北黃海中部及四十里灣海域甲藻孢囊種類多樣性研究

邵紅兵，石雅君，劉東艷

（1.中國科學院煙臺海岸帶研究所 中國科學院和山東省海岸帶環境過程重點實驗室，山東 煙臺 264003；2.中國科學院研究生院，北京 100049）

北黃海中部及四十里灣海域甲藻孢囊種類多樣性研究

邵紅兵1，2，石雅君1，劉東艷1

（1.中國科學院煙臺海岸帶研究所 中國科學院和山東省海岸帶環境過程重點實驗室，山東 煙臺 264003；2.中國科學院研究生院，北京 100049）

從2008年至2011年，采集了北黃海和煙臺四十里灣海域共49個站點的表層沉積物的樣品，并對沉積物中的甲藻孢囊進行鑒定。研究發現41種孢囊，隸屬于16屬：其中，原多甲藻（Protoperidinium sp.）孢囊Brigantedinium aymmetricum Matsuoka為中國海域新記錄種。塔馬/鏈狀亞歷山大藻Alexandrium tamarense/catenella、微小/相似亞歷山大藻Alexandrium minutum/affine、網狀原角管藻Protoceratium reticulatum和膝溝藻Gonyaulax spp.的孢囊是北黃海中部海域孢囊優勢種；膝溝藻Gonyaulax sp.（Spiniferites bentori var.truncata）、具刺膝溝藻Gonyaulax spinifera（Spiniferites hyperacanthus） 和網狀原角管藻P.reticulatum的孢囊在煙臺四十里灣占優勢。另外，研究中還發現3種產蝦夷扇貝毒素（YTX）甲藻（具刺膝溝藻G.spinifera、多邊舌甲藻Lingulodinium polyedra和網狀原角管藻P.reticulatum）的孢囊，在芝罘島到北黃海中部海域都有較高豐度的分布，另3種產麻痹性貝類毒素（PSP）甲藻（塔馬/鏈狀亞歷山大藻A.tamarense/catenella、微小/相似亞歷山大藻A.minutum/affine和鏈狀裸甲藻Gymnodinium catenatum）的孢囊，在北黃海中部豐度很高。因此，應加強這些海域的甲藻孢囊監測和研究，預防有毒甲藻赤潮的爆發。最后，通過對比分析北黃海中部及煙臺四十里灣這兩個海域甲藻孢囊分布特征和環境特征的差異，進一步證明了人類活動對近岸海洋生態環境的影響。

甲藻孢囊；四十里灣；北黃海；表層沉積物；赤潮

Abstract：During years of 2008 to 2011，49 surface sediment samples were collected in the Sishili Bay of Yantai and in the central of north Yellow Sea.The identification of dinoflagellate cysts in the collected samples was undertaken.In this research，41 dinoflagellate cyst taxa of 16 genera were identified，in which Brigantedinium aymmetricum Matsuoka（Protoperidinium sp.） was the newly recorded species in the sea area of China.Spiniferites bentori var.truncata，Spiniferites hyperacanthus and Operculodinium centrocarpum were the dominant cyst taxa in Sishili Bay，while cysts of Alexandrium tamarense/catenella，Alexandrium minutum/affine，Protoceratium reticulatum and Gonyaulax spp.were dominant in the central northern Yellow Sea.Moreover，three toxic dinoflagellate cysts were found highly abundant from Zhifu Island to the central of north Yellow Sea，namely，Gonyaulax spinifera，Lingulodinium polyedrum and P.reticulatum，which produced Yessotoxin（YTX）.And also，in the central of north Yellow Sea，there were other three toxic cysts（A.tamarense/catenella，A.minutum/affine and Gymnodinium catenatum） with high cyst abundances，secreting paralytic shellfish poison（PSP）.Therefore，it demanded more monitoring and research of dinoflagellate cysts in these areas，to prevent the bloom of toxic dinoflagellates.Besides，it was further proved that human activities had impactedthe coastal eco-system，by the analysis and comparison in terms of dinoflagellate cyst distribution and the environmental characteristics in two areas，including the Sishili Bay and the central of north Yellow Sea.

Keywords：dinoflagellate cyst； Sishili Bay； northern Yellow Sea； surface sediments； red tide

甲藻孢囊是指單細胞浮游甲藻形成的失去鞭毛和游泳能力的不動細胞（王朝暉，2007）。目前，已知約有200多種甲藻能夠產生孢囊，大多數孢囊具有含孢粉類似物的抗性細胞壁，可以長期保存在底部沉積物中（Matsuoka and Fukuyo，2000）。因此，研究沉積物中甲藻孢囊種類可以有助于進一步研究甲藻的群落結構（Anderson et al，2003；McMinn et al，2010）。此外，在環境條件不適合浮游細胞生長的情況下，某些赤潮甲藻可以形成孢囊并沉降到海底；一旦環境條件適宜，孢囊即大量萌發形成浮游細胞，從而誘發赤潮的形成。特別是有毒有害的甲藻赤潮種類，例如塔瑪亞歷山大藻Alexandrium tamarense（Fauchot et al，2008）、巴哈馬遁甲藻Pyrodinium bahamense（Azanza et al，2004） 和錐狀斯氏藻Scrippsiella trochoidea（Wang et al，2007）等。因此，普遍認為孢囊是引發赤潮的“種源”。

北黃海是山東半島、遼東半島和朝鮮半島之間的半封閉海域，全部為大陸架所占的淺海（杜秀寧等，2009），代表了北溫帶海洋生態環境的一種重要類型（高爽等，2009）；煙臺四十里灣海域是我國北方一個重要的淺海養殖區域，為一耳狀半封閉式海灣，是典型的溫帶性海灣（周毅等，2002）。近年來，北黃海區域甲藻赤潮爆發頻繁（山東省海洋與漁業廳，2006-2011；宋秀凱等，2009；喻龍等，2009），而北黃海海域甲藻孢囊的研究很少（Wang et al，2004a；Liu et al，2012；邵魁雙 等，2011；石雅君等，2011；魏洪祥等，2011）。因此，有必要對該海區的甲藻孢囊進行詳盡的研究。本文在以往工作基礎上，系統全面的研究了北黃海海域及煙臺四十里灣海域甲藻孢囊的種類和形態學特征及空間分布特征，這對了解該海區的甲藻群落結構有一定的意義，也為預防該海域甲藻赤潮的發生提供基礎數據。

1 材料和方法

1.1 采樣海區及樣品的采集

研究區域選在北黃海中部海域及其南部的煙臺四十里灣。北黃海中部海域調查區設在37°42′-39°24′N，120°57′-123°11′E 海域。2009 年至 2011年在中科院海洋研究所的黃海開放航次和國家基金委黃渤海開放航次中，采集了27個站點的表層沉積物樣品（圖1a）。煙臺四十里灣調查區在37°27′-37°39′N，121°20′～121°34′E 海域。根據調查目的和任務，共設22個采樣站位，于2008年9月采集了22個站點的表層沉積物樣品（圖1b）。

圖1 北黃海（a） 和煙臺四十里灣海域（b）表層沉積物的采樣站位圖

表層沉積物用箱式采泥器（0.05 m2）采集。在每個站點，用直徑為5 cm的透明塑料管從箱式采泥器中未受擾動的區域采集0-5 cm的沉積物樣品。樣品采集后保存在冰盒中帶回實驗室，最終保存在4℃冰箱中；樣品避光運輸和保存，以避免孢囊萌發。

1.2 樣品的處理與分析

所有樣品分成2份，1份進行網篩過濾法，即通過125 μm和15 μm不銹鋼網篩，收集兩者之間的部分并轉移至離心管中，定容至3 mL（王朝暉，2007）。另一份則進行孢粉學處理，也就是加入鹽酸（10%） 和氫氟酸（40%），除去鈣質和硅質；脫酸后，用超聲波處理30 s，然后通過125 μm和15 μm不銹鋼網篩，收集兩者之間的部分并轉移至離心管中，定容至3 mL（Matsuoka et al，2000）。

甲藻孢囊分析鑒定時，吸取0.02～0.10 mL已處理樣品至浮游植物計數框（HYDRO-BIOS，Germany） 中并加入適量的蒸餾水稀釋，然后在400倍倒置顯微鏡（Olympus IX81） 下進行種類鑒定、計數并拍照，同時使用軟件DP2-BSW（Olympus）測量甲藻孢囊各種形態特征的大小。

本文主要依據Matsuoka等（2000） 和王朝暉（2007） 的分類標準來鑒定甲藻孢囊，當甲藻孢囊無法鑒定到種類時，以屬來表示。用于孢囊分類的形態特征包括孢囊的形狀和大小、孢囊壁結構和顏色、表面修飾物、孢囊內含物以及萌發孔類型。

甲藻孢囊物種優勢度使用Berger-Parker指數表示（Berger et al，1970）。使用軟件SPSS11.5進行統計分析，北黃海和煙臺四十里灣數據使用One-way ANOVA進行比較。

2 結果

2.1 甲藻孢囊的種類組成

在北黃海和煙臺四十里灣的沉積物樣品中共鑒定出41種甲藻孢囊（隸屬16屬），含3種未定種，其中在煙臺四十里灣22個站點共計發現38種甲藻孢囊，含3種未定種；在北黃海海域27個站點共發現31種甲藻孢囊，含2種未定種（見表1）。兩海域共有28種相同的甲藻孢囊，而有3種僅在北黃海出現，有10種僅在煙臺四十里灣出現（見表1）。38種已確定種類的孢囊中自養型甲藻孢囊和異養型甲藻孢囊分別為18種和 20種（見表1）。其中有15種膝溝藻類（Gonyaulacoid group）、1種Tuberculodinioid類（Tuberculodinioid group）、1種鈣質類（Calcoidinellid group）、2種裸甲藻類（Gymnodinioid group）、19種原多甲藻類（Protoperidinioid group）（表1）。北黃海海域甲藻孢囊優勢種主要是膝溝藻類的亞歷山大藻孢囊Alexandrium spp.、膝溝藻孢囊Spiniferites spp.和網狀原角管藻孢囊Operculodinium centrocarpum；煙臺四十里灣海域甲藻孢囊優勢種則主要有膝溝藻類的膝溝藻孢囊Spiniferites bentori var.truncata、網狀原角管藻孢囊O.centrocarpum、具刺膝溝藻Spiniferites hyperacanthus和膝溝藻孢囊S.spp.（表1）。

表1 北黃海和煙臺四十里灣孢囊豐度（cysts/g DW）和優勢度

續表

此外，本研究發現有一種中國海域新記錄孢囊孢囊種類和3種未定種，其形態特征如下：

原多甲藻Protoperidinium sp.（圖2-c）

孢粉學名稱：Brigantedinium aymmetricum Matsuoka

鮮褐色圓球形孢囊，孢囊直徑為52.0 μm。具有一個大的六角形萌發孔。該孢囊僅在煙臺四十里灣海域發現一個。此種甲藻孢囊為中國海域新記錄種，該種甲藻孢囊曾在日本海岸（Shin et al，2010）、韓國的南海岸（Shin et al，2011）、Aegean海（位于東地中海） 的 Izmir灣（Aydin et al，2011）被報道過，但數量均較少。

未定種1（圖2-k）

黃褐色球狀孢囊，直徑27.3～41.3 μm，具有許多實心的尖刺狀凸起，凸起長3.5～6.5 μm。未見明顯的萌發孔。Fujii和Matsuoka（2006） 在日本O－mura灣用沉積物捕捉器采集到相似的孢囊。該種孢囊在北黃海和煙臺四十里灣海域均有廣泛分布。

未定種2（圖2-l）

卵圓形至球形無色孢囊，直徑20.1～62.5 μm，一層或兩層孢囊壁，孢囊壁光滑。似剛剛萌發出來的孢囊。Fujii和Matsuoka（2006） 在日本Omura灣用沉積物捕捉器采集到相似的孢囊。該種孢囊在北黃海和煙臺四十里灣海域均有廣泛分布。

未定種3（圖2-m）

卵圓形無色孢囊，直徑為30.0～41.2 μm，孢囊壁上有顆粒物質，可能是斯氏藻（Scrippsiella） 經過孢粉學處理后的孢囊。Fujii和Matsuoka（2006）在日本Omura灣用沉積物捕捉器采集到相似的孢囊。該種孢囊在煙臺四十里灣部分站點有分布。

2.2 煙臺四十里灣海域與北黃海甲藻孢囊空間分布特征的比較

煙臺四十里灣海域表層沉積物中孢囊豐度介于122 cysts/g DW和1 322 cysts/g DW之間，平均值為396 cysts/g DW（Liu et al，2012）。北黃海表層沉積物中的孢囊總豐度在不同站點之間差異較大，介于489～9 158 cysts/g DW之間，平均值為2 306 cysts/g DW。

北黃海和煙臺四十里灣海域各種孢囊的豐度和優勢度見表1。將煙臺四十里灣與北黃海海域的表層沉積物中甲藻孢囊作比較，結果發現煙臺四十里灣海域孢囊總豐度明顯小于北黃海海域，其中主要原因是自養型甲藻孢囊豐度存在明顯差別（平均豐度：北黃海1 970 cysts/g DW，煙臺四十里灣海域257 cysts/g DW）（P＜0.05），而異養型甲藻孢囊豐度并沒有差異（平均豐度：北黃海381 cysts/g DW，煙臺四十里灣海域114 cysts/g DW）（P＞0.05）。這樣使煙臺四十里灣海域的異養型甲藻孢囊與自養型甲藻孢囊之比（H：A） 值明顯高于北黃海海域（P＞0.05）。然而，煙臺四十里灣海域甲藻孢囊的物種豐富度（平均值：北黃海14，煙臺四十里灣海域25） 和香濃威弗指數（平均值：北黃海2.62，煙臺四十里灣海域3.85） 顯著高于北黃海的（P＜0.05）。

3 討論

3.1 甲藻孢囊的生態學分布

Wang等（2004a） 于2000年7月采集煙臺四十里灣2個站點表層沉積物，共分析鑒定出甲藻孢囊類型29種。本研究在22個站點共計發現38種甲藻孢囊，其中22種與Wang等（2004a） 的研究相同，另外還發現14種新記錄（表1）。這一結果說明在過去十年中，四十里灣甲藻孢囊的種類和數量有可能已經發生變化。

在北黃海中部海域共發現31種甲藻孢囊。已有黃海海域甲藻孢囊的研究主要集中在南黃海（Cho et al，2001；潘俊 等，2010；Hwang et al，2011）。本研究中的21種甲藻孢囊在南黃海海域也有廣泛分布，而有10種孢囊僅在北黃海海域發現，在南黃海海域未發現。

將煙臺四十里灣沉積物中的總孢囊種類數、每個站點的孢囊種類數和優勢種與我國其它主要海灣進行比較（王朝暉等，2003，2004；Wang et al，2004a，b，c；魏洪祥等，2011），同樣將北黃海中部海域也與我國其它近海的進行比較（Cho et al，2001； Gu et al，2003； Kawamura，2004； 潘 俊等，2010；Hwang et al，2011），可以看出我國主要海灣的孢囊優勢種主要有膝溝藻類孢囊（Gonyaulacoid group）（Matsuoka et al，2000；王朝暉，2007）、錐狀斯氏藻（S.trochoidea） 以及原多甲藻（Protoperidinium spp.），我國近海的孢囊優勢種主要有膝溝藻類孢囊（Gonyaulacoid group） 和亞歷山大藻（Alexandrium spp.），而且總孢囊種類數均呈現從南到北減少的趨勢，此結果與大西洋和太平洋東岸海域中甲藻孢囊的多樣性的變化相似，即甲藻孢囊多樣性從低緯度向高緯度有降低的趨勢，由此可證明甲藻孢囊分布可能與溫度呈正相關性（Chen et al，2011）。

3.2 人類活動對甲藻孢囊在煙臺四十里灣海域和北黃海表層沉積物中空間分布的影響

煙臺四十里灣海域由于受到人類活動的影響，這樣本海域海水中營養鹽和重金屬含量都比北黃海海域高。例如：北黃海水體中DIN含量為6.71μmol/L（溫婷婷等，2009；臧璐等，2010），小于煙臺四十里灣海域DIN含量。北黃海海域水體中溶解態Pb的濃度范圍為未檢出～2.81μg/L，平均值為0.38μg/L（田琳等，2009）。煙臺四十里灣海域海水中Pb含量1.65～9.85 μg/L，平均值為3.90μg/L，是北黃海含量的10倍（單志欣等，2001；白艷艷等，2010）。Matsuoka et al（2003） 調查東京灣表層沉積物中甲藻孢囊的分布，研究結果證明異養型甲藻孢囊占50%以上以及高豐度的科夫多溝藻/無紋多溝藻Polykrikos schwartzii/kofoidii孢囊指示東京灣已經超富營養化（hypertrophic）。并且Pospelova等（2005）研究發現有毒物質污染和超富營養化在空間上可以減小甲藻孢囊的物種豐富度和豐度。因此，相對于北黃海，煙臺四十里灣海域海水中較高的營養鹽和重金屬含量導致煙臺四十里灣海域H：A較高而孢囊豐度較低。本研究進一步證明甲藻孢囊的群落變化可以指示人類活動對近岸海域生態環境的影響。

3.3 有毒有害甲藻孢囊的潛在危害

蝦夷扇貝毒素（yessotoxins，YTXs） 是從腹瀉性貝毒中分出來成為專門的一類毒素（Toyofuku，2006）。最早是從日本蝦夷扇貝中被分離出來，因此被命名為蝦夷扇貝毒素（Murata et al，1987）。PSP毒素則是常見的主要影響人體神經系統的毒素，許多種甲藻可產生該毒素（郭皓，2004）。本次調查發現 3種產YTX（Yessotoxin） 毒素甲藻（具刺膝溝藻Gonyaulax spinifera、多邊舌甲藻Lingulodinium polyedrum和網狀原角管藻Protoceratium reticulatum）（高春蕾等，2010） 的孢囊和3種產麻痹性貝類毒素（PSP）的孢囊（塔馬亞歷山大藻/鏈狀亞歷山大藻Alexandrium catenella/tamarense，微小亞歷山大藻/相似亞歷山大藻Alexandrium minutum/affine和鏈狀裸甲藻 Gymnodinium catenatum）。在北黃海和煙臺四十里灣表層沉積物中網狀原角管藻（P.reticulatum），多邊舌甲藻（L.polyedrum） 和具刺膝溝藻（G.spinifera） 的孢囊分布廣泛，而且數量較高，其中北黃海的網狀原角藻（P.reticulatum） 的孢囊豐度為44～370 cysts/g DW（石雅君等，2011），在中部海域的14、15、16和17站點豐度較高；煙臺四十里灣的具刺膝溝藻（G.spinifera）的孢囊豐度為5～168 cysts/g DW，其中在芝罘島附近的A2、A3、A4、A5站點和與北黃海接壤的D1、D2、D3站點豐度較高，網狀原角管藻（P.reticulatum） 的豐度為8～112 cysts/g DW，在每個區域都有高值點，像芝罘島附近的A2、A6站點，和北黃海接壤的D2站點。綜上，產蝦夷扇貝毒素孢囊在北黃海中部海域和煙臺四十里灣海域的芝罘島附近及其與北黃海接壤的海域有較高豐度的分布。高春蕾等（2010）推測蝦夷扇貝毒素與沉積物中甲藻孢囊有關。因此，應該加強對上述海域的監測。

塔馬亞歷山大藻/鏈狀亞歷山大藻（A.catenella/tamarense），微小亞歷山大藻/相似亞歷山大藻（A.minutum/affine） 和鏈狀裸甲藻（Gymnodiniumcatenatum） 的孢囊在煙臺四十里灣海域和北黃海均有分布，但在四十里灣豐度較低，在北黃海豐度卻很高。其中北黃海海域亞歷山大藻的孢囊平均豐度高達1 094 cysts/g DW，在中部海域的9、14、16、22站點孢囊豐度更是高達3 000～6 000 cysts/g DW。已有研究發現渤海海峽的南隍城島附近海域還發生過塔馬亞歷山大藻（A.tamarense） 的赤潮（宋秀凱 等，2009）。Catalina et al（1998） 研究發現在加拿大的St.Lawrence河口，當表層沉積物中塔馬亞歷山大藻（A.tamarense） 的孢囊豐度達到100 cysts/cm時，便可在適宜條件下萌發從而引發赤潮，而北黃海中部海域亞歷山大藻的孢囊豐度明顯高于此豐度。因此，為了防止北黃海和煙臺四十里灣表層沉積物中甲藻孢囊萌發后可能會對周圍海水養殖環境造成危害，應該加強對這些海域甲藻孢囊的檢測。

致謝：感謝日本長崎大學的松本教授（Kazumi MATSUOKA）在甲藻孢囊鑒定上的幫助。

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（本文編輯：郭箏）

Study on species diversity of dinoflagellate cysts in the central of north Yellow Sea and Sishili Bay

SHAO Hong-bing1，2，SHI Ya-jun1，LIU Dong-yan1
（1.Shandong Provincial Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes，Yantai Institute of Coastal Zone Research（YIC），Chinese Academy of Sciences（CAS），Yantai 264003，China；2.Graduate University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

Q914.82

A

1001-6932（2012）05-0557-09

2011-10-26；

2012-04-13

國家自然科學基金（40976097）；中科院知識創新工程（KZCX2-YW-Q07-04）；中國科學院研究生科技創新項目。

邵紅兵（1987-），男，碩士，主要從事海藻生態學研究。電子郵箱：hongbingshao@yic.ac.cn。

劉東艷，研究員。電子郵箱：dyliu@yic.ac.cn。