解脂耶氏酵母研究進展

李運清

(濟寧醫學院基礎學院，山東 濟寧 272067)

·博士論壇·

解脂耶氏酵母研究進展

李運清

(濟寧醫學院基礎學院，山東 濟寧 272067)

李運清，女，1986年10月生于山東省濟寧市。2014年畢業于武漢大學生命科學學院微生物學專業，獲理學博士學位。2009年畢業于哈爾濱工業大學生物工程專業，工學學士。2009-2014年參與國家自然科學基金資助項目(30871347和31370124)，采用遺傳學操作手段，運用分子生物學、生物化學以及細胞生物學相關實驗方法，在解脂耶氏酵母中成功的找到了一些控制出芽位點選擇的關鍵基因，并通過對這些基因的功能和相互關系的研究來探索控制解脂耶氏酵母出芽位點選擇的信號通路。

解脂耶氏酵母(Yarrowia lipolytica)是一種需氧的、無致病性的二型性非常規酵母。該酵母因其可以有效地利用疏水性底物為唯一碳源進行生長繁殖而得到研究人員的關注。與模式生物釀酒酵母相比，解脂耶氏酵母表現出很多特殊的生理、代謝以及基因水平上的特性，這些特性使得很多研究小組以該酵母為模式生物進行了一系列的基礎理論和應用研究，并取得了很多非常有價值的研究成果。本文就解脂耶氏酵母中一些基礎理論的研究現狀以及其在污染物的處理和工業生產中的應用進行簡單介紹。

解脂耶氏酵母；選擇性剪接；二型性；疏水底物；污染物

解脂耶氏酵母(Yarrowia lipolytica)是一種非常規酵母，屬于半子囊菌綱(Hemiascomycetes)、耶氏酵母菌屬。該酵母在自然界中分布廣泛，主要集中在富含脂類和蛋白質的環境中，如地溝油、奶酪、采油井口等，這種分布特點與其有較高的分解疏水性底物的能力相關[1-2]。解脂耶氏酵母因其獨特的生理和代謝方式，引起了廣大研究者的興趣。隨著其全基因組測序的完成，一系列分子生物學和遺傳學相關平臺相繼建立，對該酵母的研究也日益更新，有越來越多的學術論文及科研成果被發表出來(圖1)。

目前對解脂耶氏酵母的研究主要集中在基礎理論研究和工業應用研究兩個方面?；A理論研究主要包括以下幾個方面：基因組的結構和選擇性剪接，細胞的二型性轉換、脂肪酶的合成和分泌等。在工業應用方面的研究主要包括生物脂質的生產、有機酸的生產以及對廢棄物和污染物的處理等。本文將從這幾個方面逐一進行介紹。

圖中所列為1984年至2014年間，在PubMed中以Yarrowia lipolitica為關鍵字進行搜索，每一年中所能找到的文章的數目。

1 解脂耶氏酵母中的基礎理論研究

1.1 基因組的結構和選擇性剪接

解脂耶氏酵母的全基因組測序已經完成，共有6條染色體，基因組全長為20.5 Mb，G+C含量為49%。通過分析其基因組發現該酵母的基因組不屬于典型的子囊菌綱酵母菌的基因組，而是有其特異性的。與其它的酵母菌相比，解脂耶氏酵母的基因組中存在特異的染色體復制起始位點和著絲粒DNA并且含有大量的tRNA基因，此外5s rRNA是隨機的分散在整個基因組中的，而不是聚集在某一區域。以上這些都是解脂耶氏酵母基因組所特有的。目前被研究的相對較多的是該酵母的基因組中含有大量的內含子，這與其他的酵母菌也是不同的。半子囊菌綱的酵母菌基因組中都含有很少的內含子，如釀酒酵母中僅含有287個內含子，基因密度為70%，白色念珠菌(Candida albicans)含有415個內含子，基因密度為62%。而解脂耶氏酵母中共含有1119個內含子，基因密度僅為45.8%。

提高基因編碼效率的一個有效策略就是采用選擇性剪接，將外顯子選擇性的轉錄并采用不同方式進行排列，這樣就可以編碼出種類更多的蛋白質。因此，研究基因的選擇性剪接有著非常重要的實際意義。但由于一般酵母菌中含有的內含子較少，選擇性剪接發生的頻率也比較低，因此，可用于研究選擇性剪接的模型很少。在這種背景下，含有內含子較多的解脂耶氏酵母逐漸吸引了研究者的注意。當把解脂耶氏酵母分別在葡萄糖和油酸培養基上培養時，對所培養的菌株的cDNA進行測序發現這2種菌株的基因組中含有的內含子數目以及含有內含子的基因的數量均存在差異，這就證明了在解脂耶氏酵母中選擇性剪接存在的可能性[3]。

在解脂耶氏酵母中存在5種常見的選擇性剪接形式，包括內含子保留、可變的5’端、可變的3’端、外顯子跳躍以及互斥外顯子。轉座子mutyl是第一個被證明存在選擇性剪接的基因，該轉座子通過可變的5’和3’剪接2種方式編碼4種不同的蛋白。此后又發現編碼蘋果酸脫氫酶(參與三羧酸循環)的基因通過選擇性剪接決定所編碼的蛋白在細胞中的位置。在釀酒酵母中存在3個基因MDH1、MDH2、MDH3分別編碼分布在線粒體、細胞質以及過氧化物酶體中的蘋果酸脫氫酶。而在解脂耶氏酵母中只存在2個基因YlMDH1和YlMDH2，其中YlMDH1編碼位于線粒體中的蘋果酸脫氫酶，而YlMDH2則通過內含子可變的3’端剪接分別編碼分布于細胞質和過氧化氫酶體中的蘋果酸脫氫酶[4]。通過這種方式解脂耶氏酵母在三羧酸循環途徑中節省了一個基因，這也是選擇性剪接提高基因使用效率的一個很好的例子。

其它生物中參與調控選擇性剪接的信號通路為NMD(nonsense-mediated mRNA decay)信號通路，但對于該信號通路中的很多調控因子并不清楚。研究表明在解脂耶氏酵母中同樣存在這條信號通路參與調控mRNA的選擇性剪接。解脂耶氏酵母中含有NMD信號通路中的重要的基因UPF1和UPF2，并且這2個基因編碼的蛋白均參與調控mRNA的選擇性剪接，缺失后選擇性剪接不能正常進行。但與其它物種不同的是一些NMD信號通路中的重要基因如UPF3、SMG1、SMG5、SMG6等在解脂耶氏酵母中均未發現同源基因。這表明解脂耶氏酵母中的NMD信號通路在進化中可能發生了很大的改變，或者存在其他的信號通路參與調控mRNA的選擇性剪接[5]。因此，對于解脂耶氏酵母基因組和選擇性剪接的研究有助于進一步完善對選擇性剪接的分子調控機制的理解，對其它物種中選擇性剪接的研究有一定的指導意義。

1.2 解脂耶氏酵母的二型性

解脂耶氏酵母是一種二型性酵母，即細胞形態可以在酵母型、假菌絲型以及菌絲型之間進行相互轉換(圖2)。釀酒酵母是最早用來研究二型性的模式生物，但它只能形成假菌絲，并不能形成真正的菌絲，這就使得它在研究菌絲形成的分子機制中有一定的局限性。因此，科學家們逐漸將注意力轉移到另外一種二型性酵母白色念珠菌中。該酵母可以形成真正的菌絲，但是由于它只存在二倍體世代，不方便對其進行遺傳學操作，因此，也在一定程度上制約了對二型性轉換的研究。直到20世紀90年代，有科學家發現解脂耶氏酵母可以作為研究酵母二型性的模式生物，該酵母既存在單倍體世代，又可以形成真正的菌絲。在進化程度上解脂耶氏酵母相距釀酒酵母和白色念珠菌都比較遠，因此，對于它的二型性轉換的研究有助于完善對真菌二型性的理解。

圖2 解脂耶氏酵母的不同細胞形態

解脂耶氏酵母的二型性轉換是受外界環境控制的，生長溫度，環境中氧的濃度以及pH值等都會影響細胞的菌絲形成能力。目前對解脂耶氏酵母菌絲形成的分子機制的研究剛剛起步，還沒有勾畫出一個完整的調控網絡，但與釀酒酵母和白色念珠菌中的調控機制存在很大不同。在釀酒酵母和白色念珠菌中存在兩條信號通路參與調控該過程：MAPK和c-AMP信號通路。在釀酒酵母中，Ste11和Ste7均屬于MAPK信號通路，共同參與促進菌絲的生長，但在解脂耶氏酵母中，雖然Ste11的同源蛋白YlSte11促進了菌絲生長，但該信號通路中的另一成員Ste7的同源蛋白YlSte7并不參與細胞的形態轉換過程。因此，MAPK信號通路在解脂耶氏酵母二型性轉換過程中所起的作用目前并不確定。另外，解脂耶氏酵母中與Tpk1(釀酒酵母中cAMP-PKA信號通路中的調節蛋白)同源的蛋白YlTpk1抑制了菌絲的生長，這表明在解脂耶氏酵母中該通路對于菌絲的生長可能起到一個抑制的作用。此外，在解脂耶氏酵母中還發現一些基因參與調控了細胞的形態轉換，如Mhy1、Hoy1、YlTec1以及YlRas2都促進菌絲的形成，但這些基因之間的關系以及它們所在的調控通路目前并不清楚[6-7]。因此，對于解脂耶氏酵母的二型性的研究有待進一步地加深，并且該過程是一個高度極性化的過程，這對于我們理解其他生物的極性化過程也有一定的指導意義。

1.3 脂肪酶的合成研究

脂肪酶是一類絲氨酸水解酶，可以促進長鏈三酰甘油中酯鍵的水解，將其分解成脂肪酸以及丙三醇。解脂耶氏酵母有很強的分解脂肪的能力，在富含脂質的培養基上可以觀察到菌落周圍明顯的水解圈，這表明該酵母可以分泌產生大量的脂肪酶類[1]。

解脂耶氏酵母中脂肪酶產生的量與該酵母生長時所利用的碳源和氮源是直接相關的。當培養基中含有豐富的碳源如葡萄糖、丙三醇時，細胞不產生脂肪酶；當培養基中含有含氮的無機物如NH4Cl、(NH4)2SO4時抑制脂肪酶的產生；當培養基中碳源缺乏且有含氮有機物如甲酯、脂肪酸存在時，細胞可以產生大量的脂肪酶。這可能是由于葡萄糖的代謝過程中某些中間產物對脂肪酶的合成有一定的抑制作用。在一株脂肪酶產量非常高的解脂耶氏酵母突變體LgX64.8中，己糖激酶活性降低導致其對葡萄糖和果糖的代謝能力下降，而產生的脂肪酶含量高達174 U/ml，是野生型菌株的100倍。當在該突變體中過量表達HXK基因(增加己糖激酶含量)，導致細胞產生的脂肪酶含量降低，這表明解脂耶氏酵母中糖類代謝過程的某些中間產物可能抑制了脂肪酶的產生和分泌[8]。

解脂耶氏酵母中共含有16個編碼脂肪酶的同源基因，但目前對這16個基因的研究比較少，只有LIP2、LIP7以及LIP8 3個基因被證明參與了脂肪酶的合成。微陣列數據分析表明在脂肪酶合成過程中只有部分基因被表達，敲除其中一個或兩個基因并不能完全消除脂肪酶的產生，只有當3個基因全部缺失后，細胞才會喪失合成脂肪酶的能力。因此，這3個基因在調控脂肪酶的合成中可能起到一個協同作用，在不同的信號通路中發揮作用。目前，LIP2基因的結構和功能被研究得比較多，晶體學研究表明在Lip2p的活性位點上含有兩個短的α-螺旋，這2個α-螺旋可以把活性位點緊緊地鎖定在疏水基質的表面，使界面活化，進而催化水解反應的進行。LIP2編碼的脂肪酶的合成過程也受到基質中間代謝產物的影響，如油酸的積累可以減少脂肪酶的產生，而丙三醇的含量則影響不大[9-10]。

2 解脂耶氏酵母的應用研究

解脂耶氏酵母可以利用眾多的廉價材料為底物并且可以分泌產生很多有工業應用價值的代謝產物。本部分僅從以下4個方面闡述目前解脂耶氏酵母在工業生產中應用的發展現狀。

2.1 在污染物處理中的應用

解脂耶氏酵母有非常強的分解疏水性底物的能力，它可以有效地降解硝基、鹵化物以及有機磷酸鹽等污染物，因此，被廣泛應用于一些污染物的處理中。隨著化工炸藥在生產中的廣泛應用，一些化工炸藥如2,4,6-三硝基甲苯(TNT)已經成為污染土壤、地表水以及地下水的主要污染源，但可以有效降解化工炸藥的微生物卻比較少。解脂耶氏酵母能夠有效地降解這種硝基芳香族化合物，它通過還原硝基或者是解開苯環結構來解除該化合物的毒性，從而消除污染。目前，共分離得到了4株可以有效降解TNT的解脂耶氏酵母菌株，它們可以將TNT降解成為無毒的硝酸鹽，這些硝酸鹽可以作為硝化細菌的營養物質，進一步完成氮元素的循環[11-12]。

一些重金屬離子如銅、鈷、鎳、汞等通過污染土壤以及水源，威脅人類的健康。解脂耶氏酵母可以耐受并且吸附重金屬離子從而消除它們對環境的污染。重金屬離子可以通過抑制酶的活性從而阻止細胞的生長，進而殺死細胞。解脂耶氏酵母對抗重金屬離子的機制有4個方面：1)可以將重金屬離子阻擋在細胞壁外，防止其對細胞造成傷害；2)有相應的外排系統，可以有效地將重金屬離子排出；3)產生更多的金屬結合蛋白，如黑色素、親金屬蛋白等；4)增加過氧化物歧化酶(SOD)、H+ATPase等酶類的數量。以銅離子為例，解脂耶氏酵母中的YlCRF1基因可以編碼銅離子應答轉錄因子，指導合成更多的可以和重金屬離子結合的蛋白，如親金屬蛋白以及黑色素、SOD等。在黑色素和SOD存在的情況下，解脂耶氏酵母可以耐受6 mM的銅離子，這一特性使其在聚集和結合銅離子過程中起著非常重要的作用。另外，解脂耶氏酵母已經被開發成生物吸附劑，被用于吸附鉻離子并取得了很好的效果。在最優條件(pH 1.0， 35 ℃，10 rpm)下，2 h就可以達到吸附平衡。與其它菌株聯合使用制成的鉻離子的吸附膜也可以得到很好的吸附效果，可使電鍍廠廢水中鉻的含量降低96%。也有一些重金屬離子是解脂耶氏酵母不能耐受的，如鋅和鈷可以殺死該酵母，鎳和鎘對它也是有毒性的，他們可以與細胞壁和細胞膜結合，從而影響細胞的形態，使其喪失形成菌絲的能力[13-14]。

一些有機磷酸酯類的農藥如殺蟲劑甲基對硫磷的廣泛使用，使得有機磷成為污染水和土壤的重要污染源。而解脂耶氏酵母可以有效地分解該化合物并解除毒性。實驗表明將假單胞菌中的MPH基因克隆到解脂耶氏酵母中，構成重組菌株。該菌株在最優條件下分泌的酶量可達到59.5 U/mg，并且在30min內就可以將90.8%的甲基對硫磷分解。此外，解脂耶氏酵母對有毒的鹵化物也有很強的耐受性，并且可以分解部分鹵化物，如氯代十六烷、溴代烷等，但在分解過程中細胞形態發生了改變，細胞變大并且細胞表面的疏水性加強，這可能是其逃避鹵化物毒性的策略。

除了前面介紹的幾種較難處理的污染物以外，解脂耶氏酵母對其它的一些廢棄物也有降解轉化的功效，可以實現廢物的再利用。例如，一些農業生產中的廢棄物經過解脂耶氏酵母處理后可以變成有用的物品：可以用菠蘿垃圾為底物生產檸檬酸，以含糖量很低的甘蔗渣為底物生產單細胞油脂等[14]，都是通過解脂耶氏酵母將垃圾轉化為產品的很好的例子，一方面減少了固體污染物的出現，另一方面也創造了很大的經濟價值。因此，加強對解脂耶氏酵母的研究有助于推動污染物的處理及廢棄物再利用的發展。

2.2 在污水處理中的作用

根據污水的特性我們可以將其分為含油污水和含固體顆粒污水，而解脂耶氏酵母對這兩種污水都有很好的處理效果(圖3)。橄欖油榨油廠排出的污水中含有大量的油脂類物質，處理此類污水時一般需要消耗大量的氧氣，而使用解脂耶氏酵母可以降低氧的消耗，使化學耗氧量降低80%。將解脂耶氏酵母的野生型菌株W29固定化后用于處理榨油廠污水，可以在50 h內將含油量為200 mg/L的污水處理完全。如果將一些外源基因如lipRS基因導入到解脂耶氏酵母中，增加其蛋白的錨定位點，可使對油脂的降解率達到96.9%～97.6%，進一步提高了轉化效率。解脂耶氏酵母也可以處理一些含固體顆粒的污水，如處理魚塘廢棄物，降低廢棄物中的脂肪含量，提高蛋白質含量，使其成為營養價值較高的飼料[14-15]。

圖3 解脂耶氏酵母在污水處理中的應用

2.3 生物脂質的生產

為了解決石油短缺問題，很多科學家開始尋找可以在體內存儲大量油脂的產油微生物，利用這些微生物來生產可以替代傳統的石油能源的新型能源。人們把油脂含量可以達到自身生物量的20%以上的微生物稱為產油微生物。某些酵母菌的產油量可以到達生物量的65%以上，解脂耶氏酵母中脂類物質的含量可以達到細胞干重的40%以上，這與其他一些酵母相比略低。但是解脂耶氏酵母是唯一完成基因組測序并且具有完整的遺傳操作手段的產油酵母，因此，方便對其進行基因的改造以進一步提高其細胞內脂類的含量。

解脂耶氏酵母中含有產油酵母菌所特有的ATP-檸檬酸裂解酶的編碼基因：ACL1和ACL2，因此，可以通過檸檬酸裂解來得到乙酰輔酶A，而乙酰輔酶A是合成脂類物質的前體。因此，我們可以通過提高檸檬酸的含量來提高乙酰輔酶A的產量，進一步提高脂類物質的產量。有研究小組通過提高底物三?；视鸵约按呋噶姿岣视兔摎涿傅暮縼硖岣邫幟仕岬漠a量，并在此基礎上進一步改造β-氧化酶信號通路，可以將解脂耶氏酵母的產油量達到整個生物量的80%，大大高于其他的一些產油酵母。另外，由于解脂耶氏酵母可以利用很多的廉價底物進行生產，可以很大程度的降低成本。此外，解脂耶氏酵母還可以產生很多的不飽和脂肪酸，可以用于單細胞油脂(single cell-oil，SCO)類的食品生產。例如，富含二十二碳六烯酸(DHA)的SCO可以作為膳食補充劑，還有花生四烯酸、γ-亞麻酸等[16-18]。因此，對解脂耶氏酵母堆積脂類物質的研究有著非常重要的現實意義。

2.4 檸檬酸的生產

解脂耶氏酵母在富含碳源的培養基上可以產生大量的有機酸，如檸檬酸、異檸檬酸、α-酮戊二酸(α-KGA)、丙酮酸及琥珀酸等。早在19世紀80年代，解脂耶氏酵母就被用于檸檬酸的生產，檸檬酸在飲料生產中應用廣泛。由于解脂耶氏酵母可以分解大量的疏水性底物，因此，可以利用很多的廉價的底物為碳源生產脂肪酸，如未加工的丙三醇(生產生物柴油產生的廢棄物)。一些農業生產中的廢棄物也可以作為生產檸檬酸的底物，如使用菊糖塊莖的榨取液為底物生產檸檬酸，產量可以達到68.3 g/L；以橄欖油榨油廠的廢水為底物生產檸檬酸，產量可以達到28.9 g/L。因此，用解脂耶氏酵母來生產檸檬酸既可以降低生產成本又可以解決一些廢棄物的污染問題，達到雙贏的目的。長久以來，人們主要通過改造菌株、改變底物、改變工藝參數等方法來提高解脂耶氏酵母中檸檬酸的產量，主要做法如圖4所示。

圖4 提高檸檬酸產量的做法

研究表明在培養基質中加入醋酸鹽可以提高檸檬酸的產量，將檸檬酸的產量由0.5 g/L提高到18.7 g/L。一些化學表面活性劑如Triton X-100可以增強細胞表面的滲透性，進而影響檸檬酸的產量，使產量提高1.4～1.8倍。隨著分子生物學技術的發展，重組菌的應用也大大提高了檸檬酸的產量。對菌株的改造主要從兩方面入手：第一改變代謝途徑，第二增加可用底物的范圍。如將基因組中編碼ATP-檸檬酸裂解酶的基因ACL1敲除并且增強異檸檬酸裂解酶基因的表達可以很大程度的提高檸檬酸的產量。經過改造后的菌株以10%的菊粉為底物進行生產時，檸檬酸產量可以達到84.0 g/L，是野生型菌株的10倍。將釀酒酵母中的SUC2基因轉化到解脂耶氏酵母中能擴大可利用的底物范圍[19-20]。以上數據表明通過改造菌株的方法來提高檸檬酸的產量是非常有效的。

3 結語

對解脂耶氏酵母的研究已經深入到各個領域，并且取得了很好的研究成果。除了我們上面介紹到的以外，解脂耶氏酵母還被廣泛應用于研究過氧化物酶體的生物合成、線粒體復合物I的相關疾病等領域；并且被用于生產ω3-濃縮油、β-類胡蘿卜素等工業產品。但目前對解脂耶氏酵母分子水平上的研究仍然比較缺乏，不利于我們從基因水平上理解該酵母的特性。因此，對解脂耶氏酵母的研究有待進一步的展開，其獨特的生物學特性將會給我們帶來意想不到的發現。

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本刊編輯部

Advances in studies of yarrowia lipolytica

LIYunqing

(Academy of Basic Medicine,Jining Medical University,272067,China)

Yarrowia lipolytica is an aerobiotic,nonpathogenic and dimorphic non-conventional yeast.It is focused due to its ability to efficiently utilize hydrophobic substrates as the sole carbon source.As research continues,this organism exhibits specific physiological,metabolic and genomic characteristics,which differentiate it from the model yeast Saccharomyces cerevisiae.Those properties make many researchers to conduct the basic and applied research of this yeast,and a series of valuable results is obtained.In this paper,we will briefly present the different use of Y.lipolytica for basic knowledge and the advantages gained by exploiting this yeast.

Yarrowia lipolytica;Alternative splicing;Dimorphism;Hydrophobic substrate;Waste

10.3969/j.issn.1000-9760.2015.01.002

Q93

A

1000-9760(2015)02-008-06

2015-01-09)