黃梁木種源抗寒性綜合評價

黃　浩， 周祥斌， 歐陽昆唏， 李俊成， 曾昭佳， 陳曉陽

(1廣西藥用植物園，廣西 南寧 530023；2華南農業大學 林學與風景園林學院/亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室/廣東省森林植物種質創新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642; 3廣東省九連山林場，廣東 河源 517100)

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黃梁木種源抗寒性綜合評價

黃浩1,2， 周祥斌2， 歐陽昆唏2， 李俊成2， 曾昭佳3， 陳曉陽2

(1廣西藥用植物園，廣西 南寧 530023；2華南農業大學 林學與風景園林學院/亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室/廣東省森林植物種質創新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642; 3廣東省九連山林場，廣東 河源 517100)

摘要：【目的】為黃梁木Neolamarckiacadamba抗寒選育奠定理論基礎和人工種植提供技術支持?！痉椒ā繉?個不同黃梁木種源帶芽枝條進行人工低溫脅迫，測定丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質含量、相對電導率和枝條恢復生長情況。確定適用于黃梁木抗寒性測定的5個指標，應用主成分分析和隸屬函數法對抗寒性進行綜合評判?！窘Y果】在-2 ℃的人工低溫脅迫下，丙二醛質量分數最高的種源為龍州(35.24 μg·g-1)，最低的種源為保山(21.19 μg·g-1)；游離脯氨酸質量分數最高的種源為龍州(9.98 μg·g-1)，最低的種源為德宏(6.13 μg·g-1)；可溶性糖質量分數最高的種源為云浮(79.66 μg·g-1)，最低的種源為景洪(65.32 μg·g-1)；可溶性蛋白質質量分數最高的種源為天河(24.89 μg·g-1)，最低的種源為景洪(19.57 μg·g-1)；相對電導率最大的種源為保山(58.27%)，最小的為云浮(48.37%)；在枝條恢復生長中，存活率最高的種源為云浮(42.03%)，最低的為景洪(3.88%)。云浮、龍州、天河、興寧、景洪、保山、德宏7個種源的抗寒性綜合指數大小依次為0.951、0.863、0.755、0.728、0.191、0.151、0.132?！窘Y論】不同種源抗寒性從強到弱依次為云浮、龍州、天河、興寧、景洪、保山、德宏，總體表現為廣東、廣西的種源抗寒性較云南種源強。

關鍵詞：種源； 黃梁木； 抗寒性； 隸屬函數法； 主成分分析

黃梁木Neolamarckiacadamba，又稱團花樹，為我國南方鄉土闊葉樹種，由于生長迅速，樹干通直，因而被譽為“奇跡樹”，早在20世紀70年代就受到國內外普遍關注。其材性與杉木相當，速生性與桉樹、楊樹相近，是較好的用材和紙漿原料樹種；樹皮含有豐富的生物堿類物質，其中3α-二氫卡丹賓和3β-二氫卡丹賓為治療高血壓藥物“鉤藤總堿”的有效成分，具有強而持久的降壓作用，其效價已經接近利血平[1]，這2個生物堿類物質在鉤藤Uncariarhynchophylla中僅為微量成分存在，而在黃梁木樹皮中作為僅次于卡丹賓含量的主要成分存在，是較好的藥源樹種。此外，黃梁木也是優良的園林綠化、蜜源和飼料樹種[2]。黃梁木用途廣，潛在經濟價值大，有著廣闊的開發前景。

因黃梁木有較好的速生、豐產特性，在云南、廣西、廣東和海南4省(區)，人工種植面積已達270 hm2，造林農戶和企業積極性較高，種植面積仍有增大的勢頭。國內外學者已對黃梁木的種子生理[3]和繁殖[4-7]、引種馴化[8-9]、病蟲害[10-11]、藥用和化學成分[12-14]、生物技術[7, 15-19]、材性[20]等進行了深入研究，從常規育種到分子育種及其基因功能研究等均取得較好的結果，但抗寒性相關的研究鮮見報道。本文以云南、廣西和廣東共7個1.5年生黃梁木種源的帶芽枝條為材料，通過人工低溫脅迫處理，采用隸屬函數法和主成分分析法對不同種源抗寒能力進行綜合評價，為黃梁木抗寒育種早期鑒定和引種栽培提供科學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

從1.5年生實生苗植株剪取長度約為20 cm的帶芽枝條作為試驗材料，景洪、德宏、保山為云南種源，天河、云浮為廣東種源，龍州、興寧為廣西種源。各種源來源情況詳見表1。種子均采集于10年以上樹齡大樹；種子播種后，苗高約20 cm時移植到施有20 kg農家肥的種植穴內，按需澆水，1年后開始在根部追施復合肥。種植地位于廣東省增城市華南農業大學科研基地，地理位置E 113°37′，N 23°14′，海拔20.3 m，平均氣溫21.8 ℃，年均降水量2 137 mm；土質為黏壤土，地勢平坦。

表1黃梁木種源地理位置與氣候因子

Tab.1Geographical position and climatic factors of Neolamarckia cadamba provenances

種源經度(E)/(°)緯度(N)/(°)海拔/m年均氣溫/℃年均降水量/mm景洪101.0421.0255321.01197德宏98.9524.2091319.61650保山99.1625.08167017.41710天河113.2123.101022.11697云浮112.0222.1034621.51671龍州106.8422.3626922.21260興寧108.4022.858021.71304

1.2試驗方法

1.2.1低溫脅迫處理據黃梁木適生地氣象記錄、實地調查受寒害情況和低溫脅迫預試驗，低溫脅迫處理梯度設置為8、4、2、0、-2、-4、-6和-8 ℃。以不做低溫脅迫處理的材料作為對照(CK)。

于2013年12月中下旬(氣溫12～15 ℃)，隨機剪取同一種源黃梁木植株中上部朝向和著生部位一致、長勢旺、無病蟲害的枝條，清洗表面臟物，吸干水分，每種源枝條剪取540根，分成6等份，作為每個生理指標測定和恢復生長材料，即每個處理30根，3次重復。其中，0 ℃以上低溫不做預處理，直接置于人工氣候箱中進行低溫脅迫處理12 h；0 ℃及以下低溫脅迫處理，先置于4 ℃下處理2 h，再將溫度降至相應的低溫處理12 h。在低溫脅迫處理結束后，均在12 ℃中恢復12 h。試驗處理中的升、降溫速度均為2 ℃·h-1。

1.2.2測定指標相對電導率(REC)、游離脯氨酸(用磺基水楊酸法)按王晶英[21]的方法測定，丙二醛(硫代巴比妥酸顯色法)、可溶性糖含量(蒽酮比色法)、可溶性蛋白質含量(考馬斯亮藍G-250染色法)按李合生[22]的方法測定。

1.2.3恢復生長試驗將低溫脅迫處理后的帶芽枝條，于25 ℃、光照強度2 500～3 000 lx、光周期12 h的條件下水培，每2天更換1次清水(每周用含MS大量元素成分的營養液培養2 d)，20 d后觀察并記錄枝芽萌發情況，統計存活率，以存活率高低作為衡量抗寒性強弱的指標[23-26]。以長出嫩葉或芽點無褐化作為存活標準。

1.3數據處理與分析方法

1.3.1半致死溫度計算參照朱根海等[27]和蓋鈞鎰[28]的方法，建立相對電導率擬合Logistic回歸方程，計算半致死溫度(LT50)。Logistic回歸方程為Y=K/(1+ae-bt)，其中，Y代表脅迫處理溫度下測得的相對電導率，K代表最大電導率(最大值為100)，a、b為方程參數，t代表低溫脅迫處理溫度。求該回歸方程二階、三階導數，并令其為0，可得如下公式[29-31]：

t1=(lna)/b，

(1)

t2=(lna)/3.732b，

(2)

t3=(lna)/0.268b，

(3)

其中,t1為回歸曲線的拐點，即低溫脅迫的半致死溫度(LT50)，t2為組織細胞膜受傷的起始溫度，t3為組織細胞膜接近全透性時的溫度。

按戴國俊等[32]、董江水[33]的方法，用SPSS 19.0軟件估算方程參數，擬合方程，求出t1、t2和t3。

1.3.2抗寒性綜合指標計算用隸屬函數法和主成分分析法進行綜合評價[23, 25, 34-35]。

若主成分因子負荷量為正，采用升型分布函數，隸屬函數公式為：

f(xi)=(xij-ximin)/(ximax-ximin)，

(4)

若負荷量為負，則采用降型分布函數，隸屬函數公式為：

f(xi)=(ximax-xij)/(ximax-ximin)，

(5)

其中，f(xi)為各指標抗寒隸屬度值，xij為j種源第i項指標測定值，ximin、ximax分別為第i項指標的最小值、最大值。

據各指標隸屬函數值與各指標權重，通過加乘法則對各指標進行合成，計算抗寒性綜合指數。計算公式為：

I=Wi×f(xij),

(6)

式中，I為抗寒性綜合指數，Wi為抗寒指標的權重，f(xij)為各指標的隸屬函數值。最后通過I值大小對不同種源的抗寒能力強弱進行評價。

數據方差分析、多重比較、相關分析和聚類分析等均用SPSS 19.0軟件完成。作圖用Excel 2003軟件完成。

2結果與分析

2.1不同種源枝芽在低溫脅迫下相對電導率的變化及細胞膜受傷溫度的確定

從圖1可以看出，各種源在脅迫處理8～-8 ℃間，相對電導率的變化曲線基本呈“S”型，并且均在0～-4 ℃間變化較大。興寧、云浮和天河種源在0～-4 ℃間的增加幅度略小，分別為28.16%、32.57%和34.06%，而保山和景宏種源的增加幅度較高，分別為46.43%和41.70%。在CK以及8～2 ℃低溫間的變化曲線均近似于水平線，不同種源在相同低溫處理下、同一種源在不同低溫脅迫處理下的相對電導率變化較??；在脅迫溫度小于-6 ℃后，各種源相對電導率變化減緩，并逐漸接近各自的最大值，表明細胞膜已接近完全受破壞。

圖1　黃梁木枝芽在不同低溫脅迫處理下相對電導率的變化

Fig.1The relative electrical conductivity changes in branch buds of Neolamarckia cadamba under low temperature stress

相對電導率擬合的Logistic方程和細胞膜受傷溫度見表2。從表2中可以看出，Logistic方程的決定系數R2為0.940～0.961，說明方程擬合度較好。不同種源的LT50為-0.74～-2.11 ℃，最高為德宏(-0.74 ℃)，最低為云浮(-2.11 ℃)。云南3個種源的細胞膜受傷起始溫度和死亡溫度均為最高，分別為-0.20～-0.27和-2.78～-3.78 ℃；而廣東、廣西種源的細胞膜受傷起始溫度和死亡溫度明顯低于云南種源：廣東種源分別為-0.51～-0.57和-7.15～-7.89 ℃，廣西種源分別為-0.49～-0.53和-6.83～-7.34 ℃。在所有種源中，云浮種源細胞膜受傷起始溫度和死亡溫度均最低，而德宏種源均最高。

因此，從相對電導率擬合方程推導出的膜受傷溫度看，抗寒性由弱到強的種源應依次為德宏、景洪、保山、興寧、天河、龍州、云浮。

表2　7個不同種源擬合的Logistic方程和細胞膜受傷溫度1)

1)Y為相對電導率，t代表低溫脅迫處理溫度，t2為組織細胞膜受傷的起始溫度，t3為組織細胞膜接近全透性時的溫度。

2.2低溫脅迫對不同種源恢復生長的影響

不同低溫脅迫處理下，黃梁木枝芽的存活率差異見表3。當脅迫溫度從0 ℃降至-2 ℃，7個種源存活率均下降明顯：云南3個種源枝芽的存活率從幾乎不受寒害迅速降低到4.0%左右(均值為4.15%)，而廣東和廣西4個種源的枝芽存活率均從幾乎不受寒害降低至30%～40%(均值分別為37.20%和36.38%)。在-2 ℃低溫脅迫下，種源間存活率差異顯著，景洪最低，為3.88%，云浮最高，為42.03%，廣東和廣西種源存活率均值分別是云南種源均值的8.96和8.76倍。當處理溫度為-4 ℃時，云南3個種源幾乎全部死亡，廣東和廣西4個種源仍有少量枝芽存活，云浮種源存活率最高，為8.17%；當處理溫度為-6 ℃時，云南3個種源、龍州種源全部死亡，天河、興寧和云浮種源均接近全部死亡，存活率分別為0.03%、0.02%和0.13%。這與用相對電導率擬合Logistic方程得出不同種源的半致死溫度(LT50)在-0.74～-2.11 ℃基本一致。

表3　不同低溫處理后的枝芽存活率1)

1)表中數據為平均值±標準誤；同列數據后，凡具有一個相同小寫字母者，表示不同種源間在0.05水平差異不顯著(Duncan，s法)。

結果表明，各種源枝芽在低于0 ℃的脅迫溫度下，存活率迅速下降，當脅迫溫度降到-6 ℃時，幾乎全部死亡；在不同脅迫溫度下，云浮種源存活率均最高，表明云浮種源的抗寒能力最強?？傮w上看，廣東種源的抗寒性較廣西種源強，而云南種源最弱。

2.3黃梁木抗寒性綜合評價

2.3.1抗寒綜合評價中生理生化指標的選取植物遭受寒害后，評價植物受害程度或能否存活最直觀的方法是觀察枝芽恢復萌芽的能力[36]。從表3可以看出，當脅迫溫度低于-2 ℃后，枝芽的存活率極低，并且已有部分種源死亡。而經-2 ℃處理后，各種源枝芽的存活率均下降，并且種源間差異達顯著水平，因此，可選取-2 ℃處理的枝芽存活率作為不同黃梁木種源抗寒性的衡量指標。在-2 ℃處理下的相對電導率、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及半致死溫度見表4。

相關分析表明，枝芽存活率與丙二醛含量(0.897**)、游離脯氨酸含量(0.876**)、可溶性糖含量(0.912**)極顯著正相關，與相對電導率(-0.964**)、半致死溫度(-0.987**)極顯著負相關，而與可溶性蛋白質(0.721)的相關性不顯著。說明丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、相對電導率、半致死溫度對黃梁木抗寒性影響較大，而可溶性蛋白質對其抗寒性影響相對稍小。因此，選取與枝芽存活率極顯著相關的丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、相對電導率、半致死溫度作為抗寒性綜合評價的指標。

表4　7個種源在-2 ℃低溫脅迫下的理化指標

2.3.2抗寒指標權重確定由于用單一生理和生化指標對抗寒性評價具有一定的片面性，而且不同生理生化指標之間的關系復雜，對抗寒性的重要性不同，因此，對選取的5個抗寒生理生化指標進行主成分分析。結果(表5)表明，第1個主成分的特征根大于1，貢獻率達86.54%，其他主成分的特征根均小于1，貢獻率較小。故用第1個主成分就能夠代表原5個生理生化指標變量的信息(即此主成分指標包含原5個抗寒指標86.54%的相關信息)。因此，以第1主成分分析各指標的負荷量，計算各指標對黃梁木抗寒性作用大小，確定權重Wi(表6)。

由表6可見，對黃梁木抗寒性影響最大的指標是LT50，其次是相對電導率，然后依次為可溶性糖、丙二醛、游離脯氨酸。

表5抗寒性相關指標的特征根和貢獻率

Tab.5The eigenvalue and contribution rate of cold resistance indicators

主成分特征根貢獻率/%累積貢獻率/%14.32786.5486.5420.3517.0393.5730.2474.9498.5140.0591.1799.6850.0160.32100.00

2.3.3抗寒指標的隸屬度鑒于抗寒指標的單位、性質各不相同，但各指標的變化具有連續性，因此對這些指標進行標準數量化后，按主成分因子負荷量，采用隸屬度函數法確定隸屬函數的升降順序[37]。丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖3個指標采用升型分布函數，相對電導率和LT50則采用降型分布函數。不同種源抗寒性指標隸屬度值見表7。

表6抗寒性指標的負荷量和權重

Tab.6Capacities and weights of cold resistance indicators

相關性指標第1主成分負荷量權重相對電導率-0.9720.209丙二醛0.8960.193游離脯氨酸0.8770.189可溶性糖0.9160.197LT50-0.9850.212

表77個不同種源抗寒性指標的隸屬度值

Tab.7Subordination values of cold resistance indicators of seven provenances

種源相對電導率丙二醛游離脯氨酸可溶性糖LT50景洪0.3080.3410.2820.0000.036德宏0.0420.4260.0000.2090.000保山0.0000.0000.4740.1020.197天河0.7340.7280.8190.6370.854云浮1.0000.8100.9331.0001.000龍州0.9101.0001.0000.5120.898興寧0.9000.7070.5080.7040.796

2.3.4抗寒性綜合指數值根據上述各指標的隸屬度值和權重，通過式(6)計算抗寒性綜合指數I(表8)，綜合指數越大，表示抗寒性越強。由表8可知，不同種源抗寒性從強到弱依次為云浮、龍州、天河、興寧、景洪、保山、德宏。

表8　7個不同種源抗寒性綜合指數

3討論與結論

不同種源黃梁木在低溫脅迫處理后，相對電導率的變化趨勢基本一致，均隨著脅迫溫度的降低呈“S”型曲線上升。相對電導率擬合的Logistic方程結果表明，試驗種源的半致死溫度在-0.74～-2.11 ℃間，云浮種源的半致死溫度最低。種源間在-2 ℃低溫處理下存活率差異顯著，均在45%以下，表明大部分枝芽已受到嚴重的寒害，與2011年1月廣東省新興縣的黃梁木人工林遭受-1.5 ℃低溫造成枝芽和頂芽枯死的調查結果(另文發表)相近。

大量研究結果表明，植物抗寒生理變化過程是錯綜復雜的，孤立地用某一生理指標很難反映植物對寒冷的綜合適應能力[38]。在小麥Triticumaestivum[39]、珍珠菜屬Lysimachia植物[35]、葡萄Vitisvinifera[40-41]、蠟梅Chimonanthuspraecox[42]、翅莢木Zeniainsignis[24]等的抗寒研究中已發現，利用單項抗寒生化或理化指標鑒定植物的抗寒性局限性很大。而在核桃Juglansregia[43]、扁桃Amygdaluscommunis[34]、早實品種的核桃[44]、平歐雜交榛Coryusheterophylla×Coryusavellan[23]等植物的抗寒性研究中，利用了多個抗寒生化或理化指標進行綜合評價，獲得較滿意的效果。本文采用隸屬函數法和主成分分析法，利用與恢復生長相關性較強的相對電導率、丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖含量和半致死溫度等5個抗寒指標進行綜合評價，根據主成分的負荷量確定各個指標對抗寒性作用的權重，結合隸屬度函數建立綜合評價體系。最后評判出7個黃梁木種源抗寒能力強弱依次為云浮、龍州、天河、興寧、景洪、保山、德宏，與恢復生長的試驗結果基本一致?？购芰傮w呈現廣東、廣西種源較云南種源強。根據前期造林對比試驗，并結合本研究低溫脅迫試驗，在廣東省新興縣、肇慶市和廣州市等最低溫度為-1～1 ℃的地區營造黃梁木人工林，應采用廣東和廣西的種源，而在廣東雷州和海南?？诤腿齺喌茸畹蜏囟仍? ℃以上的地區造林，則可采用云南景洪、保山、德宏等地的種源。

目前，國內外測定抗寒性的主要方法有全株冰凍測試法(WPFT)，電解質滲出率法(EL)，電阻抗圖譜法(EIS)，葉綠素熒光法(CF)等，選擇何種測定方法獲得植物不同階段抗寒性的準確信息，取決于植物組織類型和生理狀況、研究目的以及已有的儀器設備[45]。在評價黃梁木抗寒能力時，應考慮對抗寒性影響的不同理化指標，利用綜合評價體系進行評價，最后才能得到不同黃梁木種源抗寒能力強弱的合理結論。

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【責任編輯李曉卉】

Comprehensive evaluation of cold resistance of Neolamarckia cadamba

HUANG Hao1,2, ZHOU Xiangbing2, OUYANG Kunxi2, LI Juncheng2, ZENG Zhaojia3, CHEN Xiaoyang2

(1 Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plants, Nanning 530023, China; 2 College of Forestry and Landscape Architecture,

South China Agricultural University/ State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources/

Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Guangzhou

510642, China; 3 Jiulianshan Forest Farm of Guangdong, Heyuan 517100, China)

Abstract：【Objective】 This study aimed to lay a theoretical foundation for cold resistance breeding and to provide a technical support for artificial cultivation ofNeolamarckiacadamba．【Method】After the branches of seven provenances were treated with artificially induced low temperature, the contents of methane dicarboxylic aldehyde(MDA), free proline, soluble sugar and soluble protein, the relative electrical conductivity (REC) as well as the branch recovery growth were measured. Using five indicators suitable for determination of cold resistance, combined with principal component analysis and membership function method, the cold resistance of different provenances was comprehensively evaluated. 【Result】Under artificially induced low temperature stress(-2 ℃), the Longzhou provenance had the highest MDA content(35.24 μg·g-1) and Baoshan had the lowest(21.19 μg·g-1); Longzhou had the highest proline content (9.98 μg·g-1) and Dehong had the lowest(6.13 μg·g-1); Yunfu had the highest content of soluble sugar(79.66 μg·g-1) and Jinghong had the lowest(65.32 μg·g-1); Tianhe had the highest content of soluble protein(24.89 μg·g-1) and Jinghong had the lowest(19.57 μg·g-1); Baoshan had the highest REC (58.27%) and Yunfu had the lowest(48.37%); During the branch recovery growth, Yunfu had the highest branch bud survival rate(42.03%) and Jinghong had the lowest(3.88%). The integrated indices of cold resistance for seven provenances, Yunfu, Longzhou, Tianhe, Xingning, Jinghong, Baoshan and Dehong were 0.951, 0.863, 0.755, 0.728, 0.191, 0.151 and 0.132 respectively.【Conclusion】The cold resistance of Yunfu provenance was the strongest, followed by Longzhou, Tianhe, Xingning, Jinghong, Baoshan and Dehong. In general, the cold resistance of Guangdong or Guangxi provenance was stronger than that of Yunnan provenance.

Key words：provenance;Neolamarckiacadamba; cold resistance; membership function method; principal component analysis

中圖分類號：S722.5

文獻標志碼：A

文章編號：1001-411X(2016)01-0082-07

基金項目：國家林業局林業公益性行業科研專項(201004020)

作者簡介：黃浩(1972—)，男，壯族，助理研究員，博士，E-mail: hmouse@163.com； 通信作者：陳曉陽(1958—)，男，教授，博士,E-mail:xychen@scau.edu.cn

收稿日期：2015-01-14優先出版時間：2015-12-07

優先出版網址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20151207.1133.030.html

黃浩， 周祥斌， 歐陽昆唏，等.黃梁木種源抗寒性綜合評價[J].華南農業大學學報，2016,37(1):82-88.