我國陸生生態化學計量學應用研究進展與展望①

盧同平，史正濤，牛 潔，張文翔*

(1 云南師范大學高原湖泊生態與全球變化實驗室，昆明 650500；2 云南省高原地理過程與環境變化重點實驗室，昆明 650098)

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我國陸生生態化學計量學應用研究進展與展望①

盧同平1,2，史正濤2，牛 潔1,2，張文翔1,2*

(1 云南師范大學高原湖泊生態與全球變化實驗室，昆明 650500；2 云南省高原地理過程與環境變化重點實驗室，昆明 650098)

摘 要：生態化學計量學是一門集生態學、化學計量學、物理學的交叉學科，是當前生態學研究的熱點和前沿領域，為研究植物限制性元素及生態系統物質循環提供了一種新的方法和思路。本文重點從氣候變化與氮沉降、生態系統演化、添加實驗及人類活動等對生態化學計量特征的影響方面對我國陸生生態化學計量學的應用研究進行了總結與評述，并結合現已開展的工作，對有待進一步拓展的相關生態化學計量研究領域進行了展望，以期在生態系統穩定性、常量元素調控等方面的研究取得新突破。

關鍵詞：生態化學計量學；生物地理；驅動因子；氮沉降；植物生態系統組分

在全球變化背景下，氣候變暖、生物多樣性銳減、生態系統失衡等[1-2]環境問題已嚴重影響著生態系統的發展。C、N、P是生物生長所必需的營養元素，通過物質循環在植物體內及生態系統間保持著動態平衡。生態化學計量學是研究生態系統中元素平衡的科學[3-4]。從植物地理學角度來講，生態因子影響生物的生態化學計量特征，而生態化學計量學特征又反映地理尺度格局下生物的營養利用狀況，因此，揭示C、N、P等植物營養元素的大尺度地理格局及其與生態因子的關系，對于理解它們的生物地理化學循環如何響應全球氣候和生物多樣性變化具有重要意義[5]。自Elser等[3]2000年提出生態化學計量以來，其研究對象已涉及養分和生物地球化學循環等諸多方面。因此，化學計量學已將各個層次有機地聯系在一起，并成為研究C、N、P平衡的新方法新思路，其對研究全球變化下的生態系統響應具有重要的意義[6-8]。我國開展此研究相對較晚，2003年Zhang等[9]首次在國內報道相關研究，其后眾多學者開展了相關方面的研究并取得了豐碩的成果[10-17](表1)，然而在某些領域的研究仍有待進一步加強。本文通過總結與分析我國陸生生態化學計量學研究取得的重要研究進展與成果，結合目前已開展的相關研究，對我國陸生生態化學計量學研究與發展進行了展望。

1 氣候變化、氮沉降與生態化學計量研究

1.1 溫度變化與生態化學計量研究

區域間經緯度及海拔的差異，使得各地域間自然條件存在顯著不同，特別是水熱條件，進而影響生態化學計量值發生變化。Han等[17]對我國753種陸生植物葉片、任書杰等[16,20]對中國東部南北樣654 種植物及東北溫帶森林興安落葉松的研究均表明：緯度和溫度對N、P及N/P比的變化具有重要影響，即植物葉片N、P含量隨緯度的升高和溫度的降低而顯著增加；且與全球相比，中國區域植被P含量相對較低。近期Yao等[21]對12個森林335種樹枝C、N、P含量及其化學計量比的研究也證明了此結論。同時，He等[22]通過對阿拉善荒漠植物葉片的研究也發現了相同的變化規律，即葉片N和P的濃度與年平均氣溫呈負相關關系，與年平均降水量無相關性，但與土壤P含量呈正相關關系，這與Manuel等[23]在全球干旱區的研究結果類似。張向茹等[24]和陳亞南等[25]對西北黃土高原刺槐林土壤及落葉生態化學計量比值的研究顯示，隨緯度的升高，刺槐林土壤和葉片的C/P和N/P比降低，而C/N比均無明顯變化。對青藏高原和我國北方溫帶草原區主要草地類型的草地樣帶研究表明，高寒草地植物的N、P含量高于溫帶草地植物，但N/P卻低于溫帶草地。因此，緯度引起的溫度變化是制約N、P含量及N/P比分異的重要因素。

表1　中國主要草地、陸生植物及其全球植物C、N、P及N/P化學計量特征Table 1 Stoichiometry of C,N,P and N/P in terrestrial plants and main grasslands of China and Global flora

1.2 降水變化與生態化學計量研究

在同一緯度下，經度(即海陸分布)變化導致水分的梯度變化，從而引起降水、土壤特性等自然環境變化，進而影響植物的化學計量特征變化。相對于生態化學計量的緯向分布特征研究，經度梯度上植物生態化學計量特征研究較少，且主要集中在對于草地植被的研究。丁小慧等[13]發現，呼倫貝爾草原群落葉片在經度梯度與養分供給兩個因素上，C 含量與C/N比顯著增加；N、P 含量下降，但 P 含量下降趨勢不顯著。同時，有研究發現降水對草地和荒漠區土壤營養有效性及氮的利用性影響顯著。例如，通過對興安落葉松的研究發現，降雨量降低致使興安落葉松的C、N含量和N/P比顯著降低，葉片C/N比和K含量顯著升高[20]。而我國北方典型荒漠區植物葉片P含量及N/P比與降水間顯著相關，并且黃土高原植物葉片的N/P比隨降水減少而顯著增加[26]。因此，降雨通過影響土壤淋溶和有效養分含量，進而達到影響植物生態化學計量特征的變化[18]。但相對而言，我國熱帶雨林開展的研究相對較少，且未發現植被生態化學計量特征與降水間存在相關性[27]，這還有待進一步深入研究。而經緯度綜合影響體現溫度和降水兩方面的變化。如Yuan等[28]研究全球衰老葉片發現，從熱帶到苔原帶衰老葉片的N、P濃度不同生態類型差異顯著，N/P和C/P比隨年均溫度和年均降水量增加，但是C/N比下降。

1.3 氮沉降與生態化學計量研究

在陸生生態系統中，C、N、P的生物地球化學循環是由植物的初級生產、呼吸作用及微生物的分解作用聯系起來的。過量的N輸入通過酸化和富營養化威脅生態系統的健康。研究發現N沉降已造成歐洲和北美的陸地森林生態系統生物多樣性和森林生產力呈下降趨勢[29]。因此，全球變化下N沉降會對C、N、P生物地球化學循環產生促進或抑制作用，尤其會給森林生態系統、草原生態系統甚至荒漠生態系統的植物造成營養結構的失衡。根據生態化學計量學的理論和更多學者的研究證實，植物與土壤的C、N、P之間存在著耦聯作用，即一種或多種化學元素的變化會導致其他元素的變化，甚至成為植物的限制性元素[23,30]。例如，王晶苑等[31]在總結研究文獻時得出N沉降持續增加會使得森林生態系統的N、P循環速度加快，結果導致P限制；也有N添加試驗表明長期N沉降增加可能會改變荒漠草原生態系統的結構[32]。也就是說從長時間耦聯分析考慮，N 沉降增加顯著降低了土壤和植物的 C/N比，改變植物群落的物種組成，進而影響群落的N/P比[33]。

2 生態系統演化、添加實驗與生態化學計量研究

2.1 生態系統類型與生態化學計量研究

由于不同植被類型的生物群落對養分的利用狀況有別，從而使得生態化學計量內穩性存在明顯差異。吳統貴等[34]和閻恩榮等[35]的研究表明不同的森林類型，其森林葉片與凋落物的C︰N︰P比率存在較大的差異；譚秋錦等[36]進一步對不同生態系統的土壤養分含量進行研究，得出6類生態系統土壤養分總體表現為次生林＞人工林＞水田＞旱地＞灌叢＞草地。但無論生態系統如何演替，果園和農田土壤系統的C、N含量要明顯高于森林生態系統，尤其表層土壤的C、N、P濃度最高[37-39]。全球森林生態系統研究上，Yang等[40-41]發現，全球森林生態系統C/N比表現出針葉林＞闊葉林＞溫帶森林＞熱帶森林的特征，以及C/N比在植物組織、落葉層、土壤中存在明顯差異[42]，但C含量并無顯著變化。朱秋蓮等[43]的研究也證明土壤生態化學計量特征與生態系統類型相一致。同時，Yu等[44-45]通過內穩性指數波動研究，發現其生態系統內穩性與物種優勢度、穩定性相關[46]。因此，通過不同生態系統類型與生態化學計量內穩性研究，可以較好地分析該生態系統的物種優勢度、系統結構與穩定性[30]，并可深入探討生態系統演化等。

2.2 群落演替與生態化學計量研究

目前國內對植物不同演替階段的研究主要集中在兩個方面，即植物器官和植物-土壤耦聯研究。在植物器官的生態化學計量學特征研究方面，高三平等[47]對天童常綠闊葉林研究表明，5個演替階段植物葉片的 N、P 含量變異較大，演替前期的葉片 N含量和 N/P 比低于演替后期，N/P 比的變化趨勢能較好地反映不同演替階段的群落變化特征；閻恩榮等[48]將N/P 比作為診斷指標發現，不同的森林類型在各演替階段受不同的元素限制。

在植物-土壤耦聯研究方面，劉興詔等[49]通過對南亞熱帶森林土壤和葉片C、N、P化學計量特征的研究顯示：土壤中全N含量隨演替過程而逐漸增加，植物葉片中全N、全P的含量隨演替呈減少的趨勢，各土層中N/P比隨演替過程呈現明顯增加的趨勢，并表明P為南亞熱帶森林生物生長的限制性因子。而Fan等[50]進一步研究發現，亞熱帶森林土壤C、P含量隨樹齡增大而降低，土壤與植物的N/P比顯著相關，并且與林下生物量呈正相關關系。但由于退化演替過程中土壤 N/P比要比植物N/P比敏感，導致云南普洱常綠闊葉林植物中的C含量與土壤中C/N比隨系統演替無顯著差異，且植物及土壤中C、N、P含量均低于演替前期[51]。同時，歐陽林梅等[52]以不同年份的茶園土壤養分為研究對象，闡明了影響土壤C/N、C/P和N/P比的因子隨著樹齡而改變。因此，隨著生態系統的不斷演替，生態系統受P的限制越來越明顯，尤其對南亞熱帶森林的研究[53]，上述研究結果與已有結論基本一致[54]。

2.3 添加實驗與生態化學計量研究

施肥試驗是檢驗種群和群落水平養分限制的唯一準確方法[55]。N肥添加實驗的一方面意義主要在于模擬植物在全球變化背景下對N沉降的響應模式和對土壤養分及生產力的影響[56]，例如，賓振鈞等[57]通過對青藏高原高寒草甸的N肥添加得出，6種群落優勢種葉片的C 和P含量具有一定的穩定性，不同物種對N 的添加反應不同；但荒漠草原土壤與植物短期內對N 添肥加的反應程度比較緩慢以及安卓等[58]發現長芒草葉片的C、N 和立枯物的N、P含量對N肥添加的響應模式相同。對于N肥添加的另一種試驗是農田生態系統土壤及作物的配肥試驗，例如，林新堅等[59]從雜草配肥施肥試驗得出，雜草的C、N、P計量比一定程度上可反映土壤 C、N、P計量特征，而且不同施肥方式影響土壤及微生物的N含量和組成[60-61]；袁偉等[62-63]利用多種配肥模式試驗，研究了番茄、菠菜、小青菜等C、N、P、K生態化學計量學特征，并得出合理搭配肥料來提高肥料中C/N比有利于提高蔬菜體內C/N 比和土壤對N的利用效率[64-65]，進而提高作物對N肥的利用效率。而對C添加與土壤N素淋失間耦合機制的研究表明，較低的生物炭施用量會促進N素的淋失，對有機氮和硝態氮淋失的降低率因土壤類型不同而存在差異[66]。

3 人類活動與生態化學計量研究

人類活動常常影響著植物生長的生態系統，進而改變植物所需的C、N源儲蓄庫和C、N、P的循環過程[67]，這勢必引起植物生態化學計量學特征的變化，特別是森林、草原植被以及農田系統?，F有的研究更多的關注放牧對植物C、N、P生態化學計量學特征的影響。

放牧影響著植物器官功能的生長和養分的生產與積累，常表現為植物生態化學計量學特征的變化。放牧程度的大小決定著其影響的程度，有研究表明圍封和放牧中植物的N、P化學計量不同[68-69]。銀曉瑞等[70]通過實驗分析，研究了放牧對植物生態化學計量變化的影響程度，得出植物C、N、P及化學計量特征與退化程度和恢復時間相關，表明放牧會嚴重影響草原C、N、P含量及其計量特征，尤其重牧會顯著降低微生物量的 C、P，從而影響根系生物量[71]。但有研究得出其放牧區、對照區和自有放牧區的影響程度不同，原因可能是放牧改變了土壤表層的理化性狀和所含根系的元素含量[72]，但對植物而言，已有研究表明，放牧降低了N限制提高了P限制[73]。而受人類干擾下的未利用地開發、已開發的城市土壤和河口濕地土壤的研究表明：未利用地開發的植物體和土壤中C/N、C/P、N/P比均表現出荒地區＞過渡區＞農耕區[74]，土壤C、N、P含量及化學計量學特征因影響程度不同而改變[75-76]，并發現南京城市土壤C、N、P比例已嚴重失衡；針對閩江河口濕地土壤的化學計量特征，王維奇等[77]發現該區土壤C/N、C/P和N/P比均表現出隨著干擾程度的增大而降低。對N循環干擾則是對大氣中NOx排放的影響以及對N固定的影響，前者通過酸雨導致土壤酸化，后者則通過施肥導致土壤酸化。而目前生態化學計量學的研究得出放牧和人類干擾對土壤C、P元素的影響相對最大；而系統發生變化(科屬統一性)是影響N、P化學計量變化的關鍵因素[78]。

4 生態化學計量研究展望

國內生態化學計量學起步較晚，但發展迅速，取得成果也日益增多，且多集中于自然系統的研究，對人工生態系統以及養分脅迫下的生態系統的生態化學計量學特征進行模擬研究相對較少。因此，今后可在以下幾個方向進一步加強研究：

1)全球變化與C、N、P生物地球化學循環。全球變化是生態學的熱點研究問題之一，而生態化學計量學更是主要以C、N、P等生命元素的基本組成和變化特征為研究對象，與全球變化下的C循環和N循環及P的損失直接相關，能夠較簡便直接地反映生物營養元素的源匯情況，而且可以指示生物營養元素的限制標準和進一步闡釋植被對C、N、P的釋放機制。因此，可以將生態化學計量學作為全球變化研究的橋梁。

2)植物-凋落物-土壤的耦合與生態化學計量學。已經有許多研究人員對植物的枝葉、凋落物以及土壤C、N、P生態化學計量學進行兩者之間的耦聯研究，但將三者作為一個完整的系統進行研究的還鮮有報道，可能是因為陸生生態系統的異質性高，不利于元素的循環研究，加上土壤的復雜性，生物地球化學循環過程復雜及周轉速率慢等特點[79]。生態系統內部的C、N、P在植物、凋落物、土壤之間往復循環，土壤養分直接影響植物的生態化學計量特征，而植物又能反饋對養分的利用狀況，微生物作為元素轉換的中間介導者將二者聯系了起來。如Li等[80]最近研究發現，微生物在不同森林類型間的差異很明顯，而且微生物的N、P及N/P比存在大范圍的緯度、溫度和降水梯度。但與植物-凋落物-土壤的耦聯關系尚不清楚。因此，研究它們的耦聯性具有重要的意義，同時也面臨著巨大挑戰。

3)內穩性與生物地理生態學機制。因為內穩性涉及生物的系統發育和個體發育，也反映了生物進化過程中對環境的生理和生化適應。比如從幼苗到成熟的生長過程中C、N、P與周圍物種及環境因子間是否存在某種關系[81]以及對環境的自適應戰略如何，通過植物的哪些器官表現出來[82](比如植物的根莖葉生態化學計量特征)？而現實環境中，植物不僅表現出內穩性，也表現出了一定的變異性，例如Wang等[83]研究浙江天目山南亞白發蘚(Leucobryum juniperoideum)發現，土壤N是在限制L.juniperoideum種群分布的主要決定因素，而且中國的冷杉林和杉樹林的土壤N、P的濃度均顯著高于毛竹林。這可能與生物的系統發育以及諸多地理環境因子有關，而且在不同的生態系統類型中植物內穩性和變異性也存在較大差異。因此，研究內穩性與生物地理生態學機制對認識植被化學和生態系統功能結構的生物地理尺度轉化和發展區域的模擬工具具有重要意義。雖然研究相對比較困難，但也是亟待解決的問題。

4)生態化學計量與常量元素間調控研究。從生態化學計量學的內穩性和生長速率的理論來講，生物生長發育的全過程受到諸多因素的調控和影響，國內已有通過研究N、P、K、S、Fe、Ca間比例關系得出K、S、Fe、Ca等生源要素對植物的生長過程中N、P的利用吸收產生重要的影響。因此，聯系C、N、P及其他生源要素的研究對于完善和延伸生態化學計量學的廣度和深度具有重要意義，但這方面的研究報道較少，以后也可能是一個需要重點研究的方向。

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Research Progresses and Prospects of Terrestrial Ecological Stoichiometry in China

LU Tongping1,2,SHI Zhengtao2,NIU Jie1,2,ZHANG Wenxiang1,2*
(1 Key Laboratory of Plateau Lake Ecology and Global Change,Yunnan Normal University,Kunming 650500,China; 2 Key Laboratory of Plateau Geographical Process and Environmental Change of Yunnan Province,Kunming 650098,China)

Abstract:Ecological stoichiometry is an interdiscipline based on ecology,chemometrics and physics.It is the hotspot and front of the current ecology and globe change research,and can provides a new approach and ideas for the study of necessary elements and material circulation of ecological system.This paper summarized and reviewed on the application of terrestrial ecological stoichiometry in China,focused on the research of the nitrogen deposition,ecosystem evolution,adding experiment and human activities effects.The further research on the ecosystem homeostasis and element regulation were presented,combinging the obtained achievements and the current study.

Key words:Ecological stoichiometry; Biogeography; Driving factors; Nitrogen deposition; Plant ecosystem components

作者簡介：盧同平(1988—)，男，甘肅定西人，碩士研究生，主要研究方向為環境地球化學。E-mail:tongpinglu2014@sina.com

* 通訊作者(wenxiangzhang@gmail.com)

基金項目：①國家自然科學基金項目(41461015)、云南省中青年學術技術帶頭人后備人才項目(2015HB029)、云南省水利廳項目(2014003)和江蘇省博士后基金項目(1501060B)資助。

DOI:10.13758/j.cnki.tr.2016.01.004

中圖分類號：P9351.1；P595；Q148