西藏西南部湖泊浮游藻類區系及群落結構特征

王 捷李 博馮 佳謝樹蓮賈沁賢

(1. 山西大學生命科學學院, 太原 030006; 2. 中國地質科學院礦產資源研究所, 國土資源部鹽湖資源與環境重點實驗室,北京 100037)

西藏西南部湖泊浮游藻類區系及群落結構特征

王 捷1李 博1馮 佳1謝樹蓮1賈沁賢2

(1. 山西大學生命科學學院, 太原 030006; 2. 中國地質科學院礦產資源研究所, 國土資源部鹽湖資源與環境重點實驗室,北京 100037)

西藏自治區是青藏高原的主體部分, 平均海拔4000 m以上, 有 “世界屋脊”之稱。西藏高原不僅是中國最大的湖泊密集區, 也是世界上湖面最高、范圍最大、數量最多的高原湖區, 且咸水湖多, 淡水湖少。本研究中的納木錯、色林錯和扎日南木錯的湖面都超過了1000 km2[1]。

浮游藻類是水體主要的初級生產者, 在水域生態系統的上行和下行效應中發揮著重要作用, 浮游植物群落結構組成和分布、優勢種類及其變化能反映水體的富營養化程度[2, 3], 同時還可以更好地控制水域生態系統的能量流和物質流, 從而保障水域生態系統的可持續發展。由于西藏地理位置特殊, 自然環境惡劣, 氣候條件特殊, 大多數湖泊處于偏遠地區, 交通不便, 因此, 對其浮游藻類的研究報道甚少。20世紀60、70年代, 中國科學院組織科考隊進藏考察, 饒欽止[4]對西藏南部日喀則和江孜地區的池塘、湖泊和大小河道的藻類植物進行了報道, 朱蕙忠和陳嘉佑[5, 6]對西藏部分湖泊的硅藻進行了調查, 李堯英[7]報道了西藏高原的溫泉藍藻。近年來, 以中國地質科學院為中心, 聯合幾所高校, 對西藏鹽湖的浮游藻類植物進行了較系統的調查研究, 袁顯春等[8]和陳立婧等[9]分別報道了西藏阿里地區和那曲地區鹽湖的浮游藻類植物。

目前, 西藏高海拔地區的水生生物資源資料非常有限,對于湖泊浮游藻類有過幾次大型調查, 為科研工作者的研究打下了基礎, 但是經過幾十年后的變化也是引人關注的。本作者深入到西藏西南部無人區的咸水湖和淡水湖采集水樣, 采集地尚未有浮游植物區系及群落結構特征的系統報道。本文以西藏西南部的阿里地區、日喀則地區、那曲地區和拉薩市的16個湖泊(3個淡水湖泊、13個咸水湖泊)為研究對象, 系統分析調查其浮游植物群落結構特征及空間分布差異、細胞密度, 并確定每個湖泊的優勢種, 揭示其富營養化程度, 以期為我國西藏地區礦物學、同位素地球化學、自然地理學、生物學、地質學、環境科學、植物的自然演替、水土保持和生物資源的持續利用等多學科研究提供參考[10, 11]。

1 材料與方法

1.1 采樣時間及位點

2012年6月—7月, 對西藏西南部的阿里、日喀則和那曲地區以及拉薩市海拔高于4400 m的16個湖泊進行采樣調查(圖1)。

圖1 西藏西南部湖泊浮游藻類采樣點分布Fig. 1 Distribution of phytoplanktonic sampling sites in the southwestern Tibet

1.2 樣品采集與處理

樣品采集和處理參照文獻[12]。定性樣品用25號浮游生物網采集, 加入4%甲醛溶液固定, 在Olympus BX-51顯微鏡下觀察拍照。根據有關文獻資料進行種類鑒定[4—7, 13—15]。定量樣品采集水樣l000 mL, 加入l5 mL魯哥氏劑(Lugol’s)現場固定并編號, 室內靜置48h使其充分沉淀, 濃縮后在10×40倍光學顯微鏡下觀察計數[16]。編號后的固定標本保存于山西大學生命科學學院標本館中。

1.3 藻類多樣性指數、均勻度指數及優勢度計算

運用生態學研究中常用的Margalef、Shannon-Wiener、Pielou等α多樣性指數可以描述浮游藻類群落結構。

Margalef多樣性指數[17]公式為D = (S – 1)/lnN(其中S為種類數, N為總個體數)。

Shannon-Wiener多樣性指數[17]公式為H′= – ∑(ni/N) ln (ni/N)。

Pielou均勻度指數[17]公式為J = H′/lnS (H′為Shannon-Wiener多樣性指數, S為種類數)。

優勢度按照 Mcnaughton優勢度指數[17]公式Y = ni/N×fi計算(其中ni為第i種的個體數, N為站位中浮游植物總個數, fi為第i種在各站位中出現的頻率)。

1.4 不同湖泊浮游植物群落的聚類分析

以所有采樣湖泊的浮游藻類群落樣本為運算單位,根據其中不同種類的出現與否, 分別賦值“1”或“0”, 使用大型多元分析軟件Primer 5.0對藻類物種二元數據的Bray-Curtis相關系數矩陣進行聚類分析作圖[18]。

2 結果

2.1 浮游植物區系組成及優勢種

通過對16個湖泊(3個淡水湖, 13個咸水湖)采集樣品的觀察, 共鑒定出浮游藻類71種(含變種), 隸屬于4門35 屬, 其中那曲地區6個咸水湖23種(含變種, 下同), 2個淡水湖16種, 阿里地區5個咸水湖27種, 1個淡水湖20 種, 日喀則地區1個咸水湖8種, 拉薩市1個咸水湖8種。在 16個湖泊中, 均以硅藻門藻類占優勢, 其次為綠藻門和藍藻門(表1)。依據浮游植物的生境、耐受性和敏感性將其歸入 6個優勢功能類群, 分別是以硅藻門的偏腫橋彎藻(Cocconeis placentula)、箱形橋彎藻(Cymbella ventricosa)、卵圓雙菱藻(Surirella ovalis)和扁圓卵形藻(Cocconeis placentula)為代表的 MP優勢功能類群, 以硅藻門的梅尼小環藻(Cymbella cistula)為代表的C優勢功能類群, 以硅藻門的尖針桿藻(Synedra acus)為代表的 D優勢功能類群, 以硅藻門的鈍脆桿藻(Fragilaria brevistriata)為代表的 P優勢功能類群; 以綠藻門的小球藻(Chlorella vulgaris)為代表的 X1優勢功能類群和以微小多甲藻(Peridinium pusillum)為代表的Lo[19, 20]。

根據樣點中浮游植物出現的頻率和相對豐度, 以優勢度Y＞0.02來界定優勢種。經計算, 在16個湖泊中, 優勢種以硅藻門種類最多(表2)。

2.2 浮游藻類細胞密度

浮游藻類細胞密度是反映水體富營養化程度的重要指標[4]。那曲地區6個咸水湖和2個淡水湖的浮游藻類平均細胞密度各為2.083×104cells/L和4.875×104cells/L, 阿里地區5個咸水湖的浮游藻類平均細胞密度為2.250×104cells/L, 1個淡水湖的浮游藻類細胞密度為1.300×105cells/L, 日喀則地區1個咸水湖的細胞密度為1.750×104cells/L, 拉薩市1個咸水湖的細胞密度為1.750×104cells/L。

表1 西藏西南部湖泊浮游藻類種類組成Tab. 1 List of phytoplanktonic species in the southwestern Tibet

2.3 浮游藻類多樣性指數

浮游藻類多樣性對于群落結構的穩定性起著重要作用, 它反映了群落特有的物種組成和個體密度特征, 與物種豐富度和均勻度指數密切相關[21]。本研究16個湖泊的Margalef多樣性指數D值、Shannon-Wiener多樣性指數H′值和Pielou均勻度指數J值的分布圖(圖2)。那曲地區6個咸水湖的Margalef多樣性指數D值平均為0.592, 2個淡水湖的平均值為 0.934, 阿里地區 5個咸水湖的Margalef多樣性指數 D值平均為 0.739, 1個淡水湖為1.613, 日喀則地區1個咸水湖的D值為0.716, 拉薩市1個咸水湖的 D值為 0.716。那曲地區 6個咸水湖的Shannon-Wiener多樣性指數H′值平均為0.924, 2個淡水湖的平均值為 1.446, 阿里地區 5個咸水湖的 Shannon-Wiener多樣性指數H′值平均為0.969, 1個淡水湖為1.701,日喀則地區1個咸水湖的H′值為0.766, 拉薩市1個咸水湖的H′值為0.954。那曲地區6個咸水湖的Pielou均勻度指數J值平均為0.561, 2個淡水湖的平均值為0.608, 阿里地區5個咸水湖的Pielou均勻度指數J值平均為0.530,

表2 西藏西南部湖泊浮游藻類優勢種及優勢度Tab. 2 The dominant species of phytoplankton in the southwestern Tibet

圖2 西藏西南部湖泊浮游藻類多樣性指數Fig. 2 Diversity index of phytoplankton in the southwestern Tibet

1個淡水湖為 0.568, 日喀則地區 1個咸水湖的 J值為

0.368 , 拉薩市1個咸水湖的J值為0.459。

2.4 不同湖泊浮游藻類群落聚類分析

PRIMER是基于以等級相似性為基礎的非參數多元統計技術而開發的大型多元統計軟件, 已在海洋生物群落結構、功能和多樣性的研究中得到廣泛應用, 目前開始應用于生態監測和環境評價[22]。樣點聚類是基于物種相似性矩陣的基礎上使用其子模塊Cluster分析。從圖3可以看出, 16個湖泊被分成了7組, 阿里地區的嘎仁錯、加榮錯、敵布錯分到第五組, 那曲地區的格仁錯和它日錯也分到第五組, 那曲地區的賽布錯、色林錯和齊格錯分到第六組, 達則錯、錯鄂錯、昂古錯和扎日南木錯則單獨成組。

圖 3 西藏西南部湖泊浮游藻類群落聚類分析結果Fig. 3 The cluster of phytoplankton in the southwestern Tibet

3 討論

浮游藻類群落存在季節演替, 溫度、氮磷比和水體穩定性是影響季節演替的主要因子。西藏是高海拔地區, 海拔的升高會使水域溫度降低, 冰凍期延長, 水體中的各類營養物的溶解度、離解度或分解率等理化過程下降, 浮游藻類光合作用的酶促反應或呼吸作用強度降低, 直接或間接影響藻類的增殖, 物種的豐富度也會隨之降低[23—25]。同時, 浮游藻類群落結構組成和分布對水生態環境起著重要的指示作用[2, 3]。調查結果表明, 西藏西南部湖泊浮游藻類以硅藻、綠藻、藍藻為主, 這和袁顯春等[9]對西藏阿里地區鹽湖研究以及李博等[26]對西藏工布自然保護區的研究結果一致, 也和我國大多數湖泊的調查結果一致[3, 18]。在所檢出的 71種(含變種)浮游藻類中, 大部分浮游植物屬于清潔水體指示種類, 且硅藻門種類最多, 多為淡水普生性的廣鹽種或喜鹽種, 只有披針形舟形藻、大螺旋藻、扁圓卵形藻、卵圓雙菱藻等幾種是比較典型的微咸水、半咸水或咸水種, 這和其他湖泊的研究結果一致[8, 9, 27, 28],在不同湖泊浮游植物群落聚類分析圖中, 阿里地區的嘎仁錯、加榮錯、敵布錯分到第五組, 那曲地區的賽布錯、色林錯和齊格錯分到第六組, 可以看出同一地區湖泊的浮游植物具有一定的相似性, 但是相似度不高。咸水湖嘎仁錯和淡水湖它日錯聚在同一組, 說明西藏西南部罕見的淡水湖它日錯和咸水湖浮游植物具有一定的相似性,且相似度較高, 達57%。浮游藻類和生境有著很密切的關系, Reynolds等[19]探討了浮游藻類形態特征對生境的響應關系, 提出了由 29個功能組構成分類系統?；跉W盟水框架指令(The EU Water Framework Directive)即借助適當指標識別和評價人類活動對河流水文情勢和水質影響程度, 該分類系統被進一步補充為41個功能組[29, 30]。本研究中的 6個優勢功能類群反映出所研究的湖泊大多數為貧營養型, 只有錯愕錯、賽布錯、納木錯3個湖泊由貧營養到中營養型過渡。目前, 浮游藻類功能群分類受到眾多學者的肯定, 并已在歐洲人類活動對大型河流的影響評估中獲得應用[31—34]。在今后研究西藏人類活動對湖泊的影響評價中也可運用功能群及優勢功能群。

浮游植物的細胞密度和優勢種通?？梢苑从乘w的富營養化程度。據有關文獻, 浮游藻類細胞密度小于30×104cells/L時水體為貧營養型, 30×104—100×104cells/L時為中營養型, 大于100×104cells/L時為富營養狀態[35]。本文所調查西藏西南部16個湖泊的浮游藻類細胞密度均小于30×104cells/L, 其中, 阿里地區的淡水湖齊格錯的細胞密度最大, 也僅僅只有1.300×105cells/L, 而夏季是水體富有營養化導致水華暴發的旺季, 我國大多數湖泊的細胞密度可達到1.000×107—1.000×109cells/L, 甚至更高,是所調查16個湖泊的幾倍[3, 16 ]?？杀砻魉w為貧營養狀態, 水體水質較好。一般認為, 藍藻為優勢類群指示水體呈富營養化狀態, 綠藻為優勢種指示水體呈中營養化狀態, 而硅藻為優勢種顯示水體呈貧營養化狀態[24]。本文所調查的各個湖泊優勢種群有一定的變化, 但大多數以硅藻門的種類為優勢種, 而錯愕錯以綠藻門的波吉卵囊藻為優勢種, 賽布錯以綠藻門的小球藻和硅藻門的鈍脆桿藻共同為優勢種, 敵布錯以甲藻門的微小多甲藻為優勢種, 納木錯以綠藻門的波吉卵囊藻和硅藻門的尖針桿藻共同為優勢種, 和陳立婧等[9]所研究的阿里地區湖泊的優勢種舟形藻屬種、菱形藻屬種、湖泊鞘絲藻和小形卵囊藻是有差別的。錢奎梅等[36]運用浮游藻類優勢種和生物量的變化研究了太湖富營養化進程。在對西藏西南部湖泊的進一步研究中, 也可運用浮游藻類優勢種和生物量的變化進行評價。綜合以上兩種評價方法, 可以看出西藏西南部16個湖泊大部分為貧營養型湖泊, 而錯愕錯、賽布錯、納木錯由貧營養到中營養型轉變。

α多樣性指數與種類數目(豐富度)及種類中個體分配的均勻性相關, Margalef、Shannon-Wiener、Pielou指數是常見的3種[17], 也是湖泊水質監測的重要指標, 廣泛應用于水體環境質量評價中。本文的研究數據顯示, 浮游藻類Margalef多樣性指數 D值較低, 表明物種的豐富度比較低, Shannon-Wiener多樣性指數H′值介于0—1, 表明群落結構簡單, 對環境變化敏感, Pielou均勻度指數J值介于0.5—0.8, 表明群落中各物種個體數目分配均勻。綜合幾個指標, 可見所研究的 16個湖泊的群落相對穩定, 物種個體數分配均勻, 水體水質較好。陳燕琴等[37]對地處高原的黃河上游段浮游植物研究結果表明, 由于受到海拔和環境的影響, 高原河流浮游植物群落比較穩定, 物種個體數分布較為均勻, 表現為貧營養型河流的特征, 水域生態環境良好, 這和本研究的調查結果相符。

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CHARACTERISTICS OF ALGAL FLORA AND COMMUNITY IN THE SOUTHWESTERN TIBET

WANG Jie1, LI Bo1, FENG Jia1, XIE Shu-Lian1and JIA Qin-Xian2
(1. School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China; 2. Key Laboratory of Saline Lake Resources and Environment, Ministry of Land and Resources, Institute of Mineral Resources, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China)

西藏; 湖泊; 浮游植物; 區系; 群落特征

Tibet; Lake; Phytoplankton; Flora; Characteristics of community

Q941

A

1000-3207(2015)04-0837-08

10.7541/2015.110

2014-07-22;

2014-11-19

國家自然科學基金項目(31170193); 青藏高原重要鹽湖資源遠景調查(地質調查項目 1212010818056); 西藏鹽湖鋰鉀資源調查評價(地質調查項目1212011120982)資助

王捷(1984—), 男, 山西河曲人; 博士研究生; 主要從事淡水藻類研究。E-mail: nostoc@126.com

謝樹蓮, E-mail: xiesl@sxu.edu.cn