10種常見垂直綠化植物光響應曲線特性分析

王 佳，莫惠芝，蔡靜如，羅旭榮，許建新，趙 亮，許 闖

垂直綠化作為一種改善城市生態環境的重要綠化形式，將會成為未來綠化的一種新趨勢，在寸土寸金的現代城市顯得日趨重要［1］。在垂直綠化應用時，普遍存在著植物種類單調、配置不合理、配置缺乏層次等問題。為維持垂直綠化行業的可持續發展，必須充分掌握植物的生長特性，合理配置植物，充分發揮單位綠化面積的生態效益［2］。

光合作用是植物有機物合成、能量儲存與轉化的基礎，也是構成植物品質的決定性因素。在眾多環境因子中，光是綠色植物進行光合作用產生能量以確保其正常生長的首要因子。植物光合作用的光響應曲線描述的正是光量子通量密度與植物凈光合作用速率之間的關系。這對于判定植物的光合能力非常有用［3］。通過光響應曲線，可以得出各種生理參數，包括光補償點(Light-compensation point，LCP)、光飽和點(Light-saturation point，LSP)、表觀光合量子效率(Apparent quantumyield，α)、最大凈光合速率(maximumphotosynthesis rates，Pmax)和暗呼吸速率(Dark respiration rate，Rd)等指標，而這些參數是各種尺度的植物生理生態學過程研究的基礎［4］。但是，目前針對垂直綠化植物光響應曲線的研究很少。通過對10種常用的垂直綠化植物的光響應曲線及其特征參數進行研究，筆者探討不同垂直綠化植物光反應曲線參數的變化及其生理機制，從而為制定合理的植物配置方案提供理論依據，為垂直綠化植物篩選提供借鑒。

1 材料與方法

1．1植物材料 選用華南地區常用的垂直綠化植物共10種(表1)。所有植物栽培在深圳市鐵漢生態環境股份有限公司橋頭研發基地進行，每盆種植1株，每種植物不少于10盆。采用常規肥水管理，保證在全生育期肥水供應充足。每個處理植物生長發育情況基本一致。

1．2 光合指標的測定

1．2．1 光響應參數的設定。人工氣候室為普通辦公室內環境，CO2濃度控制在自然環境濃度，溫度控制在25℃左右，濕度控制在50%。

1．2．2 光響應曲線指標的測定。在晴朗天氣(9:00～16:00)，用LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合測量系統測定。將植物轉入上述人工氣候室適應2 h后，測定葉片光響應曲線。

選擇長勢一致的植株花序下第3個完全展開葉。選取每種植物有代表性的植株4株進行測定。葉片在葉室內400 μmol/(m2·s)光強下適應10 min。測定時，大氣壓為(100±1)kPa，用CO2混合器控制CO2濃度為(400±1)μmol/mol，葉室溫度設定為(25．0±0．5)℃，相對濕度為60%左右。光強梯度設定為 0、20、50、100、200、400、600、800、1 200、1 500、1 800μmol/(m2·s)，測定不同光合有效輻射下凈光合速率。同時，用光合儀同步測出氣孔導度(GS)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等光合參數。

表1 供試植物種類

1．2．3 光響應曲線的擬合模型。描述光合速率對光合有效輻射PAR響應曲線(即Pn-PAR曲線)的數學模型較多，如二次多項式模型［4］、改良直角雙曲線模型［5］、直角雙曲線模型［5－8］和非直角雙曲線模型［9］、指數模型［10］。經過對以上模型的比較，采用非直角雙曲線即Farquhar模型。

式中，Pn為凈光合速率(μmol/(m2·s));α為光響應曲線的初始斜率，即表觀光合量子效率，用光響應曲線中光強在200 μmol/(m2·s)以下時的初始直線部分的斜率表示;I為光量子通量密度，即為光合有效輻射 PAR(μmol/(m2·s));Pmax為光飽和時最大凈光合作用速率(μmol/(m2·s));θ為非直角雙曲線的凸度，描述光響應曲線的彎曲程度;Rd為暗呼吸速率(μmol/(m2·s))。

其中，α與Pmax是描述光合作用光響應特征的參數。α是光響應曲線的初始斜率，表示植物在光合作用對光的利用效率，而 Pmax是葉片光合能力的一個量度［3］。

光補償點(LCP)可以根據模型求取。由于非直角雙曲線模型自身的收斂性，無法由其求出植物光飽和點的解析解，而擬合得到的 Pmax也并非模型的解析解［11－16］。為了求取LSP，模型必須根據擬合出的參數求解直線方程［13］。直線方程如下:

1．3 數據處理 用Excel 2003完成試驗數據的初步處理，用SPSS16．0統計軟件中非線性回歸方法來估計模型參數。用SPSS16．0統計軟件對模型參數進行方差分析，用Duncan法進行多重比較。用Origin 8．5科學繪圖軟件包作圖，并且分析擬合非直角雙曲線模型的光響應曲線。

2 結果與分析

2．1 不同垂直綠化植物光合作用相關參數的光響應分析

2．1．1 Pn的光響應。從圖1可以看出，隨著PAR的增加，各植物的 Pn都會有不同程度的上升。當 PAR在0～200 μmol/(m2·s)時，Pn迅速增加，且鵝掌柴的 Pn明顯高于其他植物;當 PAR在200～800μmol/(m2·s)時，各植物的 Pn均緩慢增加;當PAR在800～1 800μmol/(m2·s)時，腎蕨和綠蘿Pn的增加有小幅度的上升，而鵝掌柴、圓葉椒草、白掌、紅掌的Pn呈現小幅度的下降，其他植物的Pn則基本保持平穩。在不同光強下，鵝掌柴的凈光合速率基本都最高，在光照強度1 200 μmol/(m2·s)時最高，達10．16 μmol/(m2·s)，其次是銀邊吊蘭。巢蕨的 Pn相對最小，其他植物的 Pn居于中間。

2．1．2 GS的光響應。從圖2可以看出，隨著 PAR的增加，各植物的GS都會有不同程度的變化。當PAR在0～200 μmol/(m2·s)時，GS的增加相對較快;當 PAR超過200 μmol/(m2·s)時，GS逐漸趨于穩定。與其他植物相比，鵝掌柴的氣孔導度一直處于最高。當氣孔導度基本保持穩定時，外界CO2就成為光合作用的主要限制因子。如果CO2濃度較低，那么葉片就沒有足夠的CO2進行光合作用［17］。在10種垂直綠化植物中，鵝掌柴在不同的光強條件下GS均最高，反映出它們具有較強的氣孔交換能力，光合能力相對較高，有利于進行光合作用合成有機物質，而巢蕨的氣孔調節能力最弱。

2．1．3 Ci的光響應。從圖3可以看出，各植物的 Ci隨PAR的增加基本呈現出下降趨勢，但有些植物會產生波動。在PAR較低的條件下，葉片Ci較高，可能是由于光強較低時植物的呼吸作用大于光合作用，隨著PAR的增加，光合作用增強，消耗大量 CO2，Ci逐漸減小。當 PAR在 0～200 μmol/(m2·s)時，Ci下降得較快，可能是因為此時氣孔導度較小(圖2)，葉片光合作用消耗的CO2量遠大于從外界環境吸收的 CO2量［17］;當 PAR 為 600 ～2 000 μmol/(m2·s)時，Ci趨于穩定。在不同的光照強度下，白鶴芋的胞間CO2濃度均最低，而銀邊吊蘭、綠蘿、彩葉鳳梨、腎蕨的Ci相對較高且較不穩定。

2．1．4 Tr的光響應。從圖4可以看出，隨著PAR的增加，各植物的Tr呈現較小幅度的上升。其中，鵝掌柴的 Tr增長幅度較大也最高，鵝掌柴的Tr也明顯高于其他植物。這有利于它們體內礦物質、有機物和水分的運輸及體內外CO2和水汽的交換，有利于光合作用的物質積累［17］。

2．2 不同垂直綠化植物光響應曲線的特征參數

2．2．1 光飽和點和光補償點。利用非直角雙曲線模型擬合光響應曲線，并且計算其特征參數。葉片光合作用的光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)以及表觀初始量子效率(α)是植物光能利用能力的重要指標［18］。

從表3可以看出，10種植物的光合速率普遍偏低，除鵝掌柴、腎蕨、圓葉椒草、銀邊吊蘭、綠蘿外，其他植物的光合速率都在4μmol/(m2·s)以下。銀邊吊蘭的LCP最低，為7．47 μmol/(m2·s)，說明它對弱光具有較強的適應能力，其中LCP較低(2．5 ～15．9 μmol/(m2·s))的植物有銀邊吊蘭、白鶴芋、腎蕨、紅掌、綠蘿、彩葉萬年青、彩葉鳳梨。LCP由低到高排序依次為銀邊吊蘭、白鶴芋、腎蕨、紅掌、綠蘿、彩葉萬年青、彩葉鳳梨、圓葉椒草、巢蕨、鵝掌柴。鵝掌柴的 LSP最高，為281．55μmol/(m2·s)，說明鵝掌柴對強光的適應能力較強。LSP較高(100μmol/(m2·s)以上)，有鵝掌柴和圓葉椒草2種，其余都在100μmol/(m2·s)以下。LSP由低到高排序依次為巢蕨、彩葉萬年青、彩葉鳳梨、白鶴芋、紅掌、腎蕨、綠蘿、銀邊吊蘭、圓葉椒草、鵝掌柴。

2．2．2 其他光響應曲線的特征參數。從表2可以看出，腎蕨的α最高，達到0．105 9，其次為彩葉鳳梨，而相比而言，紅掌的α最低，但各植物間差異并不明顯。光飽和時 Pn值為葉片的Pmax(最大凈光合速率)，值越大，說明在有效的光照下合成的光合產物越多，反映葉片的光合潛能越高［19］。鵝掌柴的光合潛能在0．05水平顯著高于腎蕨，其次是圓葉椒草、銀邊吊蘭，而紅掌和巢蕨的光合潛能較弱，其他品種的光合潛能居中。10種垂直綠化植物的表觀暗呼吸速率也存在一定差異，其中鵝掌柴的表觀暗呼吸速率最大，達到1．635 μmol/(m2·s)，其次為圓葉椒草。

2．2．3 光響應模型決定系數。決定系數表示原因(自變量)或誤差對結果(依變量)的相對決定程度。方程擬合精度的高低可用相關指數(或稱決定系數)R2的大小來判定［20］。當R2＞0．90時，說明方程擬合精度較好。從表2可以看出，相比其他植物，紅掌和白鶴芋的模型擬合精度偏低。

3 結論與討論

3．1 光響應曲線的特征參數 研究表明，隨著光照強度的增加，各植物的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均有不同程度的增加，而胞間CO2濃度降低。

氣孔導度是衡量植物氣孔傳導CO2和水汽能力的指標。氣孔導度越大，代表氣孔開閉程度越大。CO2和水汽就可以通過氣孔順利進行交換。因此，植物可以通過改變氣孔的開閉程度來控制與外界CO2、水汽的交換，從而調節光合速率和蒸騰速率［21］。在10種垂直綠化植物中，鵝掌柴在不同的光強條件下均最高，表明它們具有較強的氣孔交換能力，光合能力相對也較高，有利于進行光合作用合成有機物質;而巢蕨的氣孔調節能力最弱。

鵝掌柴的蒸騰速率增長幅度較大，而紅掌的蒸騰速率明顯低于其他植物，說明在相同的環境條件下，它具有較好的節水性和耐旱性，更能適應較干旱的季節，巢蕨和彩葉萬年青次之;鵝掌柴的蒸騰速率最高，表明它具有較發達的輸導組織，生命活動較旺盛，宜生長在土壤水分較高的地方，或需要通過頻繁地灌溉以補充蒸騰消耗的水分。

植物的Pmax值越大，說明在有效的光照下合成的光合產物越多，也反映葉片的光合潛能［22］。鵝掌柴的光合潛能明顯高于腎蕨，其次是圓葉椒草、銀邊吊蘭，而紅掌和巢蕨在有效的光照下合成的光合產物相對較少。

α也可以反映植物葉片的光合潛能和葉片對弱光的利用能力，是葉片光能利用效率的重要指標［23］。研究表明，腎蕨的α最高，達到0．105 9，說明在10種植物中，腎蕨具有較高的光合潛能，對弱光的利用能力較強，其次為彩葉鳳梨，而紅掌對光能利用效率較低。

鵝掌柴的Rd最大，達到1．635 μmol/(m2·s)，其次為圓葉椒草?？梢?，鵝掌柴具有較強的葉片代謝能力，更有利于光合作用。

表2 不同垂直綠化植物的光響應曲線特征參數

在垂直綠化植物應用中，鵝掌柴可適應強烈變化的光環境，其次是腎蕨、圓葉椒草、銀邊吊蘭，而巢蕨和紅掌對環境的適應能力弱。腎蕨適應弱光環境的光合潛能高。因此，在植物配置時，建議多使用鵝掌柴、腎蕨。而巢蕨和紅掌應用范圍較窄，一般選擇應用于室內光線較好的位置。紅掌具有較好的節水性和抗旱性，巢蕨和彩葉萬年青次之，而鵝掌柴生命活動比較旺盛，宜水分供應充足。

3．2 光飽和點和光補償點 LCP是植物利用弱光能力大小的重要指標。該值越小，表明植物利用弱光的能力越強。LSP是植物利用強光能力大小的指標。銀邊吊蘭的LCP最低，為7．47μmol/(m2·s)，說明它對弱光具有較強的適應能力。在較低的光照條件下，光合效率也可以達到最高。鵝掌柴的LSP最高，為281．55 μmol/(m2·s)，說明鵝掌柴對強光的適應能力較強，碳同化能力較強，能充分利用光照條件。

具有高LSP與低LCP的植物對光環境的適應性較強，而具有低LSP與高LCP的植物對光照的適應性較弱。光是影響光合作用的重要環境因子。對光的廣幅適應是作物對環境適應能力強的重要表現［20］。

在室內垂直綠化植物配置時，應根據室內光環境情況，結合植物的光補償點配置植物。銀邊吊蘭對弱光的適應能力最強，對強烈的光照變化也具有最強的適應能力，可得出若室內光線非常差，則可以優先選擇銀邊吊蘭。LCP較低且在16μmol/(m2·s)以下的植物有銀邊吊蘭、白鶴芋、腎蕨、紅掌、綠蘿、彩葉萬年青、彩葉鳳梨。LSP較高且在100μmol/(m2·s)以上的植物有鵝掌柴和圓葉椒草2種，其余都在100 μmol/(m2·s)以下。鵝掌適宜用于室外。圓葉椒草可用于室外蔭蔽環境。由于腎蕨、銀邊吊蘭具有較好的光合潛能，也常被馴化用于室外蔭蔽環境，而其他植物適宜用于室內。

3．3 光響應模型決定系數 目前，國內外普遍采用的光響應曲線擬合及參數模型為直角雙曲線模型、非直角雙曲線、指數模型和改良直角雙曲線模型［5－10］。在正常生長及光抑制條件下對植物光響應曲線的研究中，非直角雙曲線模型被認為是光響應曲線及相關參數計算的最優模型［4，12］。研究中，對于紅掌和白鶴芋而言，該模型擬合精度較低。因此，探索不同植物光響應曲線擬合的最優模型是有必要。

［1］何健聰，張太平，李躍林，等．我國城市垂直綠化現狀與垂直綠化新技術［J］．城市環境與城市生態，2003，16(6):289 －291．

［2］尚全明．深圳地區垂直綠化現狀及植物墻技術發展探析［J］．中國園藝文摘，2012(7):43－48．

［3］張彌，吳家兵，關德新，等．長白山闊葉紅松林主要樹種光合作用的光響應曲線［J］．應用生態學報，2006，17(9):1575 －1578．

［4］劉宇鋒，蕭浪濤，童建華，等．非直線雙曲線模型在光合光響應曲線數據分析中的應用［J］．中國農學通報，2005，21(8):76 －77．

［5］YE Z P．A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa［J］．Photosynthetica，2007，45(4):637 －640．

［6］THORNLEY JH M．Dynamic model of leaf photosynthesis with acclimation to light and nitrogen［J］．Annals of botany，1998，81(3):421 －430．

［7］RABINOWITCH E I．Photosynthesis and related processes［J］．Soil science，1951，72(6):482．

［8］KYEI-BOAHEN S，LADA R，ASTATKIE T，et al．Photosynthetic response of carrots to varying irradiances［J］．Photosynthetica，2003，41(2):301 －305．

［9］MARSHALL B，BISCOE P V．A model for C3 leaves describing the dependence of net photosynthesis on irradiance［J］．Journal of experimental botany，1980，31(1):29 －39．

［10］BASSMAN JH，ZWIER JC．Gas exchange characteristics of Populus trichocarpa，Populus deltoides and Populus trichocarpa × P．deltoids clones［J］．Tree physiology，1991，8(2):145 －159．

［11］葉子飄．光合作用對光合和CO2響應模型的研究進展［J］．植物生態學報，2010，34(6):727 －740．

［12］LANGY，WANGM，ZHANGGC，et al．Experimental and simulated light responses of photosynthesis in leaves of three tree species under different soil water conditions［J］．Photosynthetica，2013，51(3):370 －378．

［13］陳衛英，陳真勇，羅輔燕，等．光響應曲線的指數改進模型與常用模型比較［J］．植物生態學報，2012，36(12):1277 －1285．

［14］TAIZ L，ZEIGER E．Plant physiology［M］．Sunderland:Sinauer Associates，Inc．，2010．

［15］KAKANI V G，BOOTE K J，REDDY K R，et al．Response of bahiagrass carbon assimilation and photosystem activity to below optimum temperatures［J］．Functional plant biology，2008，35(12):1243 －1254．

［16］OBERHUBERW，EDWARSCE．Temperature dependence of the linkage of quantum yield of photosystem II to CO2fixation in C3 and C4 plants［J］．Plant physiology，1993，101(2):507 －512．

［17］鄒種楠，齊華，孟顯華，等．不同燕麥品種灌漿初期光響應曲線研究［J］．麥類作物學報，2008，28(2):287 －290．

［18］白偉嵐，任建武，蘇雪痕．八種植物耐陰性比較研究［J］．北京林業大學學報，1999 ，21(3):46 －52．

［19］陸佩玲，羅毅，劉建棟，等．華北地區冬小麥光合作用的光響應曲線的特征參數［J］．應用氣象學報，2000，11(2):236 －240．

［20］周紀薌．實用回歸分析方法［M］．上海:上?？茖W技術出版社，1990:48－50．

［21］趙玲珍，朱首軍．三種樹莓光合特性的研究［J］．西北林學院學報，2006，21(4):39 －42．

［22］伍維模，李志軍，羅青紅，等．土壤水分脅迫對胡楊、灰葉胡楊光合作用－光響應特性的影響［J］．林業科學，2007，43(5):30 －34．

［23］劉娟，馬媛，廖康，等．新疆主栽杏品種的光響應曲線［J］．經濟林研究，2012，30(1):45 －50．