樂清灣口海域春秋季魚類群落多樣性研究

夏陸軍， 周青松， 俞存根， 宋偉華， 鄭　基， 畢耜瑤，謝　旭， 李德偉， 葉　深

(1 浙江海洋學院 水產學院，浙江 舟山 316024；2 國家海洋局第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

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樂清灣口海域春秋季魚類群落多樣性研究

夏陸軍1， 周青松2， 俞存根1， 宋偉華2， 鄭基1， 畢耜瑤1，謝旭1， 李德偉1， 葉深1

(1 浙江海洋學院 水產學院，浙江 舟山 316024；2 國家海洋局第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

摘要：為研究樂清灣口海域魚類群落結構動態變化趨勢和漁業資源現狀，對該海域魚類物種組成、種類數、多樣性等群落結構特征進行調查分析。共鑒定出魚類49種，隸屬于10目26科39屬。結果顯示，春季物種數較秋季少，春季在甌江口水域物種明顯較少，秋季物種數空間分布大致為東西走向；春季種類重量多樣性低于秋季，但尾數多樣性高于秋季，魚類種類數與多樣性指數之間有較強的相關性。研究表明，樂清灣口海域的魚類種類類型以近岸河口性魚類為主，且大多為廣溫、廣鹽性種類；該海域位于河口，受甌江徑流影響較大；受地理位置和水文環境影響，該海域暖水性種類較多；種類數平面分布特征主要是春季受甌江徑流淡水水團影響，而秋季受交匯水團影響，物種豐富；兩季魚類多樣性不同，是因為魚類個體大小、數量隨著季節的變化而變化。

關鍵詞：魚類；多樣性；群落結構；樂清灣口

樂清灣位于浙江南部沿海，處甌江入?？诒眰?，灣內有眾多島嶼和海灣作屏障，減少了外海復雜潮流環境對灣內生物的影響，具有灘涂平坦、穩定等有利的地形條件，加上甌江徑流日夜不斷注入大量的營養物質，水質肥沃，促進了該水域餌料生物繁生，使得該海域有著豐富的漁業資源，成為東海溫臺漁場的重要部分。而從資源研究報道來看，目前有對南麂列島海域魚類種類組成和群落結構[1-2]及中街山列島群落結構和生物多樣性[3-5]等浙江近岸的報道，也有對杭州灣海域[6-7]和樂清灣口附近海域[8-10]魚類種類組成和多樣性等浙江海灣的研究報道，但迄今尚無針對樂清灣口海域魚類動物資源群落結構及多樣性的報道。

隨著社會經濟的發展、用海項目的大量增加，導致大量漁業生物的生存空間被擠占，洄游通道被切斷，產卵場被破壞等海洋漁業生態損害現象越來越嚴重，因此對于樂清灣口生物多樣性研究，掌握其動態變化是很有必要的。本研究基于2012年2個航次底拖網調查的魚類數據，對樂清灣口海域魚類種類組成和群落多樣性特征等進行分析，探討魚類資源群落動態變化趨勢和漁業資源現狀，以期為該海域海上項目的建設提供參考資料。

1材料與方法

1.1站位設置與調查方法

2012年4月(春季)、10月(秋季)在樂清灣口的大小門島海域進行了漁業資源定點拖網調查，共設置16個站位(27°51′03″N—28°13′02″N，120°56′14″E—121°16′00″E)(圖1)。

調查方法按照《海洋漁業資源調查規范》(SC/9403—2012)[11]進行。調查船租用浙樂休漁121號拖網漁船，主機功率184 kW，網具規格為420目×60 mm。調查時每站拖曳時間約1 h，拖曳速度約為3 kn，對所有捕獲的物種全部取樣裝入樣品袋，袋號記入捕撈記錄中，存放于船艙低溫冰鮮保存。在實驗室內分站位進行樣品分類鑒定分析，對所有魚類種類隨機抽取30尾，不足30尾的全取，分種類進行重量和尾數統計，記錄每站位的產量，將各站位的漁獲量標準化后，統一為每小時的漁獲量、重量和尾數，稱重使用電子天平，精確度為0.01 g。

圖1　魚類群落調查站位Fig.1　Sampling stations distribution for fish community investigation

1.2數據處理及分析方法

1.2.1生態優勢度

對魚類種類采用Pinkas相對重要性指數[12]，分析其在群落中重要性。優勢種的計算采用相對重要性指數(IRI)，計算公式如下：

IRI=[(ni/N+wi/W)×fi/m]×105

式中：ni、wi—第i種魚類的個體數(ind.)和生物量(g)；N、W—調查所獲得的總個體數(ind.)和總生物量(g)；fi—第i種生物在m次取樣中出現的頻次；m—取樣次數。優勢度由excel分析得出，將IRI≥1 000的種類定義為優勢種，100≤IRI<1 000的種類定義為常見種[13]。

1.2.2生物多樣性分析

本文采用Margalef豐富度指數(D)[14]、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[15]和Pielou均勻度指數(J′)[16]分析調查海域魚類的生物多樣性，計算公式如下：

D=(S-l)/log2N

J′=H′/log2S

式中：S—魚類總種數；N—魚類總個體數；Pi—第i種魚類占總個體數的比例;ni—第i種魚類個體數。

1.2.3群落結構分析

運用聚類分析方法，分析樂清灣口海域兩個季節不同站位群落的相似性。對魚類生物量進行4次方轉換，首先刪除了生物量占總量中小于1%的種類后，再處理保留其中在任一站位生物量占總量大于3%的種類，以減少機會種對群落多樣性的分析干擾，平衡優勢種和稀有種在群落中的作用。用處理后的數據計算Bray-Curtis相似性系數矩陣，選用非參數多維標序技術(NMDS)作二維標序與等級聚類分析來分析魚類群落多樣性的季節變動規律[17]。對于MDS分析結果，采用脅迫系數來評估可信程度，通常認為當脅迫系數≥0.2時，則所得到的MDS圖形不能正確解釋群落結構間的關系；當0.1≤脅迫系數<0.2，用NMDS的二維點圖表示時，圖形有一定的解釋意義；當0.05≤脅迫系數<0.1之間時，排序效果基本可信，可以認為排序結果較好；當脅迫系數<0.05時，排序結果具有很好的代表性[18]。調查站位圖、種類數和多樣性指數平面分布圖均通過軟件Surfer11繪制。魚類種類名錄主要參照《中國海洋生物名錄》[19]。生物多樣性指數的計算以及群落聚類與NMDS分析均由PRIMER5.0軟件包計算。

2結果

2.1物種組成

此次樂清灣口海域調查，經分析共鑒定出魚類49種，隸屬于10目26科39屬，其中有27種暖水性魚類，22種暖溫性魚類(表1)。從表1中可知，4月共鑒定出魚類30種，其中龍頭魚和刀鱭為優勢種，斑鰶、海鰻、花鱸、棘頭梅童魚和中華櫛孔蝦虎魚為常見種；刀鱭、棘頭梅童魚和中華櫛孔蝦虎魚出現率較高，均在50%以上。10月共鑒定出魚類38種，其中龍頭魚為唯一優勢種，常見種較多，有斑鰶、刀鱭、短吻舌鰨、海鰻、花鱸、棘頭梅童魚、六指馬鲅和銀鯧8種，刀鱭、短吻舌鰨、棘頭梅童魚、鰳和六指馬鲅出現率較高。

2.2魚類種類數平面分布

圖2為春季樂清灣口海域魚類種數空間分布情況，其中等值線中數值為種類數。從圖中可知，10月物種數明顯高于4月，4月物種數普遍在3～6種，最高11種位于樂清灣北部，大致呈南向北物種減少再增多趨勢；10月物種數普遍在6～11種，最高13種位于玉環島西南側，物種分布大致呈東西走向趨勢，調查海域中心區域物種數最多。

表1　樂清灣口海域魚類種類組成及出現率

注：W表示重量百分比，%；N表示數量百分比，%；F表示出現率，%；○表示暖水性魚類；△表示暖溫性魚類

圖2　樂清灣口海域魚類種數分布Fig.2　Distribution of fish species in Yueqing Bay mouth

2.3魚類生物多樣性

表2為樂清灣口海域魚類群落多樣性指數春秋兩季的變化情況。春季魚類的重量和尾數豐富度指數均低于秋季，春季的重量和尾數多樣性指數也低于秋季。由圖3可知，春季魚類的重量和尾數多樣性指數較為稀疏，秋季較為密集，春季的重量和尾數均勻度指數同樣低于秋季。

表2　樂清灣口海域魚類群落多樣性指數的季節變化

表3為樂清灣口海域魚類種類數與多樣性指數(H′)相關性分析結果，可以看出，魚類種類數與重量和尾數多樣性指數之間有較強的相關性。

2.4魚類聚類、排序結果分析

圖4為樂清灣口海域4月和10月各調查站位對魚類群落Bray-Curtis聚類圖和非參數多變量標序分析結果。春季樂清灣口海域在24.78%相似水平上可分為3個組群，分別為I組群(3、5、6、8、9、10、14和15號站)、Ⅱ組群(7、11和13號站)及Ⅲ組群(1、2、4、12和16號站)；秋季在32.13%相似水平上也可分為3個組群，分別為I組群(4、10和14號站)、Ⅱ組群(3號站)及Ⅲ組群(1、2、5～9、11～13、15～16號站)，兩季NMDS排序的脅迫系數分別為0.16和0.15，均處在0.1～0.2之間，表明MDS結果具有一定的解釋意義。

3討論

3.1水文特征對魚類生態適宜性的影響

樂清灣位于典型的副熱帶季風氣候區，故降水季節變化顯著。樂清灣可分為雨季和干季[20-21]，雨季為3～5月的春雨期和6～7月份的梅雨期及9月份的秋雨期；干季為7月中旬至8月和10月至次年2月。受氣候類型影響，溫度和降水變化均較大，又地處甌江河口，受其徑流影響較大，致使灣內鹽度偏低，據楊月偉等[20]研究，樂清灣海水鹽度年平均為22.55，10月最高(為25.47)，12月最低(為18.92)，故該海域春秋季魚類共有種以近岸河口性魚類為主，大都為廣溫低鹽性或廣溫廣鹽性種類，主要種類有：刀鱭、鳳鱭、鯔等；沿岸性魚類也較多，此類魚春夏季從較深海域洄游至淺水區生殖產卵，大都為廣溫廣鹽性種類，主要種類有龍頭魚、棘頭梅童魚、黃姑魚等。該水域也有部分近海性魚類，此類魚大多數時間棲息于30 m水深以內海域，對溫度和鹽度有較強的適應能力，這一類型主要有舒氏海龍、窄體舌鰨等，主要分布于3和14號站位。3號站位靠近玉環島西側，該水域水較深，最大水深達107 m[21]；14號站位位于調查海域最東側，受北上臺灣暖流影響較大，具有較高的溫度和鹽度。

圖3　樂清灣口海域魚類多樣性指數(H′)分布Fig.3　Distribution of fish diversity (H′) in Yueqing Bay mouth

季節重量(H')Pearson相關系數P尾數(H')Pearson相關系數P春季0.6460.007**0.7870.001**秋季0.4650.0690.5850.017*

注：*表示在0.05水平(雙側)上顯著相關；**表示在0.01水平(雙側)上顯著相關。

圖4　不同站位魚類群落Bray-Curtis聚類圖和非參數多變量標序分析Fig.4　The Bray-Curtis cluster and NMDS analysis of fish community at each sampling station

從群落區系特征來看，樂清灣口海域共鑒定出魚類49種，均為暖水種和溫水種，其中暖溫性種類占總數的55.1%，說明樂清灣海域魚類以溫帶種為主。季節之間魚類群落結構相差較大，這與調查海域兩季環境變化有關，隨著季節更替，秋季水文環境發生改變，更趨向于東海以南的亞熱帶海水溫度區系，水域暖水種數量增多，而春季溫度較低，更適宜暖溫種生長發育，暖水種數量較少，其優勢顯著降低，部分魚類已不在出現(表1)。比如暖溫性種類刀鱭和鳳鱭，在春季重量百分比、尾數百分比和出現率均較高，而秋季有所下降，暖溫性種類黃鯽在秋季不再出現。因此，樂清灣口海域種類組成和分布特征與其生態類型、區系特征和水文環境變化有密切聯系。此外，本次調查的魚類種類組成以底層和中下層魚類為主，如龍頭魚、棘頭梅童魚等，而中上層魚類較少。這可能與調查使用的網具有關。底拖網一般對底層魚類的捕獲率較高，如果采用多種調查方法如流刺網、圍網等進行調查，對河口區魚類種類組成會有更好、更全面的了解[22]。

3.2種類變化及其平面分布特征

樂清灣海域春季魚類種類數少于秋季。4月降水量高于10月[21-23]，使得4月甌江徑流量大于10月，大量的徑流在該水域形成淡水水團，導致春季在甌江口東部附近水域物種種類趨于減少，形成一等值線舌狀區域，其中心區域魚類種類數為3種，向外種類數依次增多。10月，甌江徑流量減少，加上江浙沿岸流與臺灣暖流在此相交匯，使水流攪動，養分上浮，餌料豐富，大量魚類到此進行索餌育肥，種類數增多。從10月種類數分布圖可看出，種類數分布大致為東西走向，說明從外向內影響空間分布明顯。此外，樂清灣為半封閉海灣，有眾多島嶼作屏障，在玉環島西側有一峰值區，該水域水深為灣內最深[21]，是魚類繁殖、索餌、生長的良好棲息場所，種類較為豐富。另外，在大門島和鹿西島之間也有較多的種類，這可能是秋季受北上臺灣暖流的狹管效應，具有較高的水溫和鹽度，使得對溫度和鹽度適宜性更廣的魚類增多。

3.3魚類生物多樣性變化特征

從魚類生物多樣性季節變化來看，秋季的重量豐富度指數和尾數豐富度指數均高于春季，這可能與甌江徑流量有關。春季，受甌江徑流和降水影響，樂清灣海域形成沖淡水團，物種豐富度指數較低；到了秋季，徑流量減少，甌江徑流與浙江沿岸流、臺灣暖流相交匯，物種豐富度指數較高。秋季大部分站位的重量多樣性H′值均高于春季，但尾數多樣性H′值均低于春季，這主要是因為春季大多數魚類都處于產卵季節，個體較小，個體數量在種間分配較為均勻；而秋季為大多數魚類成長育肥季節，個體數量相差較大，而多樣性指數H′的意義為物種數量越均勻，其數值越大。所以，春季樂清灣口海域魚類重量多樣性較低，而尾數多樣性較高。春秋季均勻度指數相差不大，最大相差不超過0.1，表明樂清灣口海域魚類群落結構比較穩定。

從魚類多樣性空間分布變化來看，樂清灣口海域魚類種數平面分布和多樣性指數平面分布相似程度比較高(圖2、圖3)。4月，甌江口附近海域受淡水團影響有一谷值區，向外多樣性指數增大；10月，同樣在大門島和鹿西島之間有較高多樣性指數。另外，多樣性指數分布圖大致同樣為東西走向。因此可以認為，調查海域魚類種類和多樣性指數平面分布特征與地形、水深等外部因素有密切聯系。

3.4魚類群落結構空間分布特征

對樂清灣口海域春秋兩季魚類生物量等級聚類分析和多維標序技術(NMDS)分析結果表明，樂清灣口海域春秋季組內并無明顯規律，可能與樂清灣口海域復雜的地形、水深等條件有密切聯系。樂清灣內散落著100多個島嶼和眾多海灣，面積大于1 000 m2的島礁約有30個，灣內水深不一，地勢由西北向東南傾斜，中部地形起伏較大，灣底潮汐汊道與舌狀、連島壩狀灘地相間。樂清灣平均水深10 m左右，其中0～5 m占水域總面積的55%，5～10 m等深線間的水域面積約占28%，水深大于10 m的水域面積約占17%。此外，樂清灣屬于半日潮海區，是我國著名的強潮海灣之一，潮水沖擊強度由灣口到灣底逐漸增大，最大潮差值約8.24 m，約為灣口的1.19倍，潮差、潮位變幅也較大[20-21]，加上浙江沿岸流及臺灣暖流影響，導致該海域魚類群落結構復雜，無明顯規律。

4結論

樂清灣海域氣候類型引起的溫度和降水變化對該海域魚類生態類型和區系特征有較大影響。此外，臺灣暖流對該海域溫度和鹽度有顯著影響。由于樂清灣位于甌江口附近海域，降水帶來的大量徑流對4月和10月魚類種類數的變化有較大影響；春季和秋季分別為大多數魚類繁殖和成長季節，魚類所處不同成長階段與其多樣性指數有密切聯系。本文的不足之處：一是只有4月和10月兩季調查數據，且時間較遠，如有近期1周年4次調查數據分析會更全面；二是調查為底拖網調查，多為底層性魚類，如采用多種調查方法如流刺網、圍網等進行，調查結果會更全面；三是調查未采集環境數據，如果有環境數據可進行更為詳細的分析。

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Study on fish community diversity in Yueqing Bay mouth during spring and autumn

XIA Lujun1, ZHOU Qingsong2, YU Cungen1, SONG Weihua2, ZHENG Ji1, BI Siyao1,XIE Xu1, LI Dewei1, YE Shen1

(1MarineFisheryCollegeofZhejiangOceanUniversity,Zhoushan, 316024China;2SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou,310012China)

Abstract：In order to study the dynamic change trend of community structure and the status of the fishery resources in Yueqing Bay mouth, the species composition, species number, diversity of fish communities was studied. A total of 49 species were identified, which belonged to 39 genera in 26 families of 10 orders, and species number in autumn is higher than spring. The species numbers in spring were less than that in autumn especially in Oujiang estuary, and the general spatial distribution trend of fish species in autumn was from east to west. The diversity in weight of the species in spring was lower than that in the autumn, while the individual diversity wass higher than that in autumn. There was obvious correlation between species number and diversity indexes. The study showed that fishes species types mainly belonged to inshore estuary species and most of them were eurythermic and oligohalabous species in Yueqing Bay mouth, because this area was adjacent to Oujiang estuary which has much runoff volume. Due to the effect of geographical position and hydrological environment, there were more warm-water species The characteristic of the general plane distribution was that the species is more rich in autumn than that spring, which was affected by the freshwater masses in spring, and Taiwan warm current confronted with Zhejiang coastal current in autumn. The cause of difference of fish community diversity in between spring and autumn mainly was that the fish size and quantity changed with seasons.

Key words：fish; diversity; community structure; Yueqing Bay mouth

中圖分類號：S931.5

文獻標志碼：A

文章編號：1007-9580(2016)02-068-08

DOI：10.3969/j.issn.1007-9580.2016.02.013

作者簡介：夏陸軍(1991—)，男，碩士研究生，研究方向：漁業資源。E-mail：670496735@qq.com通信作者：俞存根(1960—)，男，教授，研究方向：漁業資源、漁業生態學等。E-mail：cgyu@zjou.edu.cn

基金項目：國家自然科學基金“舟山漁場及鄰近海域漁業生物多樣性與優勢種動態變化機制(31270527)”

收稿日期：2015-11-03修回日期：2016-01-28