舟山近海日本囊對蝦野生群體與越冬養成群體形態性狀對體重和肉重影響的比較*

李鴻鵬 富 裕 任夙藝 王志錚① 林祖好

(1. 浙江海洋學院 舟山 316022; 2. 岱山沙城養殖場 岱山 316200)

日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)又名日本對蝦, 俗稱“竹節蝦”、“花蝦”等, 隸屬于節肢動物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda)、對蝦科(Penaeidae), 系廣布于我國東南沿海的暖水性蝦類。日本囊對蝦體色艷麗、肉鮮味美、營養經濟價值高, 且具生長迅速、抗逆性強、適宜活蝦長途干運等特點, 我國自20世紀80年代中期開展全人工養殖以來, 養殖地域逐漸拓展, 產業規模不斷擴大, 現已與凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)、中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)和斑節對蝦(Penaeus monodon)一起成為當前我國四大主養海水蝦類。據統計, 目前我國日本囊對蝦養殖面積達1.8925×104hm2,年養殖產量為4.5949×104t (農業部漁業局, 2014)。

據報道, 日本囊對蝦不同地理居群間以及野生群體與養殖群體間在形態特征上均存在較為明顯的差異(李義軍等, 2010; 蔡曉鵬等, 2010; 董宏標等,2014); Tsio等(2005, 2007)按頭胸甲側面斜紋延伸特征將日本囊對蝦分型為在地理緯度分布上具較為明顯差異的形態變異Ⅰ型(varietyⅠ, 斜紋延伸至頭部底緣)和Ⅱ型(varietyⅡ, 斜紋僅延伸至頭胸甲側面中央), 其中前者主要分布于緯度相對較高的東亞海域,而后者則主要分布于緯度相對較低的南海海域。無疑,上述關于日本囊對蝦因所處不同生存環境而導致其外部形態表露差異的情形, 表明日本囊對蝦部分形態性狀具較強的環境可塑性。研究發現, 日本囊對蝦北部灣野生群體以及 2種形態變異類型人工養殖群體的形態表型均與其體重性狀有著極為密切的關系,且經相關分析、通徑分析和偏回歸分析均可找尋到影響其體重性狀的關鍵形態性狀組合, 其中影響北部灣野生群體體重性狀的關鍵形態性狀組合為體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節寬、第三腹節高和額劍上刺數等 7個變量(孫成波等, 2008), 影響形態變異Ⅰ型人工養殖群體體重性狀的關鍵形態性狀組合為體長、第一腹節寬、頭胸部寬、第五腹節寬、第三腹節寬和第六腹節寬等6個變量, 而影響形態變異Ⅱ型人工養殖群體體重性狀的關鍵形態性狀組合則為體長、頭胸部長、第五腹節寬和第一腹節寬等4個變量(董宏標等, 2014)。綜上可知, 日本囊對蝦形態表型系對其所處生存環境及體重增長對策的綜合響應。

舟山海域日本囊對蝦野生捕撈群體的主要漁獲期為6—9月(毛錫林等, 1994)。受其沖擊, 舟山沿海乃至東海區日本囊對蝦春苗和夏苗人工養成群體的市場平均售價均遠低于秋苗養成群體; 而秋苗人工養成群體因在露天池塘越冬養成過程中需耐受低溫和高pH值的雙重脅迫(富裕等, 2014), 致使養成產量遠低于春苗和夏苗人工養成群體, 故日本囊對蝦秋苗親體的選育工作就顯得十分重要。鑒于此, 本文作者以舟山近?？勺鳛槿毡灸覍ξr秋苗親體選育的夏季海捕野生群體和經越冬養成的秋苗同生群為研究對象, 以體重和肉重為目標變量, 采取多元分析方法定量比較兩者間影響體重和肉重關鍵形態性狀組合的差異, 并據此分析引起兩者在體重和肉重增長機制上產生差異的原因, 旨為提高該蝦秋苗親體的選種精度與效率提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣品來源

本研究所用露天池塘日本囊對蝦秋苗越冬養成群體(以下簡稱“越冬養成群體”)實驗蝦取自岱山沙城養殖場內面積為4.3×666.7 m2的日本囊對蝦秋苗與毛蚶混養池塘, 系 8月齡秋苗同生群養殖個體(蝦苗體長0.8cm, 放養時間為2013年9月27日, 起捕時間為2014年4月29日), 所用日本囊對蝦海捕野生群體(以下簡稱“海捕群體”)實驗蝦于2014年8月11日捕自舟山市岱山縣長涂島鄰近海域。

1.2 表型性狀測定

分別于所采越冬養成群體和海捕群體中隨機選取肢體完整、無病無傷、反應敏捷的健壯個體各150尾作為實驗測定群體。樣品逐一編號后, 用數顯游標卡尺(精度0.02 mm)逐尾測量體長(X1)、頭胸甲長(X2)、胸寬(X3)、胸高(X4)、第二腹節長(X5)、第二腹節寬(X6)、第二腹節高(X7)、尾節長(X8)、尾節寬(X9)、尾節高(X10)、眼徑(X11)、眼窩距(X12)、額劍長(X13)并計數額劍上緣鋸齒數(X14), 用上海恒平科學儀器有限公司出品的RS-232型精密電子天平(精度0.01g)稱量經濾紙吸凈體表水分后的體重(Y1)和經蒸煮、去頭、去殼并瀝干表面水分后的肉重(Y2)。

1.3 分析方法

整理所測結果, 運用SPSS 17.0軟件依次統計各表型性狀和體型比例性狀(以體長為基準)的均值、標準差和變異系數; 經表型相關分析和各形態性狀對重量性狀(Y1,Y2)的通徑分析, 剔除那些通徑系數未達到顯著水平的形態性狀(P>0.05)后, 按相關系數組成效應, 將那些被保留下來的形態性狀與重量性狀的相關系數(rij)剖分為直接作用(通徑系數P1)和通過其它性狀的間接作用(P2)兩部分, 進而計算決定系數和復相關指數, 并據此確定影響重量性狀的關鍵形態性狀組合; 通過偏回歸分析, 保留偏回歸系數達到顯著水平(P<0.05)的形態性狀, 分別建立這些被保留的形態性狀與體重和肉重間的多元回歸方程, 并進行擬合度檢驗。

2 結果與分析

2.1 表型性狀參數估計值

由表1和表2可見, 越冬養成群體和海捕群體在本研究所涉生物學測定指標和體型比例指標(以體長為基準)上的異同主要表露為: (1) 越冬養成群體雖在所測16項生物學指標中, 僅X14測量值顯著小于海捕群體(P<0.05), 但其與海捕群體的變異系數均仍以重量性狀(Y1,Y2)為最大且遠大于其它形態性狀, 表明日本囊對蝦重量性狀較形態性狀更具選育潛力; (2) 在所涉 12項體型比例指標中, 越冬養成群體與海捕群體間無顯著差異的僅為C1、C5和C6(P>0.05), 即兩者體型相似性指數為 25%, 其中越冬養成群體較海捕群體表露出眼徑大, 胸圍寬大, 尾節粗短, 以及額劍、第二腹節和眼窩距均較短的體型特征, 表明日本囊對蝦體型具較強的環境可塑性。

2.2 體重和肉重與形態性狀間的相關性

由表3、表4可知, 越冬養成群體和海捕群體在本研究所涉重量性狀與形態性狀間相關性的異同上主要表現為: (1) 本研究兩測定群體的重量性狀均與除X14外的其它形態性狀呈極顯著相關(P<0.01);(2) 越冬養成群體Y1和Y2兩重量性狀與形態性狀間的相關系數大小排序基本一致, 而海捕群體Y1和Y2與形態性狀間的相關系數大小排序則不僅具較為明顯的差異, 且均不同于對應的越冬養成群體, 即越冬養成群體形態性狀在對Y1和Y2的影響上較海捕群更具一致性, 且兩者形態性狀在對Y1和Y2的響應特征上也存在較明顯的差異, 表明本研究所選形態性狀可綜合反映日本囊對蝦在所處生存環境及Y1、Y2增長特征上的差異。

表1 日本囊對蝦實驗測定群體表型性狀的統計量描述Tab.1 The statistics of phenotypic traits of tested groups

表2 日本囊對蝦實驗測定群體體型比例性狀的統計量描述Tab.2 The statistics of characteristics of somatotype proportion of tested groups

2.3 形態性狀對體重和肉重的通徑分析

由表5可見, 在越冬養成群體被保留的形態性狀中, 對Y1和Y2的直接作用大于間接作用的性狀均僅為X1, 且均以X1對Y1和Y2的直接作用為最大(分別為0.541和0.820), 而其余被保留的形態性狀對Y1和Y2的間接作用則均主要通過X1來實現,X2對Y1及X6對Y2的直接作用均僅弱于X1, 且X1對Y1、Y2的間接

作用分別主要通過X2和X6來實現, 表明X1為影響越冬養成群體Y1、Y2的核心變量,X2、X6分別為影響越冬養成群體Y1、Y2的重要變量, 而其余被保留的形態性狀則均為影響越冬養成群體Y1、Y2的相對次要變量。經計算, 上述被保留的形態性狀組合對Y1、Y2的相關指數(R2=∑Pirxiy,Pi為通徑系數,rxiy為形態性狀與重量性狀的相關系數)分別為0.955和0.907。

表3 日本囊對蝦越冬養成群體各表型性狀間的相關系數(df=148)Tab.3 The correlation coefficient among the phenotypic traits of overwintered cultivated group

表4 日本囊對蝦海捕群體各表型性狀間的相關系數(df=148)Tab.4 The correlation coefficient among the phenotypic traits of wild group

表5 日本囊對蝦形態性狀對越冬養成群體體重和肉重影響的通徑分析Tab.5 The path analysis of morphological characters on body weight and meat weight for overwintered cultivated group

由表6可見, 海捕群體被保留的形態性狀中對Y1和Y2的直接作用大于間接作用的性狀分別僅為X1和X2, 且分別以X1對Y1和X2對Y2的直接作用為最大(分別為0.671和0.440), 而其余被保留的形態性狀對Y1和Y2的間接作用也均分別主要通過X1和X2來實現,X6對Y1和Y2的直接作用分別僅弱于X1和X2, 且X1對Y1的間接作用和X2對Y2的間接作用均主要通過X6來實現, 表明X1、X2為分別影響海捕群體Y1和Y2的核心變量,X6為影響海捕群體Y1、Y2的重要變量,而其余被保留的形態性狀則均為影響海捕群體Y1、Y2的相對次要變量。經計算, 上述被保留的形態性狀組合對Y1、Y2的相關指數分別為0.944和0.837。

2.4 形態性狀對體重和肉重的決定程度分析

據表3、表4、表5及表6所列數據, 分別計算單個性狀對Y1和Y2的決定系數(di=Pi2,Pi為性狀對Y1或Y2的通徑系數)以及性狀兩兩交互對Y1和Y2的共同決定系數(dij=2rijPiPj,rij為兩性狀間的相關系數,Pi、Pj分別為兩性狀對Y1或Y2的通徑系數), 并列結果于表7和表8。

表6 日本囊對蝦形態性狀對海捕群體體重和肉重影響的通徑分析Tab.6 The path analysis of morphological characters on body weight and meat weight of wild group

由表7和表8可見, 越冬養成群體X1對Y1和Y2的相對決定程度(分別為 29.3%和 67.2%)均遠高于被保留的其它形態性狀, 兩性狀交互對Y1和Y2的共同決定系數均分別以X1—X2、X1—X6組合(依次為0.215和0.279)為最大; 海捕群體X1對Y1以及X2對Y2的相對決定程度(分別為 45.3%和 19.4%)均遠高于被保留的其它形態性狀, 兩性狀交互對Y1和Y2的共同決定系數均分別以X1—X6、X2—X6組合(依次為 0.271和0.177)為最大。上述結果, 無疑進一步印證了表 5和表6所揭示的X1為影響越冬養成群體Y1、Y2的核心變量,X2、X6分別為影響越冬養成群體Y1、Y2的重要變量, 以及X1、X2為分別影響海捕群體Y1和Y2的核心變量,X6為影響海捕野生群體Y1、Y2的重要變量的可靠性。經統計, 表7、表8中所列形態性狀組合對越冬養成群體和海捕群體Y1、Y2決定系數的加和值分別為0.955、0.907和0.944、0.837, 均等于其對應的相關指數R2值(表9)。

表7 日本囊對蝦越冬養成群體形態性狀對體重和肉重的決定系數Tab.7 The determination coefficient of morphological characters on body weight and meat weight of overwintered cultivated group

表8 日本囊對蝦海捕群體形態性狀對體重和肉重的決定系數Tab.8 The determination coefficient of morphological characters on body weight and meat weight of wild group

2.5 形態性狀與體重和肉重間多元回歸方程的建立

對經通徑分析被保留的形態性狀進行復相關分析和回歸分析, 得表9、表10和表11。由表9可見, 越冬養成群體和海捕群體中那些被保留的形態性狀組合與其所對應的Y1和Y2間的復相關系數均達到極顯著水平(R>r0.01), 表明它們與Y1和Y2間具極為密切的內在聯系, 在對Y1和Y2的影響上較其它未被保留的形態性狀更具重要性。

表9 日本囊對蝦形態性狀與體重、肉重間的復相關分析Tab.9 The multiple correlation analysis between morphological characters, and body weight and meat weight of M. japonicus

由表 10可見, 用于估算越冬養成群體體重和肉重的回歸方程分別為Y1=0.180X1+0.228X2+0.129X4+0.287X6+0.330X9+0.412X10–0.371X12–20.677 和Y2=0.127X1+0.253X6–0.276X12–9.972, 用于估算海捕群體體重和肉重的回歸方程分別為Y1=0.152X1+0.217X3+0.439X6+0.327X9–0.100X13–12.456 和Y2=0.129X2+0.155X3+0.17X6+0.184X11–0.078X14–4.267, 且上述方程的回歸截距及

所涉形態性狀的偏回歸系數均達到顯著水平(P<0.05);經方差分析和回歸預測(表11), 所建各回歸方程的回歸系數均達到極顯著水平(P<0.01), 且估計值與實測值間也均無顯著差異(P>0.05)。表明, 本研究所建上述回歸方程可精確反映越冬養成群體和海捕群體形態性狀與Y1和Y2間的真實關系。

表10 日本囊對蝦形態性狀與體重、肉重間的偏回歸系數檢驗Tab.10 The partial regression coefficient between morphological characters, and body weight and meat weight of M. japonicus

表11 日本囊對蝦形態性狀與體重性狀間多元回歸方程的方差分析Tab.11 The variance analysis of multiple regression equation between morphological characters and body weight traits of M.japonicus

3 討論

3.1 日本囊對蝦形態表型的生境適應性

范志勤(1973)指出, 動物為增加或減少散熱面積,其體型大小常隨溫度而變化, 一定的體型適應于一定溫度范圍的代謝水平。本研究中, 越冬養成群體較海捕群體呈現出眼徑大、胸圍寬大、尾節粗短、以及額劍、第二腹節長和眼窩距均較短的體型特征(表2),既與內溫動物在氣候寒冷地區體型趨于增大的情勢(Bergmann, 1847)相仿, 也與內溫動物身體突出部分在氣候寒冷地區有變短趨勢的情形(Allen, 1877)相似,表明兩者在體型特征上的差異為適應各自所處溫度環境下的生理代謝所致。

據報道, 在海南養成的種苗源自福建廈門的日本囊對蝦人工養殖群體, 在形態表型上系明顯有別于福建廈門、海南臨高和廣東湛江海域日本囊對蝦野生種群的又一獨立種群(李義軍等, 2010)。這一研究結果與本研究所涉越冬養成群體和海捕群體雖均屬Tsio等(2005, 2007)認為的日本囊對蝦形態變異Ⅰ型,但兩者在額劍上緣鋸齒數和以體長為基準的 9項體型比例性狀中均存在顯著差異(表1, 表2)的情形, 表明生存環境差異是導致日本囊對蝦養殖群體在形態表型上顯著偏離野生群體的主因, 即日本囊對蝦為適應所處生存環境在形態表型上具較強的可塑性。另外, 日本囊對蝦因地域分布不同而分化為形態變異Ⅰ型和Ⅱ型的兩群體間在主要外形參數上均具顯著差異(董宏標等, 2014); 分布于海南臨高和廣東湛江海域的野生日本囊對蝦因地理距離較近而被判為同一地理種群, 兩者與地理距離均較遠的福建廈門海域日本囊對蝦野生種群在形態表型上均具顯著差異(李義軍等, 2010); 蔡曉鵬等(2010)對分布于海南陵水、廣西北海、廣東惠來、福建詔安和福建廈門沿海的 5個日本囊對蝦地理群體開展了形態差異比較分析, 結果表明同一性別不同地理群體間的形態分別以陵水和北海群體間較為相近, 詔安和廈門群體間較為相近。無疑, 上述有關日本囊對蝦因所處生存環境迥異而導致其形態表型產生顯著差異的情形, 進一步驗證了王志錚等(2012)指出的同一物種不同養殖模式養成群體間形質特征差異的本質, 為它們對各自特定生境的表型適應的觀點的可靠性。故, 鑒于養殖環境在對日本囊對蝦體型塑造上所起的“磨刀石”般的作用, 為盡可能降低越冬養殖過程中因表型適應而付出的體能損耗和提高苗種養殖成活率之考量,日本囊對蝦秋苗親體外觀體型的選擇應以秋苗越冬養成群體為參照。

3.2 日本囊對蝦越冬養成群體和海捕群體間重量性狀增長對策的差異分析

盡管本研究中在露天養殖池塘內經歷冬季持續低溫和高pH值脅迫(富裕等, 2014)而存活下來的日本囊對蝦越冬養成群體, 與常面臨饑餓脅迫而在夏季長成的日本囊對蝦海捕群體, 經通徑分析被保留的形態性狀對體重的相關指數均大于劉小林等(2002)所認為的已找尋到影響目標變量的關鍵自變量組合的相關指數閾值0.85, 且影響本研究所涉日本囊對蝦越冬養成群體和海捕群體體重的核心表型變量均為X1的情形(表 5, 表 6, 表 7, 表 8, 表 9), 與董宏標等(2014)報道的日本囊對蝦形態變異Ⅰ型與Ⅱ型群體均雷同, 但兩者在以體長為基準的體型比例性狀和影響體重的形態性狀組成上卻均存在較大差異(表 2,表 5, 表 6), 并與已報道的北部灣野生日本囊對蝦以及在同池飼養條件下日本囊對蝦形態變異類型Ⅰ和Ⅱ人工養殖群體在影響體重性狀的形態性狀組成上也均具一定區別(孫成波等, 2008; 董宏標等, 2014)的情形, 無疑反映了日本囊對蝦體重增長特征與種質規定性和環境異質性共同作用所致的形態表型可塑性間有著較為密切的關系, 即日本囊對蝦的體重增長對策受種質規定性和環境異質性的雙重影響, 與Wagner等(2001)認為同一物種的不同群體因長期適應不同的生存環境而形成了各自特有包括生長、發育、繁殖以及對環境因子的適應力等的生物學特性的觀點相吻。

由表5、表7可見, 影響本研究所涉越冬養成群體肉重的形態表型變量均包含于影響體重的形態表型變量組合中, 且影響兩者的核心形態表型變量均為X1, 而影響體重的形態變量不僅較肉重增加了X2、X4、X9和X10, 且其重要表型變量為X2而非肉重的X6,表明越冬養成群體的肉重增長雖隱含于其體重增長對策之中, 但體重增長較肉重增長在更側重于包含血循、呼吸和消化器官的頭胸部增重的同時, 也兼顧到了在保持蝦體運動平衡和遇敵急速逃逸方面具重要功能的尾部增重, 這無疑與其在越冬養殖過程中需經受持續低溫和高pH值的雙重脅迫及較高強度的種內競食有關。與越冬養成群體相較, 影響本研究所涉海捕群體體重和肉重的核心表型變量分別為X1和X2, 而重要表型變量則均為X6的情形(表6, 表8), 表明其體重增長較越冬養成群體更側重于通過腹部肌肉的增重以提升其游泳能力, 而其肉重的增長較越冬養成群體則更注重于通過提高血循、呼吸和消化效率來實現。無疑, 海捕群體食物的相對匱乏以及越冬養成群體所歷養殖理化環境和種內斗爭的高嚴峻度是導致兩者間體重和肉重增長對策產生顯著差異的主因。

綜上, 鑒于本研究所涉越冬養成群體基于形態表型的肉重增長對策已隱含于體重增長對策中, 及海捕群體經通徑分析被保留的形態性狀對肉重的相關指數未達到劉小林等(2002)所認為的已找尋到影響目標變量的關鍵自變量組合的相關指數閾值之考量,本文作者認為從舟山沿海夏季海捕野生群體中遴選以體重為目標選育性狀的日本囊對蝦秋苗親體時,為提高選擇精度, 宜取Y1=0.152X1+0.217X3+0.439X6+0.327X9–0.100X13–12.456 和Y1=0.180X1+0.228X2+0.129X4+0.287X6+0.330X9+0.412X10–0.371X12–20.677 兩值相近者作為秋苗親體選擇的基本群, 以使其外觀體型及基于表型的體重增長對策均與秋苗越冬養成群體基本相吻。令上述兩式相等, 整理得 0.018X1+0.228X2–0.217X3+0.129X4–0.152X6+0.003X9+0.412X10–0.371X12+0.100X13–8.221=0, 該式為篩選日本囊對蝦秋苗親本的形態評估模型。

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