柑橘長卷蛾觸角感器種類與分布的形態學研究

張 蒙，靳秀芳，常明山，溫秀軍，李奕震*

(1.華南農業大學林學院，廣東 廣州 510642； 2.廣西壯族自治區林業科學研究院，廣西 南寧 530001)

柑橘長卷蛾觸角感器種類與分布的形態學研究

張 蒙1，靳秀芳1，常明山2，溫秀軍1，李奕震1*

(1.華南農業大學林學院，廣東 廣州 510642； 2.廣西壯族自治區林業科學研究院，廣西 南寧 530001)

應用電子掃描顯微鏡對柑橘長卷蛾雌雄成蟲觸角上的化學感受器進行了觀察和研究，發現成蟲觸角上存在著6種感器,即毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、耳形感器, 柱形感器，其中以毛形感器和耳形感器數目最多。柑橘長卷蛾雌雄成蟲觸角感器的種類、分布和形態特征也存在一定差異。柑橘長卷蛾觸角感器種類較多,分布具有一定的規律性。研究柑橘長卷蛾觸角感器的種類、數量和分布等特征,可為解釋其生態學習性和對其進行電生理學等方面的研究提供依據。

柑橘長卷蛾;觸角感器;形態特征;掃描電鏡

昆蟲觸角感受器是昆蟲機體感知內外部環境、進行化學通訊的信息接收結構,具有感受氣流、溫度、濕度等功能,調控著昆蟲選擇寄主、取食、擇偶、產卵等一系列生理生態上的適應性行為[1-5]。不同種類昆蟲其觸角感受器的種類、數量和分布差異較大,研究昆蟲觸角感器及其與昆蟲行為反應之間的關系,有助于深入了解昆蟲的化學感受系統,解釋多種多樣的昆蟲生態習性。同時,也能為尋找害蟲防治的新途徑提供科學依據。

柑橘長卷蛾[Homonacoffearia(Nietner) ]別名褐帶長卷葉蛾, 屬鱗翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae)長卷蛾屬[6]，是華南地區柑橘、荔枝的重要害蟲[7],在紅樹林上主要危害桐花樹,是近年廣東和廣西局部區域出現的危害紅樹林的重要害蟲。目前已有柑橘長卷蛾生物生態學和化學防治等方面的研究[8-9],但對柑橘長卷蛾觸角感受器的研究尚未見報道。為此,本研究對柑橘長卷蛾觸角上感器的類型、數量、分布及兩性間感器的差異進行了觀察和描述,以期為柑橘長卷蛾的生物學、行為生態學和電生理學等方面的深入研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

柑橘長卷蛾蛹于 2014 年 5月采自廣西欽州紅樹林，帶回實驗室，放入養蟲室[溫度( 26 ±1) ℃，光暗周期 LD14/10，光期17∶00～08∶ 00]，相對濕度 75%～80%，待其羽化，成蟲羽化后飼喂10%的蜂蜜水并按性別分別裝入不同培養皿中備用。

1.2 試驗方法

選取剛羽化的健康雌雄蛾各 4 頭，利用手術剪將其頭部和觸角一起剪下，在體視顯微鏡下用刀片將觸角與頭部分開，毛筆輕刷觸角表面和基部的鱗片，處理完畢后將觸角置于2.5% 戊二醛固定液中固定 2 h，用 pH 7.2 的磷酸緩沖液洗滌 3 次，每次 10 min，后用70%，80%，90%，100%酒精對觸角進行梯度脫水，各脫水 1次，每次 5～10 min自然干燥后，用導電膠將觸角的各個面粘于樣品臺上，置于 E-1010 型鍍膜儀(HITACHI Co.，Ltd) 下噴金 50 s，用 S-4800 型掃描電鏡( HITACHI Co.，Ltd) 觀察觸角柄節、梗節和鞭節，并同時拍照。

1.3 命名方法

本文所述各種感器的名稱主要采用 Schneider[10]和 Zacharuk[11]對觸角感器形態特征的命名系統。

2 結果與分析

2.1 觸角的基本結構

觸角作為昆蟲的重要感覺器官，其上著生有許多不同功能的感受器，這些感受器是昆蟲感受化學信息的最基本神經結構單元，起著感知外部環境、傳遞信息等作用[12]。柑橘長卷蛾雌、雄蛾觸角在外形上沒有明顯差異，均為絲狀，由柄節、梗節和鞭節 3 部分組成，其中，鞭節有 48～50 個亞節，整個觸角平均長度為 4.7 mm，兩性間差異不大。觸角鞭節表皮呈隆起的網紋狀結構，每一亞節的背面和內側面覆蓋2排鱗片，后排鱗片的前緣蓋住前排的基部，每排鱗片 5或 7 個，層層相疊，排列規則。柄節、梗節表面光滑無隆起密被鱗片。觸角感器主要集中在鞭節的腹面和側面，少數感器分布在鱗片間，在柄節和梗節只有少量錐形感器和毛形感器(見圖1)。

A: 鞭節B: 柄節,梗節; C: 柄節感器; D:梗節感器。 C，D中SBa: 錐形感器; ST: 毛形感器

2.2 觸角感器的超微結構

通過觸角電鏡掃描觀察，在柑橘長卷蛾雌雄成蟲觸角表面共發現了6種類型的感器。

毛形感受器( Sensillum trichodeum;ST)毛形感受器呈毛狀 30～90°傾斜生長于觸角表面，無規則排列，尖端彎曲，整體呈上細下粗的錐形，表面光滑無螺紋，基部無明顯臼窩。柑橘長卷蛾毛形感器有長直毛形感器、短直毛形 感器長曲毛形感器和短曲毛形感器4 種類型(見圖2-A)。毛形感器是柑橘長卷蛾觸角中分布最廣，數量最多的一種感器，一般長直型毛型感器數量相對要多些。這種感器分布在雌雄蛾的所有節的腹面和側面，雄蛾觸角上這種感器多且密集，在功能上更有利于雄蛾探測到空氣中的微量性信息素物質，而雌蛾這種觸角則散布在節的腹面和側面常與耳形感器和腔錐形感器結伴而出現(見圖2-D)。

刺形感受器( Sensillum chaeticum，Sch )，整體剛直，表面有明顯的環紋或斜螺紋，頂端無彎曲，基部有一向上突起的臼狀窩，頂部鈍圓，柑橘長卷蛾成蟲觸角上有長直刺形感覺器( Sch1)、長曲刺形感覺器( Sch2) 、短曲刺形感器( Sch3) 3 種類型(見圖2-B)。長直刺形感器主要分布在觸角鞭節各分支的基部，頂端呈鉤狀，長約 53.0～64.0 μm。長曲刺形感器與觸角成 80～90° 的夾角，感器的中部稍微有點彎曲，頂端成鉤狀，表面有橫向條紋，數量較長直刺形感器多。短曲刺形感器，外形似短刺，直立于表皮生長，基部粗，頂端彎曲，長約 22.0～40.0 μm，分布在觸角鞭節腹部，數量不多。蛾類的刺形感受器腔體壁很厚，表面無氣孔，屬機械感受器。刺形感受器對性信息素刺激無電位反應，對機械振動有反應，不屬于化學感受器。對環境因子如對溫、濕度交尾敏感等。

A:鞭節上5種感器種類及4種毛形感器;B:觸角鞭節3種刺形感器;C:耳形感器1；D：耳形感器2及腔錐感器;E:柱形感器；F:耳形感器3。ST1: 長直毛形感器; ST2: 短直毛形感器; ST3: 長曲毛形感器; ST4: 短曲毛形感器; Sch1: 長直刺形感器; Sch2: 長曲刺形感器; Sch3: 短曲刺性感器; SC:腔錐形感器; SCY:柱形感器; Sau:耳形感器。

腔錐形感受器 ( Sensillum coeloconicum，SC)，腔錐形感器可分為兩亞類: 具緣毛腔錐感器和無緣毛腔錐感器，但在柑橘長卷蛾觸角上只觀察到具緣毛腔錐形感器，此類感器外形似一朵菊花，觸角表皮向下凹陷形成圓腔，直徑為8～11 μm，腔中心有一感覺錐，錐體長度大約 3～5 μm，不突出于腔外，腔周圍有 10～13個長度不等的緣刺，緣刺呈弓形向腔室中心彎曲，端部互相交叉在一起，腔錐形感器在雌蟲的分布多于雄蟲(見圖2-F)，這可能影響雌蟲通過植物性氣味尋找寄主和產卵。

耳形感器(Sensilla auricillica，Sau)呈禾本科植物心葉狀,基部表面凹陷,并從基部向前彎曲,幾乎與觸角表面平行;基部著生在臼狀窩內,端部呈喇叭狀。分布于觸角各鞭節的背腹面,在節與節之間靠近內側鱗片處，一般雄蛾中的感器多于雌蛾,雌蛾中的感器往往單個著生,而雄蛾則每節3～5個排列在一起,但排列順序不規則(見圖2-D)。雌雄蛾感器長度也有差異:雌蛾約13～19 μm,基部直徑2～3 μm;雄蛾約14～16 μm,基部直徑1～2 μm，在雌蟲觸角上還發現一種長約3～5 μm，基部直徑1～2 μm的小耳形感器(見圖2-C)

柱形感器(Sensillum cylindric，Scy)，分布于雄蛾觸角鞭節的中部和基部,鞭節小亞節的結合處各著生1個,感器成柱狀,整體較粗壯,表面具有明顯的環紋或斜螺紋;頂部鈍圓并著生一樹丫狀分支,基部著生于一臼狀窩中,凹窩直徑4～7 μm,感器直徑3～5 μm,長約14～20 μm; 但在雌蛾中未見,這可能與雄蛾特異性的感受某些化學物質有關(見圖2-E)。

錐形感器(Sensilla basiconca，SBa)散生于觸角上,常直立或沿觸角軸微彎曲,有臼狀窩，端部較鈍,數量少。它的功能主要集中在機械感受和嗅覺上，主要是對外界普通氣味(如植物氣味,天敵發出的氣味等)的刺激起作用(見圖1-A)。

3 結論及討論

已經報道的鱗翅目昆蟲觸角感器的種類有10余種，本研究共觀察到 6 種感器，其形態、結構與其他鱗翅目昆蟲大體相似，如: 柑橘長卷蛾觸角上的毛形感器，刺形感器的種類與分月扇舟蛾等觸角上的相似，腔錐形感器第 1 種類型與棉鈴蟲[13]、甜菜夜蛾[14]、煙實夜蛾[15]觸角上的相似。另外柑橘長卷蛾柱形感器也和豆野螟觸角上的分布規律一致，但形態特征有細微差別。柑橘長卷蛾觸角的柄節、梗節上散生一些毛形和錐形感器。鞭節上的感器種類和數量占絕對優勢。

觸角在昆蟲的寄主定位、識別、取食、覓偶、交配、繁殖、棲息、防御與遷移等過程中起著極為重要的作用，觸角上的各種感器調節著昆蟲行為與化學、物理等各種環境刺激因子的關系。其中，昆蟲在尋求配偶,尋找食物或生殖場所的過程中,主要是通過嗅覺感器感知性外激素或寄主植物的揮發性物質來完成。本文對柑橘長卷蛾觸角的形態特征、感受器類型、分布特點和著生規律進行了研究，為今后利用信息素防治柑橘長卷蛾等生物防治提供了重要的科學依據。

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MorphologicalstudiesonthetypesanddistributionofantennalsensillainHomonacoffearia(Nietner)

ZHANG Meng1, JIN Xiu-fang1, CHANG Ming-shan2,WEN Xiu-jun1, LI Yi-zhen1*

(1.College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China；2.The Guangxi Zhuang Autonomous Region Academy of Forestry,Nanning 530001,China)

The sensilla of adult antennae were observed by using scanning electron microscope ( SEM) .The result showed that six types of sensilla were found on both male and female ofHomonacoffearia(Nietner ), namely Sensillum trichodeum (ST), Sensillum chaeticum (Sch), Sensillum basiconca (SBa), Sensillum coeloconicum (SC), Sensilla auricillica (Sau) and Sensillum cylindric (Scy).The sensilla trichodea and sensilla auricillica were the most numerous.There were differences between male and female adults in the type, number, distribution and characteristics of antennal sensilla.Homonacoffearia(Nietner ) has enrich antennal sensilla and their distribution presented regularily to some extent.

Homonacoffearia(Nietner ); Antennal sensilla; Characteristic; Scanning electronic microscope( SEM)

1001-7380(2014)04-0007-04

2014-06-27

張 蒙(1988-)，女，安徽毫州人，碩士，研究方向：森林昆蟲生理生態。E-mail:zhangmeng3523@163.com。

*通信作者：李奕震(1964-)，男，廣東臺山人，副教授,碩士，主要從事森林昆蟲學研究。E-mail:yizhen@Scall.edu.cn。

S666；S763.42

A

10.3969/j.issn.1001-7380.2014.04.002