華山松大小蠹成蟲復眼的外部形態及顯微結構

張曉瑜，馬俊寧，陳 輝

(西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌 712100)

華山松大小蠹成蟲復眼的外部形態及顯微結構

張曉瑜，馬俊寧，陳 輝

(西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 對華山松大小蠹雌雄成蟲復眼的外部形態和內部結構進行研究，為進一步探索華山松大小蠹感光和光選擇機制提供理論基礎?！痉椒ā?應用掃描電鏡與透射電鏡對華山松大小蠹復眼的形態結構進行觀察?！窘Y果】 華山松大小蠹復眼呈長橢圓形，位于頭部兩側；眼表面光滑平坦，小眼間隙被覆有感覺毛。華山松大小蠹雌、雄成蟲復眼的小眼組成數目分別為238～250和187～202；雌性小眼間隙著生有角膜乳突；復眼中心區域小眼呈正六邊形，邊緣區域的小眼為不規則的四邊形或六邊形。華山松大小蠹成蟲復眼具有典型的無晶錐并列像眼。華山松大小蠹成蟲復眼由1個角膜、1個晶錐體、2個初級色素細胞、8個小網膜細胞和其特化的視桿、若干個次級色素細胞和基膜構成。視桿屬于半集中型視桿?！窘Y論】 華山松大小蠹雌雄成蟲復眼具有相同的內部結構，但雌性成蟲復眼分辨能力和可見距離稍優于雄性成蟲。

華山松大小蠹；掃描電鏡；復眼；小眼；顯微結構

華山松(Pinusarmandi)是我國特有的優質針葉樹種，廣泛分布于陜西、甘肅、山西、河南、四川、湖北、云南、貴州、青海、西藏等省區。華山松大小蠹(DendroctonusarmandiTsai et Li)隸屬于鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)大小蠹屬(Dendroctonus)，是秦嶺巴山林區嚴重危害健康華山松的先鋒害蟲[1]。華山松大小蠹蟲體小，生活隱秘，繁殖迅速，可導致健康華山松大量死亡[1]，直接威脅秦嶺巴山林區森林生態系統的穩定性和生態服務功能的發揮。復眼作為昆蟲視覺系統的主要組成部分，其外部形態及內部結構特征決定了視覺功能特性，并進一步影響視覺行為、寄主選擇等，而且為昆蟲分類鑒定提供了相關的理論依據[2-3]。因此對昆蟲復眼形態學的研究是進一步探索視覺行為及其與生存環境關系等的理論基礎[4-5]，也對進一步研究害蟲的生物防治、仿生學、行為學具有重要的意義。迄今為止，國內外學者已對一些重大發生的害蟲和天敵昆蟲復眼的形態結構特征有了初步的研究結果，如扁蚊蝎蛉[6]、紅火蟻[7]、龜紋瓢蟲[8]、擬天牛[9]、新蕈甲[10]等，小蠹科的黑條木小蠹[11]和赤材小蠹[12]的復眼視覺生理和形態學亦有報道，但對華山松大小蠹復眼的結構、視覺感受機制等未見相關研究報道。本研究采用光學顯微技術與電子顯微技術，對華山松大小蠹成蟲復眼的基本結構進行了研究，旨在揭示華山松大小蠹的視覺感受機制。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2012年5月初及2012年8月末，在陜西秦嶺火地塘林場(33°259′ N，108°389′ E)采伐華山松大小蠹入侵的華山松，帶回實驗室后于濕沙盆中保存。根據室內濕度情況每日噴水2～4次以保持樹皮表面濕潤，室內溫度維持在16～23 ℃，待小蠹蟲正常生長、羽化飛出后收集獲得雌雄成蟲。

1.2 外部形態觀察

將收集的華山松大小蠹成蟲于體視鏡下區分雌雄個體，收集雌雄成蟲各30頭并將其頭部切下，分別于10%福爾馬林緩沖液(0.1 mol/L PBS)中固定24 h，在體視鏡下觀察其外部形態并統計雌雄成蟲復眼小眼的組成數目。

1.3 樣品固定

取華山松大小蠹雌雄成蟲各10頭，置于0.01 mol/L、pH 7.4(138 mmol/L NaCl，2.7 mmol/L KCl)的PBS緩沖液中，在SZ61 Olymbus體視鏡下用手術刀片切下頭部并沿頭部蛻裂線切開，然后放入盛有體積分數為2.5%的戊二醛(pH 7.2)固定液的離心管中，4 ℃ 固定24 h。

1.4 掃描電鏡樣品的制備和觀察

將固定好的樣品用PBS緩沖液(0.1 mol/L，pH 7.2)清洗3次，每次20 min，然后經體積分數30%，50%，70%，80%，90%，95%，100%，100%的酒精依次進行10，10，10，15，20，25，30，30 min的梯度脫水，再置于體積分數100%的酒精中超聲波清洗5次(2 min/次)，體積分數100%的丙酮脫水2次(30 min/次)，并用體積分數100%叔丁醇置換2次(30 min/次)，經CO2臨界點干燥、粘臺、噴金后，在HITACHI S-3400N型掃描電鏡(加速電壓5和15 kV)下觀察并拍照。

1.5 透射電鏡樣品的制備和觀察

將固定好的樣品用PBS緩沖液(0.1 mol/L，pH 7.2)漂洗6次(各次漂洗時間依次為10，15，20，25，30和30 min)，然后將樣品于體積分數 1%鋨酸中 4 ℃固定 2 h，然后用0.1 mol/L、pH 7.2的PBS緩沖液再次漂洗6 次，各次漂洗時間同上。經漂洗的樣品用丙酮(體積分數分別為30%，50%，70%，80%和90%)進行梯度脫水(15 min/次)，再用100%丙酮脫水 3 次(30 min/次)。脫水的樣品用丙酮與 Epon 812 包埋劑按照3∶1 滲透 4 h，1∶1 滲透 8 h，1∶3 滲透 12 h，最后用Epon 812 包埋劑滲透2次(24 h/次)，然后將樣品置于Epon 812 包埋劑中包埋，恒溫烘箱中 30 ℃聚合 24 h，60 ℃ 聚合 48 h，摳出膠粒密封于干燥器中。

將樣品膠粒取出，修樣后用半薄切片機 LKB2088 microtome 切片，片厚0.5 μm，用質量濃度為10 g/L的甲苯胺藍溶液染色，然后進行鏡檢、拍照、測量。

2 結果與分析

2.1 華山松大小蠹雌雄成蟲復眼的外部形態特征

華山松大小蠹雌、雄成蟲復眼形狀和大小基本相同，位于蟲體頭部兩側，呈長橢圓形，長軸直徑 530～499 μm，短軸直徑 206～230 μm，背側區域復眼的著生面積比腹側區域大(圖1-A、B、C)。昆蟲的復眼是由幾個到幾千個小眼組成，華山松大小蠹成蟲的單個復眼是由194～246個小眼組成，雌、雄成蟲單個復眼的小眼數目存在差異：雌性成蟲小眼數目為238～250，雄性小眼數目為187～202(圖1-A、B)。小眼斜向整齊排列形成復眼，小眼表面光滑的角膜近中心區呈正六邊形，外圍呈不規則五邊形或四邊形(圖1-C、D)。中心位置的小眼緊密排列，小眼間空隙較??；背側區和腹側區的靠近邊緣區域小眼排列疏松，小眼間空隙較大且小眼的形狀、大小存在差異(圖1-C、D)。小眼間隙著生有感覺毛，多垂直于復眼表面，極少數端部呈彎曲狀，一般位于小眼的中后側區，為1～2行隨機分布。華山松大小蠹雌性成蟲和雄性成蟲感覺毛著生的位置、形狀基本相同，雌性成蟲感覺毛為14根，雄性成蟲感覺毛為8根，感覺毛表面光滑，長度4～16 μm，直徑1～3 μm(圖1-C、F)。雌性成蟲小眼間隙著生有橢球形的覆蓋物——角膜乳突[13](圖1-H、I，箭頭指向表示角膜乳突)，雄性成蟲表面無角膜乳突。乳突具有相同的弧高，乳突直徑1 μm，角膜乳突隨機分散在小眼間隙且數量不等。

圖1 華山松大小蠹成蟲復眼掃描電鏡觀察結果A.雌性復眼；B.雄性復眼；C、F.復眼感覺毛；D.腹側區域小眼形狀；E.中央區域小眼形狀；G、H、I.雌性復眼表面的感覺毛和角膜乳突的分布；ce.復眼；Sc.柄節；Fu.鞭節；Cl.錘頭部；ant.前側；dor.背側；ven.腹側；pos.后側；om.小眼；ioh.感覺毛；標尺:A、B.500 μm，C.300 μm，D.100 μm，E、I.20.0 μm，F、H.10.0 μm，G.50.0 μm

2.2 華山松大小蠹復眼內部結構特征

華山松大小蠹的小眼由角膜、晶錐、視網膜細胞、視桿、色素細胞和基膜組成。

2.2.1 角 膜 角膜位于小眼的最外層，表面光滑且呈圓弧狀，角膜透鏡都有雙凸輪廓。角膜橫截面的薄層呈螺旋狀排列。角膜弧高約12.3 μm，角膜厚度11～20 μm(圖2-A-a)。角膜正六邊形邊長11.95 μm，對角線長約23.38 μm，正六邊形面積約為368.84 μm2(圖1-C， 2-B)；靠近外圍區域邊長約為14.24 μm，對角線長約20.78 μm(圖1-E，2-B)。

2.2.2 晶 錐 晶錐位于角膜下方并與其組成屈光系統。華山松大小蠹由4個透明的森氏細胞形成晶錐——無晶眼(acone eye)(圖2-B)[10,14-15]；森氏細胞核占據整個晶錐的3/4，晶錐直徑8～10 μm(圖2-A-b、c、d、e，2-B，2-C)。晶錐體長約11.57 μm，晶錐外圍被大量的色素顆粒包圍，晶錐外圍2個初級色素細胞，初級色素細胞的細胞核位于色素顆粒中心(圖2-A-c、e)。

2.2.3 視網膜細胞和視桿 視網膜細胞和視桿位于晶錐和基膜之間，是由小網膜細胞集合而成的圓柱體。華山松大小蠹有8個小網膜細胞，視網膜區域長22.31 μm(圖2-A-f、g、h)。視小桿是由視網膜邊緣特化的微絨毛聚合形成，視桿由2個中心視小桿和6個外圍視小桿結合形成一個半集中型視桿(圖2-C)。

2.2.4 色素細胞 色素細胞分為初級色素細胞和次級色素細胞(圖2-A)，初級色素細胞和大量的色素顆粒包裹于晶錐體外圍。華山松大小蠹復眼有2個初級色素細胞，并且色素顆粒密集分布(圖2-A-c)；次級色素細胞位于小眼間隙，并且隨視網膜細胞延伸至基膜底部(圖2-A-e)。色素顆粒大小和電子致密度均不一，初級色素細胞中的色素顆粒的大小和電子致密度都大于次級色素細胞的色素顆粒(圖2-A-d、c、d、e，2-B，2-C)。

2.2.5 基 膜 基膜位于小眼最底層，華山松大小蠹成蟲復眼小眼基膜為一條很細的條帶(圖2-B)，基膜底部分布有大量色素顆粒(圖2-C)。

3 討 論

華山松大小蠹成蟲復眼呈長橢圓形，屬于非對稱型復眼。Chapman[16]對小蠹科復眼外部形態特征的研究發現，小蠹科昆蟲與大多數昆蟲一樣均在其頭部兩側有一對復眼，屬于非對稱型，且其外部形態存在一定差異性，其中紅松根小蠹(Hylastesplumbeus)為短橢圓型，黃杉大小蠹(Dendroctonuspseudotsugae)為長橢圓形，云杉四眼小蠹(Polygraphuspolygraphus)為分裂形，腎點毛小蠹(Dryocoetesautographus)為蠶豆形。

不同昆蟲復眼的形態、小眼數量和表面著生物等具有多樣性，可作為區分小蠹科昆蟲物種和地理差異的依據之一[4,11,14,16-17]。華山松大小蠹復眼外部形態特征與黃杉大小蠹(Dendroctonuspseudotsugae)、紅翅大小蠹(Dendroctonusrufipennis)基本相同，但小眼數量存在很大差異，黃杉大小蠹成蟲復眼由302個小眼組成，紅翅大小蠹成蟲復眼由272個小眼組成[11,14]，華山松大小蠹成蟲復眼由194～246個小眼組成，而與華山松大小蠹復眼外部差異更大的赤材小蠹(Xyleborusferrugineus)雌性成蟲的復眼由72～105個小眼組成[17]。由于昆蟲復眼的視覺能力受復眼大小、空間位置等諸多因素影響，而小眼數量是主要影響因素之一[4,8,18]?；谌A山松大小蠹與黃杉大小蠹為同屬昆蟲且其生活習性基本相同，故推斷華山松大小蠹的視覺分辨能力比黃杉大小蠹稍弱；同時華山松大小蠹雌雄成蟲小眼數量也存在差異，雌性和雄性成蟲的小眼數目分別為238～250和187～202個，這說明華山松大小蠹雌性成蟲的復眼分辨能力稍強于雄性成蟲。蛆癥異蚤蠅(Megaseliascalaris)復眼感覺毛在飛行中可能具有機械感覺作用，且這種感覺毛與其他節肢動物所的紅外線感受器的形態非常相似，因此推測感覺毛對紅外光譜有調節作用[19-20]。本研究發現，華山松大小蠹成蟲小眼間隙被覆一定數量感覺毛，但小眼間感覺毛是否具有飛行調控作用還需進一步的研究。此外，鱗翅目昆蟲小眼角膜外表面均勻分布有凸起的乳突狀結構[2,21-22]，本研究僅在華山松大小蠹雌性成蟲小眼間隙發現有少量的角膜乳突覆蓋，而小蠹蟲角膜乳突直徑顯著大于鱗翅目昆蟲，這種差異的原因有待進一步研究。

華山松大小蠹復眼的內部結構特點與日出性昆蟲相似[8-9]，復眼最外層結構角膜呈螺旋狀，角膜下方晶錐緊鄰角膜，晶錐和視桿之間未發現明顯的透明區域，屬于并列像眼，且為典型的無晶錐并列像眼，這種特征在新蕈甲、黃杉大小蠹中也有報道[10,14]，但又因晶錐和視桿之間有透明區域，屬于重疊像眼，而不同于大場雌光螢(Rhagophthalmusohbai)等夜行性昆蟲[19]。華山松大小蠹晶錐下方共有8個視小桿，包含2個中心視小桿和6個外圍視小桿，其中中心視小桿長且延伸到基膜的底部，外圍視小桿相連成環形。這種結構既不同于大多數昆蟲所具有的閉合型視桿[23]，也不同于雙翅目昆蟲所具有的開放型視桿[15]，而是處于閉合和開放之間的半集中型視桿，即瓢蟲最特殊的構造[8,23-25]。此外，黃杉大小蠹也具有相同的結構特點，但卻不同于新蕈甲等其他鞘翅目昆蟲，可見這種視桿類型也是小蠹復眼最特殊的結構[9,14]。Bennett[14]和Groberman等[26]發現，小蠹科昆蟲(如黃杉大小蠹)視覺系統具有2個受體類型，其中藍色受體在遷飛過程中起作用，綠色受體在寄主的選擇中起作用。鑒于華山松大小蠹與黃杉大小蠹復眼形態特征十分相似，華山松大小蠹視覺系統也可能存在黃杉大小蠹和其他幾種小蠹科昆蟲所具有這2種受體類型，且與其他幾種小蠹受體視覺反應保持一致，這還需要更深入的對其視覺系統進行研究和探討。

本研究從形態學的角度對華山松大小蠹的復眼外部特征和內部顯微結構進行了初步研究，這對進一步探究華山松大小蠹的感光系統和寄主選擇性具有重要的意義。

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External morphology and microstructure of compound eyes of adultDendroctonusarmandiTsai et Li (Coleoptera:Scolytidae)

ZHANG Xiao-yu,MA Jun-ning,CHEN Hui

(CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The external morphology and internal microstructure of compound eyes ofDendroctonusarmandiTsai et Li were observed to provide reference for studying the photoreception and light-selection mechanism.【Method】 The morphological structure of adultD.armandiwas observed using scanning electron microscope (SEM) and transmission electron microscope (TEM).【Result】 The compound eyes of adultD.armandiwere long ovals located on the lateral upside of head.The surface of the ommatidia was smooth and covered with interommatidial hairs.The compound eyes of female and male ofD.armandiconsisted of roughly 238-250 and 187-202 ommatidias,respectively.The interommatidial of female ommatidias was covered with corneal nipples.The ommatidias located in the central region of the compound eyes were typically hexagonal,while those located in the periphery of the compound eyes were often irregular,or in pentagonal and hexagonal shapes.The organization of compound eyes ofD.armandiwas typical cone apposition eyes.The ommatidium of compound eyes ofD.armandiconsisted of a cornea,a crystalline cone,two primary pigment cells,eight retinal cells and rhabdom,a number of secondary pigment cells and basement membrane.The rhabdom was intermediate between “open” and “fused” rhabdomeric arrangements of rhabdom.【Conclusion】 Although male and female adults had the same structure,the resolving power and visibility of female were better.

DendroctonusarmandiTsai et Li;scanning electron microscope;compound eye;ommatidia;microstructure

時間:2015-08-05 08:56

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.09.016

2014-03-05

國家林業公益性行業科研專項(201004077)；國家自然科學基金項目(31170607)；教育部長江學者和創新團隊發展計劃項目(IRT1035)

張曉瑜(1989-)，女，陜西西安人，在讀碩士，主要從事森林昆蟲防治研究。E-mail:751275195@qq.com

陳 輝(1961-)，男，甘肅酒泉人，教授，博士生導師，主要從事森林昆蟲研究。E-mail:chenhui@nwsuaf.edu.cn

S763.38

A

1671-9387(2015)09-0109-07

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150805.0856.032.html