regan等[14]認為，在干旱脅迫條件下，抗旱品種的脯氨酸含量高于不抗旱品種。范翠麗等[15]認為，植株在干旱條件下累積的游離脯氨酸和田間的抗旱性相關，游離脯氨酸可作為篩選抗旱品種的指標。（2）Ibarra-Caballero等[16]研究干旱條件下幼苗葉綠體形成與脯氨酸積累的關系后認為，脯氨酸積累需要完全發育的葉綠體，與品種抗旱性無關。脯氨酸的累積與抗旱性關系有待進一步研究。

丙二醛（MDA）是質膜過氧化的主要產物，其含量高低反映著質膜過氧化程度。韓金龍等[17]對不同基因型玉米葉組織的丙二醛含量進行測定，結果表明，在干旱條件下所有基因型葉組織的丙二醛含量均大幅度增加，而且增加的幅度存在基因型差異，抗旱性強的基因型增加的幅度小，抗旱性弱的基因型增加的幅度大。唐連順[18]研究表明，在水分脅迫下不抗旱品種的丙二醛含量的增加高于抗旱品種。因此，可用丙二醛含量的變化作為鑒定玉米抗旱性的指標之一。

可溶性糖是植物體內普遍存在的一種具有滲透調節作用的有機物質，當玉米受到水分脅迫時，體內發生一系列的生理生化反應來適應干旱缺水的環境[19]。洪法水等[13]研究表明，干旱處理初期，玉米葉片中可溶性糖含量上升，使細胞滲透勢下降，保持了細胞膨壓，使體內各種代謝過程正常進行。

相對電導率（REC）是衡量細胞膜透性的重要指標，其值越大，說明電解質滲透量越多，細胞膜受害程度越重。因此，測定植物組織浸提液的相對電導率可反映質膜的損傷程度，從而鑒定玉米品種的抗旱性強弱。李飛宇等[20]通過對6個玉米品種的抗旱性研究表明，抗旱系數與葉片相對電導率呈負相關，可用于抗旱性鑒定。張銘航等[21]研究表明，不同玉米品種在遭遇干旱脅迫時，滲出液電導率增大。

2 玉米產量指標

對于玉米生產來說，其抗旱不抗旱最終將表現在產量方面。許多學者認為，評價玉米抗旱性應以其在干旱情況下能否穩產高產為依據。產量指標是玉米品種抗旱性鑒定的最重要指標[22]。Chionoy提出的抗旱系數雖然曾被許多研究者用來衡量作物的抗旱性，但該指標只能說明作物品種的穩產性，而不能說明高產性或高產潛力的可塑性，難以為育種工作者選擇高產抗旱基因型提供依據。Fisher等[23]提出敏感指數，其優點是引入了環境指數的概念，但它僅僅是抗旱系數的變型，仍然不能為育種工作者提供更多的信息。隨后又有許多學者陸續提出了算術平均生產力、耐性、干旱脅迫強度、幾何平均生產力等，但這些方法計算復雜，不易被接受，正像Blum[24]所指出的，育種工作者總是習慣采用比較簡單的方法來評定品種表現。后來，蘭巨生等[25]提出了抗旱指數的概念，從而彌補了抗旱系數及敏感指數的不足，使農作物作為抗旱性鑒定的產量指標在生物學意義上有了實質性的改進[26]，在玉米抗旱新品種的篩選和鑒定中得到了廣泛應用[27-28]。

黎裕等[29]通過對121個玉米雜交種的干旱脅迫強度、幾何平均生產力、耐旱指數、抗旱系數、干旱傷害指數、抗旱指數、算術平均生產力、干旱敏感指數進行比較，認為抗旱指數是玉米種質資源抗旱性鑒定評價的良好指標。路貴和等[30]通過對100份我國目前生產上主推雜交種進行抗旱性研究，結果表明，不同材料間抗旱系數差異達顯著或極顯著水平，說明在抗旱育種過程中有必要將玉米產量相關性狀和耐旱性進行綜合考慮。張振平等[31]通過對13個玉米品種分析結果可知，算術平均生產力、幾何平均生產力和耐旱指數可作為鑒定抗旱性的首選指標。張衛星等[32]研究表明，干旱條件下，穗粗與抗旱系數顯著相關，產量、行粒數、穗長、穗粗、穗粒數與抗旱指數呈極顯著正相關，這些指標均可用于抗旱性鑒定。

綜上所述，現有的玉米抗旱性鑒定指標很多，眾多學者已經認識到采用單一指標評價玉米抗旱性是很難符合實際的。孫彩霞等[33]對可用于玉米抗旱性評價的指標進行了系統研究，并用灰色關聯度分析法進行了評價指標的篩選，結果表明，進行玉米品種抗旱性鑒定，不僅需進行多指標的重復測定，且需綜合評定各生育時期的抗旱性。在玉米抗旱性鑒定指標中，形態指標具有簡單易測的優點，其反映了作物在遭受干旱脅迫后植株的整體表現；生理生化指標在生理學上研究很多，還需將各指標在干旱脅迫下與玉米抗旱能力的關系進行系統研究，從而篩選出抗旱鑒定的優化指標，以提高抗旱性鑒定的速度和效率；產量指標是玉米抗旱性高低的最終顯示?？傊?，對玉米抗旱性鑒定指標的應用原則是采用生理生化指標，結合形態學指標及產量指標進行綜合評價。

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